于 揚(yáng)，杜 虎，宋同清 ，彭晚霞，曾馥平，王克林，鹿士楊，范夫靜，4，盧成陽(yáng)，5

(1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125;2.中國(guó)科學(xué)院環(huán)江喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，環(huán)江 547100;3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;4.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，南昌 330045;5.廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004)

喀斯特地貌分布于世界各地的可溶性巖石地區(qū)，我國(guó)西南喀斯特地區(qū)是世界三大巖溶區(qū)之一。受地球內(nèi)動(dòng)力、強(qiáng)烈的地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、高溫多雨且分布不均、碳酸鹽巖溶蝕性強(qiáng)、水文二維結(jié)構(gòu)明顯以及其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性和石生性等限制特點(diǎn)的影響，該區(qū)域具有天然的高度異質(zhì)性和脆弱性，環(huán)境容量小，極易退化，與黃土、沙漠、寒漠并列為中國(guó)四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)［1］。峰叢洼地是桂西北地區(qū)一種典型的喀斯特地貌，在我國(guó)西南喀斯特南部斜坡地帶有廣泛分布，面積約為9.7萬(wàn)km2，地質(zhì)條件的特殊性造成了其生態(tài)系統(tǒng)比同緯度的其他地區(qū)更易遭受破壞，并且破壞逐漸加重時(shí)可導(dǎo)致其整個(gè)生態(tài)環(huán)境系統(tǒng)進(jìn)入惡性循環(huán)。目前因土壤貧瘠、水土流失嚴(yán)重、人地矛盾尖銳、“喀斯特貧困”現(xiàn)象嚴(yán)重與強(qiáng)烈的人為干擾等因素導(dǎo)致出現(xiàn)了以脆弱的生態(tài)地質(zhì)環(huán)境為基礎(chǔ)、以強(qiáng)烈的人類活動(dòng)為驅(qū)動(dòng)力、以植被減少為誘因、以土地生產(chǎn)力退化為本質(zhì)、以出現(xiàn)類似荒漠化景觀為標(biāo)志的復(fù)合退化狀態(tài)，且呈不斷擴(kuò)張的態(tài)勢(shì)，植被恢復(fù)和生態(tài)重建迫在眉睫［2-3］。土壤養(yǎng)分含量是衡量土壤肥沃程度的量化指標(biāo)，是土壤最重要的生態(tài)功能之一，即植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ);土壤礦物質(zhì)是土壤分化、成土的基礎(chǔ)，對(duì)土壤物理、化學(xué)、生物性質(zhì)作用明顯，同時(shí)參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的全過(guò)程;土壤微生物是土壤生命活體的主要組成部分［4-5］，土壤微生物種群數(shù)量和生物量是研究和評(píng)價(jià)土壤微生物調(diào)控功能的重要參數(shù)［6-7］。在喀斯特峰叢洼地生態(tài)脆弱地區(qū)，土壤肥力變化特征直接影響到該地區(qū)土壤生產(chǎn)力的高低、生態(tài)恢復(fù)的途徑和方向［8-10］。本文在喀斯特峰叢洼地6個(gè)典型生態(tài)系統(tǒng)(坡耕地、草叢、灌叢、人工林、次生林、原生林)中，分別選擇2個(gè)代表性群落類型(具體見(jiàn)1.2.1)各建立3個(gè)20 m×20 m樣方，基于土壤的全面調(diào)查取樣，將各不同生態(tài)系統(tǒng)分為兩組:1)草叢、灌叢、次生林和原生林的次生演替過(guò)程;2)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち值娜祟愅恋乩梅绞睫D(zhuǎn)變過(guò)程。運(yùn)用多重比較分析方法分析了喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤肥力特征及差異，用主成分分析方法探討了喀斯特峰叢洼地土壤生態(tài)系統(tǒng)主要影響因子，用典型相關(guān)分析方法揭示了喀斯特峰叢洼地土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤主要養(yǎng)分、土壤礦質(zhì)養(yǎng)分、土壤微生物兩兩之間的相互關(guān)系，以期為該地區(qū)乃至整個(gè)喀斯特地區(qū)土壤肥力資源的合理利用、不同生態(tài)系統(tǒng)施肥措施的制定提供理論依據(jù)，指導(dǎo)該區(qū)域植被的迅速恢復(fù)與生態(tài)重建。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選擇在廣西環(huán)江毛南族自治縣(全國(guó)石漠化綜合治理縣)，107°51—108°43'E、24°44'— 25°33'N，最高海拔為1028m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。根據(jù)廣西環(huán)江縣氣象局1986—2005年20年間的氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)，研究區(qū)年平均氣溫為15.7℃，1月為10.1℃，7月為28℃，歷年最低氣溫為－5.2℃，無(wú)霜期為290 d，年平均日照時(shí)數(shù)為1451 h，年平均降雨量為1389.1 mm，4—9月降雨量占全年的70%，平均蒸發(fā)量為1571.1mm，平均相對(duì)濕度為70%?？λ固胤鍏餐莸丶蟹植荚谠摽h的西南部，土壤以碳酸鹽巖發(fā)育的深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，坡度大，水土流失嚴(yán)重，巖石裸露情況嚴(yán)重，石漠化趨勢(shì)嚴(yán)峻。研究區(qū)代表性生態(tài)系統(tǒng)有坡耕地、草叢、灌叢、人工林、次生林和原生林，不同生態(tài)系統(tǒng)的群落類型不同，坡耕地主要以玉米(Zea mays)、甘蔗(Saccharum officinarum)、黃豆(Glycine max)、紅薯(Ipomoea batatas)為主;草叢主要有以斑茅(Saccharum arundinaceum)、白茅(Imperata cylindrica)、蔓生莠竹(Microstegium fasciculatum)、水竹葉(Murdannia triquetra)、鬼針草(Bidens pilosa)為主要建群種的群落類型;灌叢主要有以鞍葉羊蹄甲(Bauhinia brachycarpa)、紅背山麻桿(Alchornea trewioides)、黃荊(Vitex negundo)、鹽膚木(Rhus chinensis)、火棘(Pyracantha fortuneana)為主要建群種的群落類型;人工林主要有以香椿(Toona sinensis)、任豆(Zenia insignis)、三年桐(Vernicia fordii)、南酸棗(Allospondias lakonensis)為主要建群種的群落類型;次生林主要有以八角楓(Alangium chinense)、梔子皮(Itoa orientalis)、廣西野桐(Mallotus barbatus)為主要建群種的群落類型;原生林主要有以掌葉木(Handeliodendron bodinieri)和灰?guī)r棒柄花(Cleidion javanicum)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)和南酸棗、刨花潤(rùn)楠(Machilus pauhoi)和傘花木(Eurycorymbus cavaleriei)、青檀(Cryptocarya chinensis)、化香樹(shù)(Platycarya longipes)和亮葉槭(Acer laevigatum)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)、烏岡櫟(Quercus phillyraeoides)和圓果化香(Platycarya strobilacea)、鐵欖(Sinosideroxylon pedunculatum)、翠柏(Calocedrus macrolepis)和羅城鵝耳櫪(Carpinus luochengensis)為主要建群種的群落類型。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置與土壤取樣

