關(guān)曉慶，劉軍和，趙紫華，*

(1.寧夏大學農(nóng)學院，銀川 750021;2.黃淮學院生物工程學院，駐馬店 463000;3.中國科學院動物研究所農(nóng)業(yè)蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室，北京 100101)

隨著景觀生態(tài)學的理論與方法在昆蟲生態(tài)學中的廣泛應用，景觀結(jié)構(gòu)影響昆蟲的種間關(guān)系得到多次的研究證實［1-4］，包括寄生蜂對寄主的尋找效應寄生率［5-7］。高度的異質(zhì)性與多生境組成是農(nóng)業(yè)景觀格局的重要特點，其中非作物生境為寄生蜂提供食物、避難所、適宜的微氣候環(huán)境、轉(zhuǎn)移寄主或這些資源的結(jié)合［8-9］。寄生蜂在非作物環(huán)境中尋找并利用大多數(shù)資源(花粉與花蜜)，在作物生境中僅僅是為尋找寄主［7，10］。因此與簡單農(nóng)業(yè)景觀相比，復雜農(nóng)業(yè)景觀中提供的更大豐富度與多樣性的資源可能會為寄生蜂提供更好的資源與生境［11］，例如花粉、花蜜、避難所以及越冬環(huán)境等等。而且最近的研究證明農(nóng)業(yè)景觀中非作物生境的豐富度與多樣性顯著影響寄生蜂的多樣性和豐富度［5，7，11-12］。

寄主密度與寄生蜂的寄生率也存在正相關(guān)關(guān)系，寄主密度的增加有利于寄生蜂對寄主的尋找和寄生，但通常存在一定的滯后效應。而且這些研究大多是特異性的寄主-初寄生蜂系統(tǒng)，也就是種群水平上的研究，寄主密度對初寄生蜂組成，尤其是對重寄生蜂組成的影響，從群落水平上的研究還很少［5，13］。初寄生蜂的寄主為麥蚜，重寄生蜂的寄主為初寄生蜂，形成了一個完整的麥蚜-初寄生蜂-重寄生蜂系統(tǒng)，因此在群落水平上研究寄生蜂的反應意義更大。景觀的復雜性能夠增加寄生蜂多樣性［6］，寄主密度也能夠增加寄生蜂的多樣性，但在不同的農(nóng)業(yè)景觀中寄主密度與寄生率關(guān)系并不清楚［6，13］。景觀格局與寄主密度對寄生蜂的交互作用研究很多還是未知，尤其是對重寄生蜂的影響研究更為少見。Marino＆Landis在密歇根的研究表明春季復雜農(nóng)業(yè)景觀下的寄生蜂對Pesudaletia unipuncta的寄生率更高［11］，然而在其他季節(jié)初寄生率并無明顯差異，可能因為初寄生蜂的優(yōu)勢種的變化與他們在不同農(nóng)業(yè)景觀下生活史特征的差異［14］。春季Meteorus communis為優(yōu)勢種，在復雜農(nóng)業(yè)景觀格局下表現(xiàn)出高的寄生率，秋季Glytapanteles militaris成為優(yōu)勢種，受農(nóng)業(yè)景觀格局的影響不顯著。然而在不同農(nóng)業(yè)景觀格局下寄主密度對寄生率的影響卻一直沒有受到關(guān)注。本文研究了2種農(nóng)業(yè)景觀格局下3種不同的寄主密度對麥蚜初寄生蜂及重寄生蜂的影響，探討農(nóng)業(yè)景觀格局與寄主密度對麥蚜初寄生蜂與重寄生蜂群落多樣性的影響及交互作用。基于國內(nèi)外文獻，本文提出了以下假說:1)景觀結(jié)構(gòu)的復雜性能夠影響麥蚜寄生蜂的群落結(jié)構(gòu)和種群密度，寄主密度同樣影響麥蚜寄生蜂的種群和群落結(jié)構(gòu);2)比起農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)的復雜性，寄主密度可能對麥蚜寄生蜂的種群及群落組成影響更為重要，景觀結(jié)構(gòu)與寄主密度間存在著強烈交互作用。這些對揭示麥蚜種群活動規(guī)律的變化、蚜蟲生物防治及預測預報具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域設(shè)在寧夏銀川平原，銀川平原處于溫帶干旱地區(qū)，日照充足，年均日照時數(shù)3000h左右，無霜期約160d。熱量資源較豐富，10℃以上有效積溫約3300℃。氣溫日較差大，平均達13℃，有利于小麥的生長發(fā)育和營養(yǎng)物質(zhì)積累。年降水量200mm左右，黃河年均過境水量達300余億m3，灌溉條件較好，小麥種植歷史較長，是小麥的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)基地，選擇了2種不同的農(nóng)業(yè)景觀，對麥田麥田-天敵群落進行調(diào)查。

