劉曉玲，李世杰

(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴陽 550000)

貴州省東南部土壤氮磷對常見森林群落植物葉片的養(yǎng)分化學(xué)計量學(xué)特征

劉曉玲，李世杰

(貴州省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，貴陽 550000)

貴州省東南部地區(qū)是我省主要木材產(chǎn)區(qū)之一，分析該區(qū)域內(nèi)土壤的碳、磷含量對常見森林群落植物葉片化學(xué)計量特征的影響，有助于改善該區(qū)域內(nèi)的森林經(jīng)營措施。研究結(jié)果表明，研究區(qū)域內(nèi)植物葉片C和N含量的算術(shù)平均數(shù)分別為61.646g/kg和7.080g/kg，葉片P含量的幾何平均數(shù)為1.241g/kg。土壤N∶P與植物N含量及N∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與植物P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。研究指出，在貴州省東南部地區(qū)，土壤N、P是影響植物生長的主要限制因素。

生態(tài)化學(xué)計量；土壤碳磷元素；葉片養(yǎng)分；養(yǎng)分限制；貴州省東南部

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)(ecological stoichiometry) 綜合生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，研究在生態(tài)過程和生態(tài)作用中能量與多種化學(xué)(主要是C，N，P)平衡以及這種平衡對生態(tài)系統(tǒng)影響的科學(xué)[1-4]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)目前主要集中在C，N和P元素的計量關(guān)系，因為C，N和P是重要的生命元素，是地球上所有生命化學(xué)組成的基礎(chǔ)。一般來說，組成地球上有機體蛋白質(zhì)的16.0%是N，核酸組成的9.5%是P，這兩個比例在不同來源的生物中相對穩(wěn)定。而有機體干物質(zhì)的50.0%左右是C，這一比例在生物的不同類群中隨細胞的結(jié)構(gòu)組成發(fā)生變化[4]。生長速率理論是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的基本理論之一，也是有機體生態(tài)化學(xué)計量控制的基本途徑[2]。植物體的C∶N和C∶P在一定程度上可反映單位養(yǎng)分供應(yīng)量所能達到的生產(chǎn)力，N∶P用來表征植物受N和P養(yǎng)分的限制格局。植被生產(chǎn)力受所處環(huán)境條件中關(guān)鍵養(yǎng)分如N和P的可利用量控制，土壤N和P含量的大小在一定程度上調(diào)節(jié)著植物C∶N和C∶P的大小[6]。因此，開展土壤N和P元素對植物功能器官C，N和P化學(xué)計量特征的影響研究，對進一步了解土壤與植物間的化學(xué)計量特征關(guān)系具有重要意義。

本文選擇貴州省東南部常見的人工馬尾松、杉木森林群落和天然次生麻櫟、木荷等闊葉類森林群落，進行養(yǎng)分含量分析，比較不同土壤N和P含量及N∶P條件下，植物葉片的C，N，P元素的計量分布格局及響應(yīng)特征，找出影響植物生長的關(guān)鍵限制。開展此項研究，不僅可以豐富植物種群化學(xué)計量學(xué)內(nèi)容，為更大尺度上的群落或生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量學(xué)研究提供參考，同時也可為貴州省東南部森林經(jīng)營中土壤營養(yǎng)診斷提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域包括貴州省黔東南苗族侗族自治州的16個縣和黔南布依族苗族自治州的三都縣。地理坐標(biāo)為25°19′—20°32′N ，107°18′—109°36′E。西部、西北部主要為丘陵狀低中山，向東為低中山、低山和丘陵。氣候?qū)賮啛釒嘏瘽駶櫦撅L(fēng)氣候，年降雨量1200mm左右，年平均無霜期270～330d之間，年平均氣溫16℃，氣候資源較為優(yōu)越。森林以人工馬尾松林和杉木林所占面積最大，其余為針闊葉混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林等。