基于全面踏查，根據(jù)代表性和典型性原則，從6種生態(tài)系統(tǒng)的主要群落類型中各選擇2個(gè)代表性群落類型，坡耕地(Ⅰ):玉米+黃豆、甘蔗+紅薯;草叢(Ⅱ):水竹葉、白茅;灌叢(Ⅲ):黃荊、鹽膚木;人工林(Ⅳ):任豆、香椿;次生林(Ⅴ):八角楓、梔子皮;原生林(Ⅵ):側(cè)柏、鐵欖。在坡向、坡度、海拔等基本相同或相似的坡中下位分別建立3個(gè)20m×20m的樣方，共計(jì)36個(gè)樣方。在對(duì)植被、地形、人為干擾等因子全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，在20 m×20 m樣方內(nèi)按梅花型對(duì)表層土壤(0—20 cm)進(jìn)行5點(diǎn)取樣，充分混合組成待測(cè)樣品，分成兩部分，一部分帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干過(guò)篩待測(cè)土壤主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分，另一部分帶回實(shí)驗(yàn)室置于4℃恒溫冰箱中待測(cè)土壤微生物性狀。

1.2.2 土壤指標(biāo)分析

土壤pH采用電極電位法;有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法;全氮(TN)采用半微量開(kāi)氏法-流動(dòng)注射儀;全磷(TP)采用NaOH熔融-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;全鉀(TK)采用NaOH熔融-原子吸收法;堿解氮(AN)采用擴(kuò)散法;速效磷(AP)采用0.5 mol/L NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法;速效鉀(AK)采用NH4Ac浸提-原子吸收法;硅(SiO2)采用碳酸鈉熔融-鹽酸提取-質(zhì)量法;鐵(Fe2O3)、鈣(CaO)、鎂(MgO)、錳(MnO)碳酸鈉熔融-鹽酸提取-原子分光光度法;鋁(Al2O3)采用碳酸鈉熔融-鹽酸提取-氟化鉀取代EDTA容量法;土壤微生物量碳(Cmic)采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定;土壤微生物量氮(Nmic)氯仿熏蒸-K2SO4提取-流動(dòng)注射氮分析儀器法;土壤微生物量磷(Pmic)采用土壤微生物生物量磷(氯仿熏蒸-NaHCO3提取-Pi測(cè)定-外加Pi校正法)，細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量測(cè)定均采用稀釋平板測(cè)數(shù)法［11-13］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將所有20個(gè)指標(biāo)劃分為3組變量，其中，土壤常規(guī)養(yǎng)分為第1類變量，包括pH值、土壤有機(jī)質(zhì)SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK;土壤礦質(zhì)養(yǎng)分為第 2 類變量，包括 SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO、MnO;土壤微生物為第 3類變量，包括Cmic、Nmic、Pmic、細(xì)菌、真菌、放線菌。所有數(shù)據(jù)處理和主成分分析、典范相關(guān)分析均在SPSS16.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤化學(xué)性狀

喀斯特峰叢洼地土壤母質(zhì)為石灰?guī)r，因淋溶作用強(qiáng)烈，pH值在6.60—7.75之間，按文中不同生態(tài)系統(tǒng)的排列順序由坡耕地到原生林土壤pH值由微酸性向微堿性變化。在次生演替過(guò)程中土壤pH值的變化為原生林、次生林＞草叢＞灌叢。當(dāng)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥纏H值明顯降低，且與除灌叢外的其他天然次生類型差異極顯著(表1)。不同的生態(tài)系統(tǒng)的土壤主要養(yǎng)分性狀不同，在正向次生演替過(guò)程中土壤SOM、TN、TP、AN、AP含量均逐漸增加。含量順序?yàn)樵郑敬紊郑竟鄥玻静輩?。TK和AK含量變化順序基本相反，含量順序分別為草叢＞灌叢、次生林＞原生林，灌叢＞草叢、次生林＞原生林。各級(jí)之間均達(dá)到了極顯著或顯著水平。當(dāng)土地利用類型由天然次生類型人為的改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥繲P、TK的含量明顯增加。