1)復雜農(nóng)業(yè)景觀 本文選取了2個農(nóng)場的復雜農(nóng)業(yè)景觀，分別為銀川西夏區(qū)軍馬場與銀川市興慶區(qū)掌政。西夏區(qū)軍馬場試驗地(38°32'35N，106°7'58E)，作物種植類型多樣，而且是溫棚設(shè)施農(nóng)業(yè)集中區(qū)域，面積為0.05萬hm2，居民區(qū)較多，農(nóng)田、道路、林地、雜糧與荒地交錯縱橫，為復雜的農(nóng)業(yè)景觀格局，主要種植小麥、玉米和蔬菜為主，小麥斑塊面積較小，選擇軍馬場一隊棚間空地小麥斑塊27塊，平均面積85.19m2;興慶區(qū)掌政五度橋(38°25'45N，106°22'21E)是典型的農(nóng)耕區(qū)，但種植模式，作物種類多樣，形成典型的城鎮(zhèn)居民區(qū)、設(shè)施溫棚區(qū)和零散麥田的農(nóng)業(yè)景觀鑲嵌體，土地面積廣，條田林網(wǎng)縱橫，小麥，玉米，水稻，雜糧與枸杞形成特有的生態(tài)農(nóng)業(yè)景觀，選擇五度橋小麥斑塊21塊，平均面積732.67 m2;

2)簡單農(nóng)業(yè)景觀 興慶區(qū)掌政(38°25'21N，106°22'21E)是銀川平原的小麥主產(chǎn)區(qū)，種植模式單一，更低比例較大，非作物生境很少，面積為0.5萬hm2，小麥種植廣泛，面積較大，作物品種單一，僅有部分水稻種植，隨逐年降水減少，水稻產(chǎn)區(qū)逐步衰退，小麥面積逐年擴大，選擇小麥斑塊22塊，平均面積4356.88m2。調(diào)查區(qū)為春麥區(qū)，近年有小面積冬麥種植。

1.2 研究方法

研究對象包括麥長管蚜Macrosiphum avenae(F.)、麥二叉蚜Schizaphis graminum(Rond)、禾縊管蚜Rhopalosiphum padi(L.)、初寄生蜂群落以及重寄生蜂群落。以不同面積的小麥田塊為樣地，GPS定位，共研究調(diào)查了小麥斑塊70塊，分別在小麥的麥蚜遷入期、增長期與高峰期調(diào)查5次。

僵蚜調(diào)查與寄生蜂的飼養(yǎng):調(diào)查方法為棋盤式五點取樣法，根據(jù)田塊特點分為東，南，西，北，中5個方位，每個方位隨機選擇100株小麥，采取目測和計數(shù)相結(jié)合的方法，每100株小麥觀察并記錄15—20min，分別記錄100株小麥上麥蚜的種類和數(shù)量，每塊樣地采集到的所有僵蚜分別裝入指形瓶，帶回實驗室飼養(yǎng)至成蟲以待鑒定，每塊樣地的僵蚜放入一個培養(yǎng)皿，用采集日期與樣地代號編號，放入光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件(L∶D=16∶8)，共飼養(yǎng)40d以上，直至僵蚜中無新寄生蜂羽化。沒有羽化的僵蚜在實驗室內(nèi)進行解剖，觀察沒有羽化的原因，連同蚜尸放入酒精，以待制作玻片標本鑒定［4，15-26］。

農(nóng)田邊緣植被調(diào)查:在每種農(nóng)業(yè)景觀下的農(nóng)田邊緣選擇3塊10m×10m的樣方，進行每木調(diào)查。調(diào)查時5m×5m為調(diào)查單位，記錄木本植物胸高(以離地130cm為胸高標準)的周長，測量出以劃紅線作為標記;鑒定每株樹木的種類并記錄數(shù)量，投影法并估算每株樹木的高度，草本植物不列入調(diào)查范圍。

