林梅桂

(福建農(nóng)林大學(xué)作物科學(xué)學(xué)院，福建福州350002)

地球表層存在著大量的腐植酸類(lèi)物質(zhì)，其中，可溶于水和酸的黃腐酸(fulvic acid，F(xiàn)A)的應(yīng)用越來(lái)越廣，可應(yīng)用在農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥和工業(yè)等多個(gè)領(lǐng)域，根據(jù)其來(lái)源分為生物黃腐酸和礦源黃腐酸(mineral fulvic acid，MFA).國(guó)內(nèi)外關(guān)于MFA在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用報(bào)道較多，如作為抗逆誘導(dǎo)劑、土壤改良修復(fù)劑［1］、農(nóng)藥降解劑［2］、天然有機(jī)肥料和肥料增效劑［3］等.研究表明:小麥越冬前適期噴施MFA可以提高葉片游離脯氨酸、可溶性糖和蔗糖的含量，降低細(xì)胞質(zhì)膜透性［4］;在低溫脅迫下，MFA可提高油菜幼苗超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶的活性和抗壞血酸含量，從而提高抗寒性，維護(hù)細(xì)胞的生理功能［5］.

甜椒(Capsicum frutescens L.var.grossum Bailey)具有豐富的營(yíng)養(yǎng)，在我國(guó)蔬菜栽培上具有重要地位.甜椒原產(chǎn)于熱帶，屬于喜溫作物，大多數(shù)研究者偏重于甜椒抗寒性的研究［6－7］.但甜椒在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，當(dāng)外界氣溫超過(guò)35℃時(shí)，其生育進(jìn)程就會(huì)受到影響.近年來(lái)，隨著氣候溫室效應(yīng)的加劇，高溫天氣日益增多，且在我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)因夏季酷熱，使得溫室和大棚甜椒夏秋栽培的難度越來(lái)越大，即使是露地栽培也會(huì)造成產(chǎn)量銳減、品質(zhì)下降，影響甜椒種植效益的最大發(fā)揮，因此，有關(guān)甜椒耐熱性的研究也日益受到重視.目前有關(guān)MFA對(duì)甜椒抗高溫的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，為了適應(yīng)夏秋茬甜椒栽培的需要，本試驗(yàn)研究MFA對(duì)提高甜椒幼苗生長(zhǎng)和抗熱性的作用，旨在為MFA在甜椒及其他茄果類(lèi)蔬菜上的抗熱性應(yīng)用提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

MFA由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境微生物實(shí)驗(yàn)室提供，為褐煤經(jīng)微生物降解后的產(chǎn)物，經(jīng)紅外光譜分析，其特征吸收峰與河南鞏縣MFA的吸收光譜［8］相符.

甜椒供試品種為“中椒105”，由福建超大現(xiàn)代種業(yè)有限公司提供，為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所育成的中早熟甜椒一代雜種，該品種抗煙草花葉病毒.

1.2 材料培養(yǎng)與處理

試驗(yàn)于超大現(xiàn)代農(nóng)業(yè)集團(tuán)福州黃山高科技試驗(yàn)示范農(nóng)場(chǎng)的智能控制溫室內(nèi)進(jìn)行.種子用高錳酸鉀1200倍液浸泡20 min，洗凈后在恒溫30℃下催芽，挑取露白種子播于盛有已消毒細(xì)砂的72孔聚乙烯塑料盤(pán).待長(zhǎng)出真葉后，每隔2 d用山崎研制的甜椒營(yíng)養(yǎng)液(含354 mg·L－1硝酸鈣、607 mg·L－1硫酸鉀、96 mg·L－1磷酸二氫銨、185 mg·L－1硫酸鎂，其他微量元素按無(wú)土栽培通用配方配制)澆灌.

待第4片真葉完全展開(kāi)時(shí)，挑取整齊一致的幼苗，移栽至直徑6 cm的方形小花盆中.移栽1周后，分別用蒸餾水(空白對(duì)照)，50、175、500和1750 mg·L－1MFA灌根，每處理60株，每株灌10 mL.甜椒在常溫(25－30℃)下生長(zhǎng)1周后，于40℃下進(jìn)行高溫脅迫處理6 h，取樣，進(jìn)行各種生理生化指標(biāo)的測(cè)定.

1.3 基本形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

株高和節(jié)間長(zhǎng)度用直尺測(cè)量;莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量;鮮重用電子天平稱(chēng)量，將待測(cè)植株沖洗干凈，用濾紙吸干表面水分，分為地上部、側(cè)根及整株，每組取10株進(jìn)行測(cè)量.