表1 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分及Duncan多重比較分析Table 1 The conditions of soil nutrient in different ecosystem and Duncan multiple comparison analysis

2.2 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤礦物質(zhì)特征

礦質(zhì)元素是土壤組成的重要部分，是植物生長(zhǎng)良好的保障條件。土壤礦物質(zhì)的化學(xué)組成與成土條件和成土過(guò)程密切相關(guān)，對(duì)土壤的性質(zhì)有極大的影響，分析土壤礦質(zhì)全量的化學(xué)組成能夠了解土壤的風(fēng)化發(fā)育程度，闡明土壤化學(xué)性質(zhì)在成土過(guò)程中的演變情況及土壤肥力背景狀況［14］。SiO2、Al2O3和Fe2O3三者的含量占礦質(zhì)全量比重的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。不同的生態(tài)系統(tǒng)礦質(zhì)養(yǎng)分的組成特征不同，在次生演替過(guò)程中，SiO2含量順序?yàn)椴輩?、灌叢＞原生林、次生?Al2O3與Fe2O3含量順序?yàn)楣鄥玻静輩?、次生林＞原生?CaO含量順序?yàn)樵郑静輩玻敬紊郑竟鄥?MgO含量順序?yàn)闉樵郑竟鄥病⒉輩玻敬紊?MnO含量順序?yàn)椴輩?、次生林、灌叢＞原生林，各?jí)生態(tài)系統(tǒng)之間差異顯著或極顯著(表2)。當(dāng)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥繱iO2含量明顯增加的同時(shí)土壤的CaO、MgO明顯減少。

表2 不同生態(tài)系統(tǒng)下土壤礦質(zhì)全量及Duncan多重比較分析Table 2 The soil mineral components in different ecosystem and Duncan multiple comparison analysis

2.3 不同生態(tài)系統(tǒng)微生物特性

2.3.1 土壤微生物種群數(shù)量

土壤微生物種群數(shù)量受多種因素的影響，能夠敏感地反映土壤生態(tài)系統(tǒng)受人為干擾或生態(tài)恢復(fù)重建的細(xì)微變化及其程度，是土壤質(zhì)量變化的指標(biāo)之一。喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物數(shù)量及組成不同，在次生演替過(guò)程中，土壤微生物種群總數(shù)量順序?yàn)樵郑静輩玻敬紊郑竟鄥玻值募?xì)菌和真菌數(shù)量顯著高于其他3個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，各演替階段放線菌數(shù)量無(wú)顯著差異。當(dāng)土地利用類型變?yōu)槠赂睾蠓啪€菌數(shù)量極顯著增加，這可能是坡耕地中有機(jī)肥的大量施用導(dǎo)致外來(lái)微生物種群數(shù)量的增多。當(dāng)土地利用類型變?yōu)榱值睾笸寥牢⑸飻?shù)量上相對(duì)減少。在各生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群數(shù)量組成上，細(xì)菌的比例為11.32%—63.58%，3個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的比率最大，顯著高于灌叢和草叢，極顯著高于坡耕地，草叢和灌叢顯著高于坡耕地;放線菌的組成比例為35.79%—88.18%，在坡耕地、草叢和灌叢的比率較高，其中坡耕地極顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng)，草叢和灌叢顯著高于原生林和次生林;真菌的組成比率很小，僅為0.14%—0.87%，各生態(tài)系統(tǒng)之間差異不顯著(表3)。

表3 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物主要種群數(shù)量Table 3 The main microbial population in soil in different ecosystem

2.3.2 土壤微生物生物量

土壤微生物生物量碳、氮、磷不僅是研究土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷循環(huán)及其轉(zhuǎn)化過(guò)程的重要指標(biāo)，而且是綜合評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量和肥力狀況的指標(biāo)之一。喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)微生物生物量碳、氮、磷的含量不同。在次生演替過(guò)程中，原生林的Cmic含量極顯著高于其他演替階段;原生林的Nmic含量顯著高于其他其他演替階段;Pmic含量在各演替階段之間不存在顯著性差異。當(dāng)土地利用方式變成坡耕地或是人工林地后土壤土壤微生物生物量無(wú)明顯變化。各不同生態(tài)系統(tǒng)中 Cmic/SOC、Nmic/TN、Pmic/TP 值都很小，分別在 0.34—1.68、2.03—7.23、1.03—9.63 之間，Cmic/Nmic在 1.04—7.02 之間，其中草叢和坡耕地最高，顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng)(表 4)。

表4 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物生物量碳、氮、磷的變化Table 4 Soil microbial biomass carbon，nitrogen，and phosphorus in soil in different ecosystem