不同寄主密度的劃分:對麥蚜防治指標研究較多，本文采用500頭/百株為防治指標［24］。調(diào)查數(shù)據(jù)中0—200頭/百株為低寄主密度，200—500頭/百株為高寄主密度，麥田中500頭/百株以上的麥蚜就已經(jīng)進入了防治期，農(nóng)藥的干擾導致昆蟲群落的破壞，因為不采用500頭/百株以上的麥田數(shù)據(jù)。

1.3 分析方法

采用成對F檢驗比較2中不同的農(nóng)業(yè)景觀、麥蚜種群密度、寄生率與捕食性率等的差異，并進行Tukey顯著性檢驗。本文采用的顯著性沒有注明的情況下均為0.05。

2因素2水平的方差分析(ANOVA):將農(nóng)業(yè)景觀因子與寄主種群密度作為兩個處理因素，農(nóng)業(yè)景觀因子有2個水平(簡單與復雜)，寄主種群密度同樣有2個水平(低寄主密度與高寄主密度)，分別計算農(nóng)業(yè)景觀因子和寄主密度對寄生性天敵個捕食性天敵的影響以及二者間的交互作用。本文采用的顯著性沒有注明的情況下均為0.05。

以上數(shù)據(jù)處理分析及作圖均采用Microsoft Office Excel與SAS 8.2(Statistics Analysis System 8.2，SAS Institute Inc.)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)與麥蚜在不同農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)中的分布

2.1.1 不同農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)中的植被分布

不同農(nóng)業(yè)景觀下麥田邊緣的植被組成結(jié)構(gòu)差異很大。復雜農(nóng)業(yè)景觀下麥田邊緣比簡單景觀的非作物生境更寬，平均高度也更高(表1)。復雜農(nóng)業(yè)景觀中樹種更為豐富，樹木與灌木的比例也比簡單景觀中的要高。復雜景觀種樹木的優(yōu)勢種為楊樹、臭椿與刺槐，分別占總樹木的32.2%、35.6%與9.5%。簡單景觀中樹木的優(yōu)勢種為刺槐與野枸杞，分別占總樹木的43.2%與26.5%。

表1 不同農(nóng)業(yè)景觀下麥田邊緣植被特點及數(shù)據(jù)分析Table 1 Analysis and Characteristics of wheatfields variables(mean±SE)in different agricultural landscapes

2.1.1 農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)對麥蚜分布的影響

復雜農(nóng)業(yè)景觀中的麥長管蚜與禾溢管蚜種群數(shù)量大于簡單農(nóng)業(yè)景觀;簡單農(nóng)業(yè)景觀中麥二叉蚜的種群數(shù)量較高，復雜農(nóng)業(yè)景觀中與簡單農(nóng)業(yè)景觀中的總蚜量分別為(234.5±45)與(254±59.2)頭/百株(F1，30=1.36，P=0.370)，3種蚜蟲種群密度差異都不顯著。麥二叉蚜遷入麥田的時間稍晚于麥長管蚜，麥二叉蚜有翅蚜在5月2日左右開始遷飛進入麥田，較麥長管蚜晚15d左右，簡單農(nóng)業(yè)景觀的麥田有翅蚜遷入量顯著高于復雜景觀的麥田。景觀結(jié)構(gòu)對3種麥蚜以及總麥蚜的種群數(shù)量影響不顯著，但簡單農(nóng)業(yè)景觀中有翅蚜的遷入量高于復雜的農(nóng)業(yè)景觀。