1.2 樣地布設(shè)及采樣

針對本次研究選擇的馬尾松、杉木及常見闊葉林森林群落，在具有代表性地段布設(shè)標(biāo)準樣地(2×3m)，對樣地內(nèi)的優(yōu)勢樹種標(biāo)準木伐倒后采集樹葉樣本；在樣地內(nèi)布選擇代表性區(qū)域布設(shè)置3個2×2m的樣方，采集葉片樣本；在灌木調(diào)查的樣方內(nèi)，圍取1個1×1m的代表性小方框，收集草本樣品。在灌木樣方內(nèi)使用內(nèi)徑>5cm的土鉆，在0～20cm的表土層內(nèi)，隨機鉆取3鉆土，混合成一個混合樣。

1.3 樣品室內(nèi)測定、處理和化學(xué)分析方法

所有植物樣品現(xiàn)地密封在塑料封口袋內(nèi)運回實驗室，在烘箱內(nèi)110℃殺青30min，然后在65℃烘至恒重后粉碎，過0.1mm篩，裝瓶，貯存；土壤樣品帶回實驗室后平鋪于干凈紙上，風(fēng)干后進行分樣和細磨，分別用2mm和0.2mm的篩子過濾，裝瓶，貯存。

分析項目為植物葉片的全C、全N、全P含量和土壤的全N、全P含量。植物葉片的C含量用重鉻酸鉀外加熱法測定，全N用凱氏定氮法測定，全P用硝酸—高氯酸消煮—鉬銻抗分光光度法測定[7]。

1.4 統(tǒng)計分析

利用Excell 2003和用SPSS 13. 0 統(tǒng)計分析軟件(2004，v.13. 0；SPSS Inc.，Chicago，USA)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片的養(yǎng)分特征

由于植物葉片的P含量和N∶P不符合正態(tài)分布(K-S檢驗，p<0.05)，故用幾何平均數(shù)反映樣本的統(tǒng)計特征；植物葉片C和N養(yǎng)分含量及C∶N和C∶P等指標(biāo)符合正態(tài)分布(K-S檢驗，p>0.05)，算術(shù)平均數(shù)和幾何平均數(shù)均可表示統(tǒng)計特征。統(tǒng)計結(jié)果標(biāo)明，植物葉片C和N含量的算術(shù)平均數(shù)分別為507.077g/kg和13.150g/kg ；葉片P含量的幾何平均數(shù)為1.241g/kg；植物葉片N∶P的幾何平均數(shù)為7.621；植物葉片C∶N和C∶P的算術(shù)平均數(shù)分別為130.749和565.062。植物葉片的C含量與N，P含量均呈負相關(guān)關(guān)系，但不顯著(p>0.05)，植物葉片的N含量和P呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)。由于C的變異性極小(CV=12.16%)，N和P的變異程度較高，見表1。因此，本文著重對植物葉片的N，P含量和N∶P進行分析。

2.2 土壤N和P含量及N∶P對植物葉片N和P含量及N∶P的影響

土壤N與植物葉片N含量及N∶P呈正相關(guān)趨勢，與植物葉片P含量呈負相關(guān)趨勢，但均不顯著(p>0.05)；土壤P與植物N含量及N∶P呈正相關(guān)趨勢，但不顯著(p>0.05)，與植物P呈顯著負相關(guān)關(guān)系(p<0.05)；土壤N∶P與植物N含量及N∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，與植物P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(p<0.01)，見表2。土壤P含量對植物P含量的影響可用回歸分析方程(y=-0.883+26.162x-33.233x2，r2=0.096，p=0.039),如圖1反映；土壤N∶P對植物N含量的影響能較好地用指數(shù)曲線方程式(Y=exp[3.211-32.156/x]，r2=0.116，p<0.01)，如圖2反映；土壤N∶P對植物P含量的影響能較好地用指數(shù)曲線方程式(Y=exp[-0.792+33.621/x]，r2=0.133，p<0.01)，如圖3反映；土壤N∶P對植物N∶P含量的影響能較好地用指數(shù)曲線方程式(Y=exp[4.003-65.779/x]，r2=0.133,p<0.01)，如圖4反映。

表1 貴州省東南部植物葉片養(yǎng)分的統(tǒng)計特征

表2 土壤與葉片N和P化學(xué)特征的相關(guān)系數(shù)