2.4 主成分分析

主成分分析是研究如何將多指標(biāo)問(wèn)題轉(zhuǎn)化為較少指標(biāo)問(wèn)題的一種方法，綜合后的新指標(biāo)彼此不相關(guān)，能綜合反映原來(lái)多個(gè)指標(biāo)的信息。以喀斯特峰叢洼地6個(gè)生態(tài)系統(tǒng)20個(gè)土壤指標(biāo)各自進(jìn)行主成分分析(表5)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，前3個(gè)主成分除草叢的累積貢獻(xiàn)率為72.44%外，其他5個(gè)生態(tài)系統(tǒng)前3個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率都達(dá)到或超過(guò)了85%，能全面反映所有信息，各主成分的方差貢獻(xiàn)率均比較高，降維效果較好。

在次生演替過(guò)程，草叢階段土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分以AK、SiO2、CaO、MgO和MnO的載荷量最大，稱它們?yōu)榈V質(zhì)養(yǎng)分因子群，其中AK、CaO、MgO為限制性因子，它們?cè)诓輩餐寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中處于主導(dǎo)地位，第二主成分載荷量以真菌、細(xì)菌最大，第三主成分為AP，它們?cè)诓輩餐寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中也處于相對(duì)重要的地位;灌叢階段土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分以pH、SOM、TN、AN、SiO2的載荷量最大，其中SiO2是限制性因子，第二、三主成分載荷量以MgO、MnO、Pmic、AP、放線菌的載荷量最大，它們?cè)诠鄥餐寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中處于次要地位;次生林階段土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分以pH值、SOM、TN、TK、AN、Fe2O3、MnO、放線菌的載荷量最大，其中pH、TK和放線菌為限制性因子，第二、三主成分Nmic和Pmic載荷量最大;當(dāng)正向演替發(fā)展到原生林階段時(shí)土壤生態(tài)系統(tǒng)中微生物種群數(shù)量起著主導(dǎo)作用，第一主成分以pH、真菌、細(xì)菌、放線菌載荷量最大，其中pH為限制性因子，第二主成分以SOM、CaO、MgO、Pmic的載荷量最大，它們均為限制性因子，第三主成分的載荷量以AK最大。土地利用類型人為改變?yōu)槠赂睾腿斯ち值霓D(zhuǎn)變過(guò)程中，坡耕地土壤生態(tài)系統(tǒng)的第一主成分載荷量以SOM、TN、TK、AN、AK、SiO2、Al2O3、Fe2O3、CaO 最大，表明它們?cè)诳λ固胤鍏餐莸仄赂赝寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中處于主導(dǎo)地位，是重要的指示因子，綜合第三主成分載荷量最大的MnO，可歸納為除磷之外的綜合土壤養(yǎng)分因子群，其中SiO2和MnO是限制性因子，第二主成分的Pmic、真菌及第三主成分的Nmic的載荷量最大，它們?cè)谄赂赝寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中處于比較重要的地位，稱它們?yōu)槲⑸锞C合因子;人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)以SOM、TN、TP、TK、AN、Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO和Pmic載荷量最大，結(jié)合第二主成分中載荷量較大的AP，可見(jiàn)主導(dǎo)因子幾乎包含了所有土壤養(yǎng)分(主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分)，第二主成分中AP、細(xì)菌、放線菌載荷量最大，它們的地位相對(duì)較弱。

2.5 典范相關(guān)分析

喀斯特峰叢洼地脆弱生態(tài)系統(tǒng)中，土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分和微生物的相互作用不同，它們兩兩之間的典型相關(guān)分析(表6)，前4個(gè)特征值的方差貢獻(xiàn)率分別達(dá)到79.72%、83.02%、84.41%，基本能反映出絕大部分的變量信息，由此而建立了兩兩之間的4對(duì)典型變量構(gòu)成(表7)。

土壤主要養(yǎng)分與礦質(zhì)養(yǎng)分因子的第1、2、3對(duì)典型相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.87、0.81，均達(dá)了極顯著水平，第1組典型變量系數(shù)主要反映pH值與MgO之間的正相關(guān)關(guān)系;第2組典型變量系數(shù)主要反映了TN、AK與SiO2和CaO之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系及AP與他們之間的正相關(guān)關(guān)系;第3組典型變量系數(shù)反映了土壤Fe2O3與土壤SOC、土壤AN之間正相關(guān)及與土壤TN之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

?

表6 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分、微生物的典范相關(guān)分析Table 6 The canonical correlation analysis of the soil main nutrients，mineral nutrient and microbial in difference ecosystem

表7 不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分、微生物之間典型變量構(gòu)成Table 7 The composition of canonical variables among the soil main nutrients，mineral nutrient and microbial in different ecosystem

土壤主要養(yǎng)分與微生物因子的第1、2、3對(duì)典型相關(guān)系數(shù)分別為0.95、0.90、0.78，均達(dá)了極顯著水平，第1組典型變量系數(shù)主要反映AN、真菌之間的正相關(guān)關(guān)系;第2組典型變量系數(shù)主要反映了SOC、Cmic的正相關(guān)關(guān)系和與真菌的負(fù)相關(guān)關(guān)系，TN和Nmic之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系及與真菌之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系;第3組典型變量系數(shù)反映了土壤放線菌與土壤SOC之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系及與土壤TN之間正相關(guān)。

土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與微生物因子只有第1、2對(duì)典型相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平，分別為0.8158、0.7349，第1組典型變量系數(shù)主要反映土壤Pmic與Fe2O3、CaO、MgO之間正相關(guān)關(guān)系;第2組典型變量系數(shù)主要反映了土壤CaO與Pmic負(fù)相關(guān)關(guān)系和與放線菌正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤主要養(yǎng)分的變化