表2 景觀結(jié)構(gòu)對麥蚜種群的影響Table 2 Effects of landscape suructure on wheat aphids

2.2 寄主密度與景觀格局對寄生蜂種群分布的影響

2.2.1 寄主密度與景觀格局對初寄生蜂種群分布的的影響

當?shù)图闹髅芏?平均為135.0頭/百株)時，復雜農(nóng)業(yè)景觀與簡單農(nóng)業(yè)景觀中初寄生蜂寄生率無明顯差異(F1，19=2.26，P=0.28)，但復雜農(nóng)業(yè)景觀中初寄生蜂8種，分別為燕麥蚜繭蜂Aphidius avenae、煙蚜繭蜂A．gifuensis、四川蚜繭蜂A．sichuanensis、混合柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus confusus、翼蚜外繭蜂Praon volucre、東方蚜外繭蜂P．orientale、縊管蚜外繭蜂P．rhopalosiphum、亞洲三叉蚜繭蜂Trioxys asiaticus、三叉蚜繭蜂T．sp.、弓蚜繭蜂Toxares sp.與蚜小蜂Phelinus sp.，簡單景觀中只有5種，比復雜景觀種缺少翼蚜外繭蜂Praon volucre、東方蚜外繭蜂P．orientale與縊管蚜外繭蜂P．rhopalosiphum，其余種類一致。當高寄主密度時，平均為286.0頭/百株，景觀結(jié)構(gòu)對初寄生蜂寄生率也無明顯差異(F1，14=2.96，P=0.34)，復雜景觀中初寄生蜂為11種，簡單景觀中9種(表3)。

在復雜農(nóng)業(yè)景觀下，寄主密度對初寄生率的影響顯著(F1，17=36.96，P=0.01);在簡單農(nóng)業(yè)景觀下，寄主密度對初寄生率的影響同樣顯著(F1，16=46.93，P=0.01)。高寄主密度下采集的初寄生蜂是低寄主密度下的1.5倍，而高密度寄主是低密度寄主的1.4倍。不同農(nóng)業(yè)景觀下兩種寄主密度對初寄生蜂的影響是相似的。

在兩種寄主密度下，燕麥蚜繭蜂與煙蚜繭蜂都為初寄生蜂的優(yōu)勢種，分別占總初寄生蜂的74.49%與19.94%(表3)。在以前的文獻中，麥蚜初寄生蜂只分布于蚜繭蜂屬、蚜外繭蜂屬與柄瘤蚜繭蜂屬，本文的研究鑒定表明還包括三叉蚜繭蜂屬、弓蚜繭蜂屬與蚜小蜂屬的5種。盡管初寄生蜂的優(yōu)勢種優(yōu)勢度很高，但非優(yōu)勢種的數(shù)量也表現(xiàn)出了明顯的寄主密度效應(F1，30=5.36，P=0.05)。景觀結(jié)構(gòu)雖對初寄生蜂的寄生率無顯著影響，但對初寄生蜂的種類影響較大(F1，30=7.62，P=0.02)，初寄生蜂多樣性受寄主密度影響顯著(F1，30=17.85，P=0.01)。

表3 不同寄主密度與農(nóng)業(yè)景觀下初寄生蜂的種類與數(shù)量Table 3 Numbers and Species of Parasitoids in different host density and agricultural landscapes

2.2.2 寄主密度與景觀格局對重寄生蜂種群分布的影響

當?shù)图闹髅芏?平均為135.0頭/百株)時，復雜農(nóng)業(yè)景觀與簡單農(nóng)業(yè)景觀中重寄生蜂寄生率無明顯差異(F1，19=2.65，P=0.35)，但復雜農(nóng)業(yè)景觀中初寄生蜂10種，蚜繭蜂長背癭蜂Alloxysta sp.1、蚜繭蜂長背癭蜂A．sp.2、蚜繭蜂長背癭蜂A．sp.3、蚜蟲寬緣金小蜂Pachyneuron aphidis、寬肩阿莎金小蜂Asaphes suspensus、蚜繭蜂金小蜂Asaphes vulgaris、金小蜂Pteromalidae sp.、蚜蟲跳小蜂Aphidencyrtus aphidivorus、嚙小蜂Tetrastichus sp.與合溝細蜂Dendrocerus carpenteri。簡單景觀中同樣也有10種，種類一致。當高寄主密度時，平均為(286±76.69)頭/百株，景觀結(jié)構(gòu)對重寄生蜂寄生率也無明顯差異(F1，14=3.06，P=0.46)，復雜景觀中重寄生蜂為10種，簡單景觀中同樣10種(表4)。

表4 不同寄主密度與農(nóng)業(yè)景觀下初寄生蜂的種類與數(shù)量Table 4 Numbers and Species of Hyperparasitoids in different host density and agricultural landscapes