圖1 土壤全P與葉片P含量的相應(yīng)關(guān)系

圖2 土壤N∶P與葉片N含量的相應(yīng)關(guān)系

3 討論

3.1 植物葉片養(yǎng)分計量的總體特種

圖3 土壤N∶P與葉片P含量的相應(yīng)關(guān)系

圖4 土壤N∶P與葉片N∶P相應(yīng)關(guān)系

研究結(jié)果標(biāo)明，葉片的C含量>N含量>P含量，這與以往關(guān)于植物葉片C，N，P含量相似[5,9-10]。與以往研究結(jié)果(表3)相比，本研究結(jié)果的植物葉片N含量的算術(shù)平均數(shù)低于全國的平均水平20.24g/kg[12]，也低于全球平均水平18.34g/kg[13]或17.66g/kg[14]；植物葉片P含量的幾何平均數(shù)高于全國平均水平1.21g/kg[12]，但低于全球平均水平1.42g/kg[13]或1.58g/kg[14]；植物葉片N∶P的幾何平均數(shù)明顯低于全國的平均水平14.40[12]以及全球平均水平13.28[13]或12.90[14]。

表3 貴州省東南部和其他研究區(qū)域的植物葉片N和P及N∶P計量比較

3.2 N∶P對植物生長的限制性判斷

以往研究認為，用葉片的N∶P能較好地反映[2，15]生境的養(yǎng)分狀況對植物生長的限制性，當(dāng)N∶P低時，意味著植物生長受N限制，N∶P高時表示受P限制，有學(xué)者在綜述了大量研究結(jié)果后提出陸生植物N∶P的評判標(biāo)準為：N∶P<10時，增加N的輸入可以提高植被的生物量； N∶P>20時，增加P的輸入可以提高植被的生物量；當(dāng)比值處于兩者之間時，則關(guān)系不明顯，即認為受到N和P的共同限制[15]。按照此閾值進行分析，本研究植物的生長受N的限制較大。

3.3 不同土壤N和P水平及N∶P對植物葉片養(yǎng)分計量的變化特征

本研究表明，土壤N含量對植物葉片養(yǎng)分計量特種的影響不明顯，土壤P含量對植物葉片N含量和N∶P的影響不明顯。以往研究提出不同土壤P水平下植物葉片P含量的方程式為乘冪方程式y(tǒng)=0.04x0.25(r2=0.84，p<0.001)[16]，本研究認為二次方程式y(tǒng)=-0.883+26.162x-33.233x2(r2=0.096，p=0.039)能較好地放映兩者之間的關(guān)系。當(dāng)然，方程式的最終確定還需要進行廣泛的研究；植物葉片的N含量和N∶P隨土壤N∶P的增加而提高，可分別用回歸方程Y=exp[3.211-32.156/x](r2=0.116,p<0.01)和Y=exp[4.003-65.779/x](r2=0.133,p<0.01)表示。植物葉片的P含量隨土壤N:P的增加而降低，可用回歸方程Y=exp[-0.792+33.621/x](r2=0.133,p<0.01)表示。

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EffectofSoilNitrogenandPhosphorusonLeafNandPStoichiometryofCommonForestCommunitiesinSoutheasternGuizhou

LIU Xiaoling,LI Shijie

(Guizhou Forestry Survey and Planning Institute，Guiyang 550000，Guizhou，China)

Southeastern Guizhou region is one of the main timber producing areas in Guizhou province.Analysis of the effect of soil carbon,phosphorus content on leaf N and P stoichiometry of common forest communities would be helpful for the improvement of forest management in this area.The study indicated that the arithmetic means of C, N, P for all species were 61.6461g/kg, 7.0807g/kg and 1.2410g/kg. There were significantly positive correlations between soil N∶P ratio, leaf N Content and N∶P ratio, significantly negative correlation between soil N∶P ratio and leaf P Content. The conclusion was that soil N∶P ratio is one of the main limiting factors on plant growth in southeastern Guizhou.

stoichiometry；soil C and P element；Leaf nutrient；nutrient limitation；southeastern Guizhou

2013-03-27

2013-05-06

貴州省森林固碳現(xiàn)狀、速率、潛力研究項目(XDA05050205)。

劉曉玲(1975-)，女，貴州福泉人，工程師，主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計工作。

S714.5

A

1003-6075(2013)02-0052-05