喀斯特峰叢洼地的土壤為隱域性土，發(fā)育程度不高，沒(méi)有像當(dāng)?shù)氐牡貛约t壤成土過(guò)程所具有的脫硅富鋁化特征。石灰?guī)r山地發(fā)育的石灰土，一般富含碳酸鈣，土壤呈微堿性反應(yīng)，pH值較高。然而喀斯特峰叢洼地地處中亞熱帶，雨熱資源豐富，土壤中的鈣、鎂大量淋失，尤其是鈣淋溶比較徹底，加上施肥等人為管理措施和植物殘?bào)w的迅速分解［15-16］，許多酸性物質(zhì)進(jìn)入土壤，它們對(duì)巖石風(fēng)化形成的堿性物質(zhì)起到中和作用。喀斯特峰叢洼地土壤呈中性偏微酸性至弱堿性反應(yīng)，pH值在6.60—7.75之間，如其他土壤一樣增施有機(jī)肥和開(kāi)墾利用后土壤酸度有一定程度的加重［17］，因此坡耕地的pH值最小，次生林和原生林pH值最大。喀斯特峰叢洼地優(yōu)越的溫濕條件極有利于生物的繁衍和生長(zhǎng)，生物“自肥”作用十分強(qiáng)烈，同時(shí)加速了巖石的溶蝕、風(fēng)化和土壤的形成、發(fā)育進(jìn)程，與同緯度地區(qū)的紅壤相比［18］，養(yǎng)分含量均很高;不同生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量不同，在正向次生演替過(guò)程中土壤SOM、TN、TP、AN、AP含量均逐漸增加，TK和AK含量變化順序基本相反，各級(jí)之間均達(dá)到了極顯著或顯著水平。這在一定程度上說(shuō)明隨著正向演替過(guò)程的發(fā)展土壤中的多數(shù)養(yǎng)分成一種積累的發(fā)展模式。當(dāng)由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち趾笸寥繲P、TK的含量明顯增加，這說(shuō)明人工施肥能有效增加TP和TK特別是施草木灰明顯增加了TK的含量。

3.2 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的變化

土壤礦物質(zhì)是土壤重要組成物質(zhì)，喀斯特峰叢洼地碳酸鹽巖分化過(guò)程中生成的次生礦物源源不斷的釋放各種礦質(zhì)養(yǎng)分，形成了土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，增強(qiáng)了土壤肥力，促進(jìn)了植物生長(zhǎng)。喀斯特峰叢洼地的主要母質(zhì)純碳酸鹽巖的CaO和MgO含量很高，但以硅酸鹽礦物為主的酸不溶物含量很低，CaO、MgO、MnO等的總量?jī)H為1.5%—2.0%，巖石風(fēng)化的養(yǎng)分輸入極為有限，土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分SiO2、Al2O3、Fe2O3占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但其含量明顯低于世界土壤平均背景值和同緯度地區(qū)的地帶性紅壤［18］，又加上土壤總量極少，盡管Ca、Mg的供應(yīng)充足(在淋溶強(qiáng)烈的坡耕地和人工林，Ca、Mg含量很低，但下部碳酸鹽巖的復(fù)鈣作用完全能滿足植物的生長(zhǎng))，但其他礦質(zhì)養(yǎng)分的嚴(yán)重缺乏限制了植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。一般來(lái)說(shuō)，產(chǎn)生了石漠化現(xiàn)象的土壤，SiO2含量在700 g/kg以上，F(xiàn)e2O3不足40 g/kg，MgO低于9 g/kg，CaO由于基巖出露，含量在50 g/kg以上;尚未發(fā)生石漠化的土壤，SiO2＜650 g/kg，F(xiàn)e2O3＞70 g/kg，MgO＞10 g/kg，且隨著石漠化的加重，土壤中 SiO2含量明顯升高，Al2O3、Fe2O3、CaO、MgO等成分不斷降低，石漠化導(dǎo)致土壤的形成速度減緩、發(fā)育程度變?nèi)酰?9］?？λ固胤鍏餐莸馗黝惿鷳B(tài)系統(tǒng)雖然沒(méi)有發(fā)生明顯的石漠化現(xiàn)象，但仍然有潛在的石漠化危險(xiǎn)，如坡耕地SiO2高達(dá)726.8 g/kg，坡耕地、次生林、原生林的 Fe2O3只有 43.1 g/kg、67.4 g/kg、58.8 g/kg。

3.3 喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物性狀

土壤微生物數(shù)量、分布與組成很大程度上影響并決定著土壤的生物活性、有機(jī)質(zhì)分解、腐殖質(zhì)合成、土壤團(tuán)聚體形成以及土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化［6］?？λ固胤鍏餐莸馗魃鷳B(tài)系統(tǒng)土壤微生物種群數(shù)量較高，其種群總數(shù)量、細(xì)菌數(shù)量、放線菌數(shù)量均以原生林最高、人工林最低;一般土壤微生物種群數(shù)量的組成均以放線菌的比例最高，但喀斯特峰叢洼地不同生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物種群數(shù)量的組成不同，禾本科植物較多的坡耕地、草叢和灌叢其放線菌的比例較大，3個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)細(xì)菌數(shù)量較多，真菌的數(shù)量最小，不足1%，這與宋同清等的研究研究結(jié)果相似［18］。微生物數(shù)量特別是放線菌數(shù)量增加，其分解林木凋落物中含有較多木質(zhì)化纖維成份等難分解物質(zhì)的能力增強(qiáng)，能促進(jìn)土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)［20］，因此在喀斯特石漠化地區(qū)實(shí)行林草結(jié)合的的退耕還林還草模式更有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境改善。