在復雜農(nóng)業(yè)景觀下，寄主密度對重寄生率的影響顯著(F1，17=75.62，P=0.01);在簡單農(nóng)業(yè)景觀下，寄主密度對重寄生率的影響同樣顯著(F1，16=69.69，P=0.01)。高寄主密度下采集的重寄生蜂是低寄主密度下的2.1倍，而高密度寄主是低密度寄主的1.4倍。不同農(nóng)業(yè)景觀下兩種寄主密度對重寄生蜂的影響是相似的。

在兩種寄主密度下，蚜蟲寬緣金小蜂與蚜繭蜂長背癭蜂都為寄生蜂的優(yōu)勢種，分別占總重寄生蜂的30.23%與20.26%(表4)。在以前的文獻中，麥蚜重寄生蜂只分布于蚜繭蜂長背癭蜂屬、阿金小蜂屬、白木細蜂屬與寬緣金小蜂屬，本文的研究鑒定表明還包括嚙小蜂屬、蚜蟲跳小蜂屬的2種。重寄生蜂的優(yōu)勢種不是非常明顯，但非優(yōu)勢種的數(shù)量也表現(xiàn)出了明顯的寄主密度效應(F1，30=81.26，P=0.01)。景觀結(jié)構(gòu)對初寄生蜂的寄生率無顯著影響，對初寄生蜂的種類影響也不大(F1，30=1.62，P=0.62)，重寄生蜂種類受寄主密度影響也不顯著(F1，30=2.02，P=0.41)。

2.2.3 寄主密度與景觀格局對總寄生蜂豐富度與多樣性的影響

在低寄主密度下，景觀結(jié)構(gòu)對總寄生蜂豐富度的影響顯著(F1，19=25.03，P=0.01)，復雜景觀中總寄生蜂為19種，簡單景觀中僅為15種，但景觀結(jié)構(gòu)對總寄生蜂的多樣性影響并不顯著(F1，19=3.09，P=0.21)，復雜景觀與簡單景觀中多樣性指數(shù)分別為3.24與2.87;高寄主密度下，景觀結(jié)構(gòu)對總寄生蜂豐富度的影響也不顯著(F1，14=4.01，P=0.13)，復雜景觀中總寄生蜂為21種，簡單景觀中僅為19種，景觀結(jié)構(gòu)對總寄生蜂的多樣性影響也不顯著(F1，14=3.82，P=0.15)，復雜景觀與簡單景觀中多樣性指數(shù)分別為5.48與4.39。

圖1 不同農(nóng)業(yè)景觀下兩種不同寄主密度的寄生蜂的豐富度與多樣性Fig．1 Mean ±SD parasitoid species richness and diversity obtained wheat aphids at low and high densities in simple and complex agricultural landscapes

在復雜農(nóng)業(yè)景觀下，寄主密度對總寄生蜂豐富度的影響不顯著，高寄主密素中總寄生蜂為21種，簡單景觀中為19種，但寄主密度對總寄生蜂的多樣性影響顯著(F1，17=35.16，P=0.01)，低寄主密度與高寄主密度中多樣性指數(shù)分別為3.24與5.48(圖1);簡單農(nóng)業(yè)景觀下，寄主密度同樣對總寄生蜂豐富度的影響顯著(F1，16=5.32，P=0.05)，復雜景觀中總寄生蜂為19種，簡單景觀中僅為15種，寄主密度對總寄生蜂的多樣性影響也及顯著(F1，16=11.01，P=0.01)，復雜景觀與簡單景觀中多樣性指數(shù)分別為2.87與4.39(圖1)。

2.3 寄主密度與景觀格局對寄生蜂的交互作用

寄主密度、景觀結(jié)構(gòu)及他們間的交互作用對麥蚜初寄生蜂與重寄生蜂的影響(表5)，寄主密度對初寄生蜂的影響顯著(P＜0.05)，對重寄生蜂的影響極顯著(P＜=0.05)，但景觀結(jié)構(gòu)對初寄生蜂及重寄生蜂的影響均不顯著，寄主密度與景觀結(jié)構(gòu)間也無明顯的交互作用。