1.4 生理生化指標(biāo)的測(cè)定

分別取距生長(zhǎng)點(diǎn)第二片完全展開(kāi)葉測(cè)定各種生理生化指標(biāo).丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量參照李合生［9］的方法測(cè)定;相對(duì)電導(dǎo)率參照 Lutts et al［10］的方法測(cè)定;H2O2含量參照 Verma et al［11］的方法測(cè)定發(fā)生速率參照鄭炳松［12］的方法測(cè)定;可溶性蛋白含量參照鄒琦［13］的考馬斯亮藍(lán)G250染色法測(cè)定;抗氧化酶液參照李忠光等［14］和Kuk et al［15］的方法提取;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性參照 Mishra et al［16］和 Dhindsa et al［17］的方法測(cè)定;過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)活性參照李合生［9］的方法測(cè)定;過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)活性參照Tatiana et al［18］的方法測(cè)定.測(cè)定時(shí)每處理重復(fù)3次，每重復(fù)測(cè)定3次.

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2003軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，并繪制圖表;利用SPSS 13.0軟件Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較和差異顯著性分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 MFA對(duì)甜椒幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1 對(duì)幼苗地上部與地下部生長(zhǎng)的影響 由圖1可知，適宜含量的MFA對(duì)甜椒幼苗的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，隨著MFA含量的升高，這種促進(jìn)效果也更加顯著.其中，500 mg·L－1MFA處理與對(duì)照相比，顯著促進(jìn)根部和地上部的生長(zhǎng)，株高增高12.22%，全株鮮重增加24.90%，莖重和側(cè)根鮮重分別增加19.21%和48.87%，提高根莖比.其他含量處理與對(duì)照的差異不顯著.

2.1.2 對(duì)幼苗子葉上第一和第二節(jié)間生長(zhǎng)的影響 子葉上第一和第二節(jié)間是甜椒幼苗生長(zhǎng)最旺盛的部分，是極易受到高溫傷害的部位.圖2表明，500 mg·L－1MFA處理可顯著提高第二節(jié)間的長(zhǎng)度、直徑和鮮重，分別比對(duì)照增加28.46%、8.19%和48.19%，而第一節(jié)間的直徑和鮮重也分別比對(duì)照增加7.73%和15.43%，但第一節(jié)間的長(zhǎng)度沒(méi)有差異.通過(guò)對(duì)第一和第二節(jié)間生長(zhǎng)的促進(jìn)，從而提高地上部的生長(zhǎng)勢(shì)，增強(qiáng)抗高溫傷害的能力.

圖1 MFA對(duì)甜椒幼苗地上部和地下部生長(zhǎng)的影響Fig.1 The effect of MFA on the growing of over ground and underground sweet pepper seedlings

圖2 MFA對(duì)甜椒幼苗子葉上第一和第二節(jié)間長(zhǎng)度、直徑和節(jié)間鮮重的影響Fig.2 The effect of MFA on the length，diameter and fresh weight of the first and second internode of sweet pepper seedlings

2.2 MFA對(duì)甜椒幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜的影響

高溫逆境會(huì)對(duì)植物的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生損傷，使膜透性增加，胞內(nèi)電解質(zhì)外滲［19］，提高相對(duì)電導(dǎo)率.由圖3可知，在高溫脅迫下，MFA處理后甜椒幼苗葉片的相對(duì)電導(dǎo)率顯著低于對(duì)照，50、175、500和1750 mg·L－1MFA 處理的相對(duì)電導(dǎo)率分別由對(duì)照的78.56%降低至52.37%、49.12%、43.70%和60.38%.表明適宜含量的MFA可有效減緩高溫脅迫對(duì)甜椒幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜的傷害.

MDA含量的增加是膜脂過(guò)氧化和膜損傷加劇的表現(xiàn)，其含量的高低可反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的程度.由圖3可知，在高溫脅迫下，MFA處理可顯著降低甜椒幼苗葉片的MDA含量，但隨著MFA含量的增加呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，其中以500 mg·L－1MFA處理的效果最好，MDA含量比對(duì)照降低29.74%.表明適宜含量的MFA處理可減緩甜椒幼苗葉片的膜質(zhì)過(guò)氧化程度.

圖3 MFA對(duì)甜椒幼苗葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的影響Fig.3 The effect of MFA on the relative conductivity and MDA accumulation in the leaf cells of sweet pepper seedlings

2.3MFA對(duì)甜椒幼苗葉片產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

由圖4可知，高溫脅迫下，MFA處理可顯著降低甜椒幼苗葉片中的產(chǎn)生速率，且不同含量處理產(chǎn)生的效果不同.50、175、500和1750 mg·L－1MFA處理的產(chǎn)生速率分別比照降低28.05%、38.36%、39.30% 和 12.80%，差異均達(dá)顯著水平，但 175、500 mg·L－1處理間的差異不顯著，而 1750 mg·L－1處理的產(chǎn)生速率有增高的趨勢(shì).可見(jiàn)，MFA處理能夠有效控制高溫脅迫下甜椒幼苗葉片中的產(chǎn)生速率，從而減少對(duì)細(xì)胞的傷害.