土壤微生物量一直是國(guó)際土壤學(xué)界研究熱點(diǎn)［21］?？λ固胤鍏餐莸赝寥牢⑸锪刻肌⒌?、磷的含量接近和超過(guò)了亞熱帶稻田土壤［22］，均以原生林土壤含量較高?？λ固胤鍏餐莸赝寥繡mic/SOC、Nmic/TN、Pmic/TP值都很小，分別在 0.34—1.68、2.03—7.23、1.03—9.63 之間，Cmic/Nmic在 1.04—7.02 之間，其中草叢和坡耕地最高，顯著高于其他生態(tài)系統(tǒng)，其他生態(tài)系統(tǒng)間差異不顯著。許多研究表明［23］，表層Cmic/SOC、Pmic/TP均比較低，土壤SOC與Cmic含量、TP與Pmic同步下降;土壤微生物生物量碳與微生物量氮(Cmic/Nmic)的比值是否恒定，不同學(xué)者其觀點(diǎn)不同，Anderson 等［24］認(rèn)為 Cmic/Nmic平均值為 6.7，陳國(guó)潮等［25］認(rèn)為紅壤土壤 Cmic/Nmic平均值為6.2，顯然喀斯特峰叢洼地坡耕地、草叢土壤的Cmic/Nmic與上述結(jié)果相似，而灌叢、人工林和次生林Cmic/Nmic明顯偏低。

3.4 喀斯特峰叢洼地土壤各因子間的相互作用及主要影響因素

土壤養(yǎng)分與微生物通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育而影響植物群落的產(chǎn)生、發(fā)育和演替，進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)產(chǎn)生作用，而生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化維持了物種間的關(guān)系、種的分布格局及群落物種多樣性，反過(guò)來(lái)影響了植物群落的發(fā)展，增加了系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)，改變著土壤養(yǎng)分與微生物構(gòu)成，提高了土地生產(chǎn)力。一般來(lái)講，在群落演替的前期，土壤的性質(zhì)影響植被的變化，同時(shí)也因植被的變化而變化，這種相互促進(jìn)作用在經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的演替，土壤和植被群落均受氣候的限制，進(jìn)化為以生態(tài)平衡為標(biāo)志的頂極群落［26-28］。喀斯特峰叢洼地各種不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤主要養(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分和微生物相互作用、關(guān)系密切。典型相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤主要養(yǎng)分與礦質(zhì)養(yǎng)分、土壤主要養(yǎng)分與微生物、土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與微生物前4個(gè)特征值的方差累積貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了79.72%、83.02%、84.41%，基本能反映出絕大部分的變量信息，由此而建立了兩兩之間的4對(duì)典型變量構(gòu)成。其中1、2、3對(duì)典型變量相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著或極顯著水平，土壤主要養(yǎng)分與礦質(zhì)養(yǎng)分主要表現(xiàn)在土壤SiO2、CaO、MgO、Fe2O3對(duì)主要養(yǎng)分的影響較大;土壤主要養(yǎng)分與微生物中主要是以Cmic、真菌對(duì)SOC和氮的影響最大;土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與微生物的相關(guān)關(guān)系中主要以Pmic、放線菌對(duì)土壤Fe2O3、CaO、MgO的影響最大。

喀斯特峰叢洼地景觀異質(zhì)性強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)類型復(fù)雜，影響因子眾多，不同生態(tài)系統(tǒng)影響因子不同。進(jìn)一步對(duì)6個(gè)主要生態(tài)系統(tǒng)20個(gè)土壤指標(biāo)的主成分分析顯示，前3個(gè)主成分方差累積貢獻(xiàn)率除草叢為72.44%外，其他5個(gè)生態(tài)系統(tǒng)前3個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率均達(dá)到或超過(guò)了85%，能全面反映所有信息，各主成分的方差貢獻(xiàn)率均比較高，降維效果較好。草叢為礦質(zhì)養(yǎng)分因子群，灌叢為有機(jī)質(zhì)和氮因子群，次生林的主要因子較多，降維效果不十分理想，原生林主要因子為微生物種群數(shù)量因子群。坡耕地的主要因子為除磷之外的主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分因子群，人工林為所有主要養(yǎng)分和礦質(zhì)養(yǎng)分因子群?；谕寥乐饕B(yǎng)分、礦質(zhì)養(yǎng)分、微生物兩兩之間的典型相關(guān)關(guān)系及不同生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力特征主要影響因子的綜合分析，可以得出在自然情況下的正向次生演替過(guò)程中土壤養(yǎng)分及微生物組成都在逐漸趨于提高，原生林植物與養(yǎng)分之間達(dá)到了良好的平衡狀態(tài)，主要應(yīng)加強(qiáng)森林撫育管理，改善森林環(huán)境保障植物、土壤養(yǎng)分及微生物之間的良好協(xié)調(diào)關(guān)系。由天然次生類型改變?yōu)槠赂睾腿斯ち值娜祟愅恋乩梅绞睫D(zhuǎn)變過(guò)程中坡耕地應(yīng)多施有機(jī)肥和氮肥，人工林應(yīng)多施氮肥?？λ固厥貐^(qū)實(shí)行林草結(jié)合的的退耕還林還草模式更有利于土壤生態(tài)系統(tǒng)的環(huán)境改善。

［1］Peng W X，Wang K L，Song T Q，Zeng F P，Wang JR.Controlling and restoration models of complex degradation of vulnerable karst ecosystem.Acta Ecologica Sinica，2008，28(2):811-820.