2.4 寄主密度與景觀結(jié)構(gòu)對麥蚜寄生蜂寄生率的影響

在低寄主密度下，復雜景觀與簡單景觀的初寄生蜂寄生率無明顯差異(F1，19=3.36，P=0.14)，初寄生率分別為26.2%與21.8%，復雜景觀與簡單景觀重寄生蜂寄生率也無顯著差異，與初寄生蜂一致，在高寄主密度下也表現(xiàn)出同樣的特征，復雜景觀與簡單景觀中初寄生蜂與重寄生蜂的寄生率均無顯著差異;在簡單農(nóng)業(yè)景觀中，低寄主密度與高寄主密度的初寄生蜂寄生率無明顯差異，初寄生率分別為26.2%與31.52%，但重寄生蜂寄生率差異顯著(F1，16=31.35，P=0.01)，重寄生率分別為35.26%與59.62%(圖2)。在復雜農(nóng)業(yè)景觀中，低寄主密度與高寄主密度的初寄生蜂寄生率差異顯著(F1，17=6.36，P=0.05)，初寄生率分別為21.8%與28.62%，重寄生蜂也差異顯著(F1，4=1.02，P=0.05)，重寄生率分別為38.26%與52.32%(圖2)。

表5 寄主密度及農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)對初寄生蜂與重寄生蜂優(yōu)勢種寄生率地影響分析Table 5 Analysis of the effect of host density and agricultural structure on the parasitism and hyperparasitism

圖2 不同農(nóng)業(yè)景觀結(jié)構(gòu)下不同寄主密度對初寄生率與重寄生率的影響Fig．2 Percent parasitism and hyperparasitism(mean±SD)of wheat aphids and parasitoids at low and high densities in simple and complex agricultural landscapes

3 討論

麥蚜初寄生蜂在不同農(nóng)業(yè)景觀中無明顯差異，但寄主密度對兩種初寄生蜂寄生率影響顯著，寄主密度與景觀格局無明顯交互作用;麥蚜重寄生蜂在不同農(nóng)業(yè)景觀中也無明顯區(qū)別，但寄主密度同樣對兩種初寄生蜂寄生率影響顯著，寄主密度與景觀格局對重寄生蜂有弱的交互作用。本文首次研究證實不同寄主密度與農(nóng)業(yè)景觀格局對初寄生蜂優(yōu)勢種燕麥蚜繭蜂A．a(chǎn)venae與煙蚜繭蜂A．gifuensis對麥蚜寄生率、重寄生蜂優(yōu)勢種蚜蟲寬緣金小蜂P．a(chǎn)phidis與蚜繭蜂長背癭蜂Alloxysta sp.1對麥蚜的重寄生率，以及對麥蚜寄生蜂群落多樣性與豐富度的影響。由于對初寄生蜂非優(yōu)勢種四川蚜繭蜂A．sichuanensis、混合柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus confusus、翼蚜外繭蜂Praon volucre、東方蚜外繭蜂P．orientale、縊管蚜外繭蜂P．rhopalosiphum、亞洲三叉蚜繭蜂Trioxys asiaticus、三叉蚜繭蜂T.sp.、弓蚜繭蜂Toxares sp.、蚜小蜂Phelinus sp.與重寄生蜂非優(yōu)勢種蚜繭蜂長背癭蜂A．sp.2、寬肩阿莎金小蜂Asaphes suspensus、蚜繭蜂金小蜂Asaphes vulgaris、金小蜂Pteromalidae sp.、蚜蟲跳小蜂Aphidencyrtus aphidivorus、嚙小蜂Tetrastichus sp.、合溝細蜂Dendrocerus carpenteri生物學特征與生態(tài)學特性的缺乏，因此主要集中在2類寄生蜂優(yōu)勢種的討論。