植物在遭遇逆境時(shí)，其體內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡首先被打破，累積的活性氧可加劇膜脂過(guò)氧化和膜蛋白的聚合，從而引起細(xì)胞質(zhì)膜的傷害及生理生化變化，這些傷害與H2O2的產(chǎn)生有關(guān)［20－21］.由圖4可知，50、175和500 mg·L－1MFA處理顯著降低甜椒幼苗葉片中H2O2的含量，分別比對(duì)照降低21.92%、41.72%和36.76%，而1750 mg·L－1MFA處理增加H2O2含量.表明低含量的MFA處理可有效降低高溫脅迫下甜椒幼苗葉片因H2O2累積而引起的質(zhì)膜傷害.

圖4MFA對(duì)甜椒幼苗葉片產(chǎn)生速率和H2O2累積的影響Fig.4The effect of MFA on the accumulation of active oxygenand H2O2in the leaf cells of sweet pepper seedlings

2.4 MFA對(duì)甜椒幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由圖5可知，在高溫脅迫下，隨著MFA含量的增大，甜椒幼苗葉片的CAT活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì).50、175和500 mg·L－1MFA 處理的 CAT活性分別比對(duì)照提高60.77%、87.61%和74.49%，差異均達(dá)顯著水平.

由圖5可知，在高溫脅迫下，不同含量MFA處理均可有效提高甜椒幼苗葉片的POD活性，50、175、500 和1750 mg·L－1處理的 POD 活性分別比對(duì)照提高26.04%、72.85%、122.08%和39.29%，差異均達(dá)顯著水平.但從趨勢(shì)上看，隨著MFA含量的增大，POD活性逐步提高，但當(dāng)MFA含量達(dá)到1750 mg·L－1時(shí)，POD活性提高的程度呈現(xiàn)下降的趨勢(shì).可見(jiàn)，在高溫脅迫下，MFA處理可提高甜椒幼苗葉片的POD活性，但不同含量處理的效果不一樣.

由圖5可知:在高溫脅迫下，50、175和500 mg·L－1MFA處理的甜椒幼苗葉片的SOD活性分別比對(duì)照提高40.62%、34.87%和16.27%，差異均達(dá)顯著水平;而1750 mg·L－1處理的SOD活性與對(duì)照間的差異不顯著.表明在高溫脅迫下，適宜含量的MFA處理可有效提高甜椒幼苗葉片中的SOD活性，以實(shí)現(xiàn)對(duì)和HO的清除，MFA含量太高時(shí)，SOD活性反而會(huì)降低.22

圖5 MFA對(duì)甜椒幼苗葉片CAT、POD和SOD活性的影響Fig.5 The effect of MFA on the activity of CAT，POD and SOD in the leaf cells of sweet pepper seedlings

3 結(jié)論與討論

3.1 MFA促進(jìn)甜椒幼苗生長(zhǎng)的調(diào)控

大量研究表明，MFA對(duì)植物的生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用［22－23，5］.本試驗(yàn)結(jié)果表明:MFA可促進(jìn)甜椒幼苗地上部和根系的生長(zhǎng)，其中以500 mg·L－1MFA處理的效果最明顯，株高和全株鮮重分別比對(duì)照提高12.22%和24.90%;MFA處理可極顯著地增加側(cè)根和莖的鮮重，提高根莖比，側(cè)根鮮重比對(duì)照增加48.87%，達(dá)到極顯著水平，側(cè)根的發(fā)達(dá)表明植物的根系活力較強(qiáng).高麗紅等［24］認(rèn)為，較高的根系活力可保證根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，有利于維持地上部細(xì)胞分裂素和赤霉素的合成能力，通過(guò)激素水平調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)、核酸代謝以緩解地上部受到的傷害.根系活力一般與植物的耐熱性呈正相關(guān)［25］.本試驗(yàn)中，MFA提高甜椒幼苗側(cè)根的鮮重相應(yīng)地提高根系活力，從而減緩地上部的高溫傷害;MFA對(duì)莖部生長(zhǎng)的影響主要通過(guò)調(diào)控子葉上第一和第二節(jié)間的生長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)，由于施藥時(shí)正處于第二節(jié)間伸長(zhǎng)時(shí)期，500 mg·L－1MFA處理顯著地促進(jìn)第二節(jié)間的生長(zhǎng)，從而增加株高和莖重，增強(qiáng)地上部的生長(zhǎng)勢(shì)，提高植株抗高溫傷害的能力.