［2］Academic Divisions of Chinese Academy of Sciences.Some suggestions of carrying forward the comprehensive harnessing desertification in Southwest Karst region.Advance in Earth Science，2003，18(4):489-492.

［3］Zeng F P，Peng W X，Song T Q，Wang K L，Wu H Y，Song X J，Zeng Z X.Changes in vegetation after 22 years'natural restoration in the Karst disturbed area in northwest Guangxi，China.Acta Ecologica Sinica，2007，27(12):5110-5119.

［4］Van Bruggen A H C，Semenov A M.In search of biological indicators for soil health and disease suppression.Applied Soil Ecology，2000，15(1):13-24.

［5］Yao H Y，Huang C Y.Soil Microbial Ecology and Its Experimental Technology.Beijing:Science Press，2006:5.

［6］Harris J A.Measurements of the soil microbial community for estimating the success of restoration.European Journal of Soil Science，2003，54(4):801-808.

［7］Xu H F，Liu X T，Bai J H.Dynamic change and environmental effects of soil microorganism in marsh soils from carex meyeriana wetlands in Changbai Mountain.Journal of Soil Water Conservation，2004，18(3):115-122.

［8］Zhang W，Chen H S，Wang K L，Zhang JG，Hou Y.Spatial variability of soil nutrients on hillslope in typical karst peak-cluster depression areas.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，24(1):68-73.

［9］Liu SJ，Zang W，Wang K L，Chen H S，Shu SY，Tan W N.Spatiotemporal heterogeneity of topsoil nutrients in Karst Peak-Cluster depression area of Northwest Guangxi，China.Acta Ecologica Sinica，2011，31(11):3036-3043.

［10］Peng WX，Song TQ，Zeng F P，Wang K L，Du H，Lu SY.Models of vegetation and soil coupling coordinative degree in grain for green project in depressions between karst hills.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2011，27(9):305-310.

［11］Bao SD.Soil Agricultural Chemistry Analysis.3rd ed.Beijing:China Agriculture Press，2000.

［12］Liu G S.The Soil Physical and Chemical Analysis and Profile Sescription.Beijing:China Standards Press，1996.

［13］Wu J S，Lin Q M，Huang Q Y，Xiao H A.Soil Microbial Biomass-Methods and Application.Beijing:China Meteorological Press，2006.

［14］Guo M，An SS，Chang Q R，Li B C.Characteristics of soil ferric oxide and mineral elements in Hilly-gully Area of Southern Ningxia.Journal of Soil and Water Conservation，2005，12(3):38-40.

［15］Du Y X，Pan G X，Li L Q，Hu Z L，Wang X Z.Partitioning of vegetation biomass，nutrient storage and cycling of degraded ecosystems from moutainous Karst region，central Guizhou，China.Acta Ecologica Sinica，2010，30(23):6338-6347.

［16］Hu Z L，Pan GX，Li L Q，Du Y X，Wang X Z.Changes in poolsand heterogeneity of soil organic carbon，nitrogen and phosphorus under different vegetation types in Karst mountainous area of central Guizhou Province，China.Acta Ecologica Sinica，2009，29(8):4187-4195.

［17］Zhang W，Chen H S，Wang K L，Hou Y，Zhang J G.Spatial variability of soil organic carbon and available phosphorus in a typical Karst depression，northwest of Guangxi.Acta Ecologica Sinica，2007，27(12):5168-5175.

［18］Song T Q，Wang K L，Peng WX，Wang JR，Xiao R L，Zeng F P，Tang Y.Ecological effects of intercropping white clover on tea plantation in a subtropical hilly region.Acta Ecologica Sinica，2006，26(11):3647-3655.

［19］Huang C Y.Soil Science:Text Book Series for 21st Century.Beijing:Chinese Agriculture Press，2000:154-157.

［20］Long J，Li J，Jiang X R，Huang C Y.Soil microbial activities in Maolan karst forest，Guizhou Province.Acta Pedologica Sinica，2004，41(4):597-602.

［21］Arunachalam A，Pandey H.Ecosystem restoration of Jhum fallows in Northeast India:microbial C and N along altitudinal and successional gradients.Restoration Ecology，2003，11(2):168-173.

［22］Liu SL，Xiao H A，Tong C L，Wu J S.Microbial Biomass C，N and P and their responses to application of inorganic and organic fertilizers in subtropical paddy soils.Research of Agricultural Modernization，2003，24(4):278-283

［23］Wu JS.Soil Organic Matter and Its Turnover Dynamics//He D Y.Soil Fertility and Fertilization on Cultivated Plants in South China.Beijing:Science Press，1994:37-46.

［24］Anderson J P E，Domsch K H.Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils.Soil Science，1980，130(4):211-216.

［25］Chen G C，He ZL.Study on microbial biomass in red soil under different land use types.Chinese Journal of Soil Science，1998，29(6):276-278.