本論文鑒定的共21種寄生蜂全部直接或間接以麥蚜作為寄主，形成了一個完整的寄主-初寄生蜂-重寄生蜂群落。群落中不同寄生蜂對寄主密度及景觀結(jié)構(gòu)的復雜性具有不同的反應［1，6，27］，同一種寄生蜂在不同時空尺度內(nèi)對景觀格局的反應也存在變異。寄主密度與寄生蜂多樣性形成一種正相關(guān)關(guān)系，寄生蜂對景觀格局和寄主密度的不同反應可能受產(chǎn)卵時間、行為、體型和多種與寄主有關(guān)的環(huán)境因素影響［27］。燕麥蚜繭蜂與煙蚜繭蜂對寄主密度的不同反應可能由于不同的生活史特征和體型大小。由于群居產(chǎn)卵特征與較短的雌性產(chǎn)卵時間，煙蚜繭蜂在麥蚜發(fā)生初期種群密度較小時種群數(shù)量較大，隨寄主密度的上升，由于溫度的升高和種間競爭，體型較大的燕麥蚜繭蜂由于具有較長的生活史，在種間競爭中逐步獲勝，成為優(yōu)勢種。對煙蚜繭蜂與燕麥蚜繭蜂的更細致的行為學特征，包括田間對寄主種群的搜尋效應，對寄主及植物特征的識別，能夠進一步的揭示寄生蜂對寄主密度反應的潛在機制。重寄生蜂也表現(xiàn)出相似的特征，蚜蟲寬緣金小蜂在麥蚜發(fā)生初期種群數(shù)量較大，隨時間的推移與重寄生蜂的種間競爭，蚜繭蜂長背癭蜂逐漸在競爭中獲勝，成為麥蚜發(fā)生后期的優(yōu)勢種。

初寄生蜂與重寄生蜂的總寄生率受景觀結(jié)構(gòu)的復雜性影響不顯著［28］，這與 Costamagna對粘蟲Pseudaletia unipunctas寄生蜂研究的結(jié)論一致［29］，但也與很多研究景觀結(jié)構(gòu)與生物過程間相互作用的結(jié)論相反［3，5，14，30-31］。對不同寄主密度對初寄生蜂及重寄生蜂群落寄生率與多樣性影響顯著，但有關(guān)寄主密度的研究較少，僅發(fā)現(xiàn)Costamagna對粘蟲的研究，結(jié)果也是一致的［29］。在麥蚜的發(fā)生期寄生蜂優(yōu)勢種的轉(zhuǎn)變可能與寄主豐富度的波動、成蟲的食物資源、自然種群循環(huán)、分布型、競爭作用或氣候因子有關(guān)［1，14，29］。

盡管有文獻表明景觀結(jié)構(gòu)的復雜性與寄生率呈正相關(guān)，農(nóng)業(yè)景觀中增加非作物生境能夠提高寄生蜂的寄生率，而提高自然天敵的生物控害功能。但在試驗研究中，我們沒有得到景觀結(jié)構(gòu)復雜性與寄生率的相關(guān)關(guān)系，只發(fā)現(xiàn)了寄主密度與寄生率的正相關(guān)關(guān)系［11，14，32-33］，不同寄生蜂對寄主密度的變化反應也有差異，這種不同的反應可能與寄生蜂群落在相同的時空范圍內(nèi)競爭同一資源長期性形成的進化機制有關(guān)。本文認為這種初寄生蜂與重寄生蜂群落的演化受景觀結(jié)構(gòu)的復雜性影響不大，而可能受景觀格局中的植物種類有關(guān)，尤其是1年生或多年生的開花植物，這些植物可以為寄生蜂提供花粉、花蜜與適宜的微氣候，甚至成為農(nóng)田生境受干擾后的避難所或越冬場所，這些植物與寄生蜂間的關(guān)系很多是特異性的，尋找這種初寄生蜂與特異性植物間的關(guān)系，有些植物能夠為初寄生蜂提供轉(zhuǎn)移寄主和食物資源，有些植物能夠為重寄生蜂提供寄主和食物資源，因此尋找為初寄生蜂提供資源的植物，排除為重寄生蜂提供資源的特異性植物可能是將來保護性生物防治的重要研究方向［8，34-36］，農(nóng)業(yè)景觀中應用開花植物與植物群落來增加天敵是生境管理的重要理論之一，目前仍然是保護性生物防治研究中較新的一方面。生境管理的研究主要集中在探求植物提供的資源如何給加強天敵的生物、生態(tài)學功能與抑制害蟲爆發(fā)的能力，核心技術(shù)是在連續(xù)的時空范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)景觀格局的構(gòu)建與設(shè)計，從景觀格局上提高天敵生存活動的連續(xù)性，切斷害蟲存活的時空連續(xù)性，最大程度的抑制害蟲種群。因此農(nóng)業(yè)景觀格局中的植物種類、非作物植物的密度與物候期的研究，以及非作物生境的比例和格局對寄生蜂群落的多樣性與功能具有更重要的意義［37］。

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