3.2 高溫脅迫下MFA對(duì)甜椒幼苗葉片細(xì)胞質(zhì)膜傷害的調(diào)控

細(xì)胞膜是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的主要通道，對(duì)維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常代謝起重要作用，其主要組成成分是蛋白質(zhì)和脂類(lèi).由于細(xì)胞膜系統(tǒng)較為敏感，在高溫脅迫下會(huì)首先受到傷害［26］，細(xì)胞膜損傷會(huì)導(dǎo)致膜透性增大，電解質(zhì)外滲，提高電解質(zhì)滲透率.電解質(zhì)滲透率越高，則葉片受損越嚴(yán)重.此外，高溫對(duì)細(xì)胞膜的傷害還表現(xiàn)在膜脂過(guò)氧化上，最后造成脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的積累.在逆境下，MDA在細(xì)胞中的積累常引起細(xì)胞膜功能紊亂，MDA含量的增加是高溫脅迫下植物細(xì)胞受損傷的直接原因，是反應(yīng)質(zhì)膜傷害程度的重要指標(biāo).本試驗(yàn)結(jié)果表明，在高溫脅迫下，不同含量MFA處理均顯著降低甜椒幼苗葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA的累積，保護(hù)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，降低細(xì)胞質(zhì)膜透性，減少細(xì)胞電解質(zhì)的外滲，維護(hù)質(zhì)膜的熱穩(wěn)定，提高甜椒的抗高溫脅迫能力，從而減輕高溫脅迫對(duì)幼苗的傷害.不同含量MFA處理對(duì)質(zhì)膜熱穩(wěn)定的保護(hù)效果不同，其中以500 mg·L－1MFA的處理效果最好.

3.3高溫脅迫下MFA對(duì)甜椒幼苗葉片細(xì)胞和H2O2的調(diào)控

本試驗(yàn)中，在高溫脅迫下不同含量MFA處理對(duì)甜椒幼苗葉片抗氧化酶活性的誘導(dǎo)程度是不同的.隨著MFA含量的增大，CAT和POD的活性顯著增加，但當(dāng)MFA含量達(dá)到1750 mg·L－1時(shí)，這兩種酶的活性開(kāi)始下降，這也直接導(dǎo)致和H2O2含量的上升，其中，H2O2含量顯著高于對(duì)照，造成對(duì)細(xì)胞脂膜的傷害.另外，從SOD活性隨著MFA含量的變化來(lái)看，低含量時(shí)活性高，高含量時(shí)活性低，SOD活性呈逐漸下降的趨勢(shì).表明在高溫脅迫下，低含量MFA主要通過(guò)誘導(dǎo)CAT和SOD的活性來(lái)清除和H2O2，而較高含量的MFA可同時(shí)誘導(dǎo)SOD、CAT和POD的活性，通過(guò)三者協(xié)調(diào)來(lái)有效清除和H2O2，維持細(xì)胞內(nèi)代謝和質(zhì)膜的熱穩(wěn)定;但當(dāng)MFA含量達(dá)到一定時(shí)，則對(duì)抗氧化酶的誘導(dǎo)不起作用.

綜上所述，適宜含量的MFA處理對(duì)甜椒幼苗的生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用.與對(duì)照相比，500 mg·L－1MFA處理提高幼苗的株高和鮮重，促進(jìn)側(cè)根和子葉上節(jié)間的生長(zhǎng)，提高根莖比和根系活力，有利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、合成和運(yùn)輸，對(duì)培育壯苗起重要作用.同時(shí)在高溫脅迫下，MFA處理對(duì)甜椒幼苗的耐熱性有顯著的誘導(dǎo)效應(yīng)，顯著提高SOD、CAT和POD的活性，從而更加有效地清除植株體內(nèi)的H2O2，以減輕高溫脅迫造成的傷害，表現(xiàn)出相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的下降.從不同含量MFA處理下甜椒幼苗所表現(xiàn)出耐熱性的生理生化指標(biāo)上看，為了保證MFA的應(yīng)用效果，可以初步確定MFA的適宜含量為175－500 mg·L－1.

從MFA對(duì)甜椒幼苗生長(zhǎng)及耐熱性的調(diào)控在外部形態(tài)和代謝水平上的總體表現(xiàn)來(lái)看，不同含量MFA的調(diào)控效果并不相同，本試驗(yàn)以500 mg·L－1的處理效果較好，但生產(chǎn)上的最適含量還需要進(jìn)一步篩選.同時(shí)，由于品種的抗熱性不同，在高溫脅迫下其活性氧代謝的表現(xiàn)也不相同，MFA在不同品種上的應(yīng)用效果還需進(jìn)一步驗(yàn)證.

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