［26］Liu Z K，Wang SP，Cheng Z Z，Wang Y F，Han JG.Properties of soil nutrients and plant community after rest grazing in Inner Mongolia steppe，China.Acta Ecologica Sinica，2006，26(6):2048-2056.

［27］Jiao JY，Ma X H，Bai W J，Jiao F，Wen Z M.Correspondence analysis of vegetation communities and soil environmental factors on abandoned cropland on hilly-gullied loess plateau.Acta Pedologica Sinica，2005，42(5):744-752.

［28］Yang X B，Wu QS.Vegetation development on tropical abandoned fields，Hainan island，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2000，24(4):477-482.

參考文獻(xiàn):

［1］彭晚霞，王克林，宋同清，曾馥平，王久榮.喀斯特脆弱生態(tài)系統(tǒng)復(fù)合退化控制與重建模式.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(2):811-820.

［2］中國(guó)科學(xué)院學(xué)部.關(guān)于推進(jìn)西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理的若干建議.地球科學(xué)進(jìn)展，2003，18(4):489-492.

［3］曾馥平，彭晚霞，宋同清，王克林，吳海勇，宋希娟，曾昭霞.桂西北喀斯特人為干擾區(qū)植被自然恢復(fù)22年后群落特征的變化.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(12):5110-5119.

［5］姚槐應(yīng)，黃昌勇.土壤微生物生態(tài)學(xué)及其實(shí)驗(yàn)技術(shù).北京:科學(xué)出版社，2006:5.

［7］徐惠風(fēng)，劉興土，白軍紅.長(zhǎng)白山溝谷濕地烏拉苔草沼澤濕地土壤微生物動(dòng)態(tài)及環(huán)境效應(yīng)研究.水土保持學(xué)報(bào)，2004，18(3):115-122.

［8］張偉，陳洪松，王克林，張繼光，侯婭.典型喀斯特峰叢洼地坡面土壤養(yǎng)分空間變異性研究.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2008，24(1):68-73.

［9］劉淑娟，張偉，王克林，陳洪松，舒世燕，譚衛(wèi)寧.桂西北喀斯特峰叢洼地表層土壤養(yǎng)分時(shí)空分異特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(11):3036-3043.

［10］彭晚霞，宋同清，曾馥平，王克林，杜虎，鹿士楊.喀斯特峰叢洼地退耕還林還草工程的植被土壤耦合協(xié)調(diào)度模型.農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011，27(9):305-310.

［11］鮑士旦.土壤農(nóng)化分析 (第三版).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

［12］劉光崧.土壤理化分析與剖面描述.北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，1996.

［13］吳金水，林啟美，黃巧云，肖和艾.土壤微生物生物量測(cè)定方法及其應(yīng)用.北京:氣象出版社，2006.

［14］郭曼，安韶山，常慶瑞，李壁成.寧南寬谷丘陵區(qū)土壤礦質(zhì)元素與氧化鐵的特征.水土保持學(xué)報(bào)，2005，12(3):38-40.

［15］杜有新，潘根興，李戀卿，胡忠良，王新洲.黔中喀斯特山區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)生物量結(jié)構(gòu)與N、P分布格局及其循環(huán)特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30(23):6338-6347.

［16］胡忠良，潘根興，李戀卿，杜有新，王新洲.貴州喀斯特山區(qū)不同植被下土壤C、N、P含量和空間異質(zhì)性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(8):4187-4195.

［17］張偉，陳洪松，王克林，侯婭，張繼光.桂西北喀斯特洼地土壤有機(jī)碳和速效磷的空間變異.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(12):5168-5175.

［18］宋同清，王克林，彭晚霞，王久榮，肖潤(rùn)林，曾馥平，湯宇.亞熱帶丘陵茶園間作白三葉草的生態(tài)效應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(11):3647-3655.

［19］黃昌勇.土壤學(xué):面向21世紀(jì)課程教材.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000:154-157.

［20］龍健，李娟，江新榮，黃昌勇.貴州茂蘭喀斯特森林土壤微生物活性的研究.土壤學(xué)報(bào)，2004，41(4):597-602.

［22］劉守龍，肖和艾，童成立，吳金水.亞熱帶稻田土壤微生物生物量碳、氮、磷狀況及其對(duì)施肥的反應(yīng)特點(diǎn).農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，2003，24(4):278-283.

［23］吳金水.土壤有機(jī)質(zhì)及其周轉(zhuǎn)動(dòng)力學(xué) //何電源.中國(guó)南方土壤肥力與栽培植物施肥.北京:科學(xué)出版社，1994:37-46.

［25］陳國(guó)潮，何振立.紅壤不同利用方式下微生物量的研究.土壤通報(bào)，1998，29(6):276-278.

［26］劉忠寬，汪詩(shī)平，陳佐忠，王艷芬，韓建國(guó) 不同放牧強(qiáng)度草原休牧后土壤養(yǎng)分和植物群落變化特征.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(6):2048-2056.

［27］焦菊英，馬祥華，白文娟，焦峰，溫仲明.黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地植物群落與土壤環(huán)境因子的對(duì)應(yīng)分析.土壤學(xué)報(bào)，2005，42(5):744-752.

［28］楊小波，吳慶書(shū).海南島熱帶地區(qū)棄荒農(nóng)田次生植被恢復(fù)特點(diǎn).植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24(4):477-482.