肖銀龍，涂利華，* ，胡庭興，張 健，李賢偉，胡紅玲

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，雅安 625014;2.四川省長江上游省級(jí)林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130)

隨著全球工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，人類的許多活動(dòng)如汽車尾氣的大量排放，化石燃料的燃燒和化肥的生產(chǎn)與使用等制造了大量活性氮(N)，由此造成全球大氣N沉降顯著增加［1－2］，這一問題在未來數(shù)十年將進(jìn)一步加?。?］。N沉降的顯著增加可能會(huì)對土壤微生物活性［4］、凋落物分解和植物多樣性［5－6］、土壤碳庫［7］等造成影響。我國作為全球三大N沉降區(qū)(分別為歐洲，美國和中國)之一，雖然有關(guān)N沉降的研究起步較晚，但在近期仍取得了一些研究成果［8－9］。

目前有關(guān)N沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中于探討N沉降對森林碳庫［7］、凋落物分解［8］、土壤呼吸［10］、生物多樣性［11］等方面。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物作為土壤營養(yǎng)與能量來源的主要物質(zhì)［12］，對于維持土壤肥力起著重要的作用［13］，是聯(lián)系植被養(yǎng)分庫與土壤養(yǎng)分庫的重要環(huán)節(jié)。凋落物主要通過其分解速率和養(yǎng)分輸入量影響森林養(yǎng)分循環(huán)過程。分解速率表示凋落物從有機(jī)態(tài)轉(zhuǎn)化為植物和微生物可利用形態(tài)物質(zhì)的速率，而凋落物養(yǎng)分輸入量為凋落物中營養(yǎng)元素含量與凋落物量的乘積，是營養(yǎng)元素通過凋落物歸還土壤的庫流量，也是土壤肥力的主要來源［14－15］。自1960年以來，世界各地廣泛開展森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的調(diào)查研究［16－17］，有利于深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。在模擬N沉降或施N的研究中，國內(nèi)外學(xué)者對于N沉降對凋落物分解影響的研究較為重視，N沉降對森林凋落物養(yǎng)分輸入量影響的研究也偶見報(bào)道［15］，但N沉降對竹林凋落物養(yǎng)分輸入量影響的研究卻未見報(bào)道。

竹子是我國南方的主要生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種，也是造紙的主要原材料，因此竹林在減少我國南方木材消耗，改善南方森林生態(tài)系統(tǒng)功能與發(fā)展南方農(nóng)村經(jīng)濟(jì)方面發(fā)揮著非常重要的作用。而南方地區(qū)又是我國N沉降嚴(yán)重地區(qū)，因此竹林生態(tài)系統(tǒng)對N沉降響應(yīng)的相關(guān)研究顯得尤為重要［18］，然而國內(nèi)外目前有關(guān)N沉降對竹林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物養(yǎng)分歸還的影響的研究還未見報(bào)道。本研究通過在已進(jìn)行了2 a模擬N沉降試驗(yàn)的苦竹(Pleioblastus amarus)林中進(jìn)行持續(xù)1 a的凋落物觀測和測定，探究凋落物及其養(yǎng)分元素氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)和鎂(Mg)輸入量對N沉降增加的響應(yīng)，以期為竹林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在四川省洪雅縣柳江鎮(zhèn)(29°42'N，103°14'E)，該地區(qū)屬于中亞熱帶濕潤性山地氣候，年平均氣溫14—16℃，1月平均氣溫6.6℃，7月平均氣溫25.7℃。20 a(1980—2000年)平均年降水量為1489.8 mm，年內(nèi)降水分布不均，主要集中在6—8月，年平均相對空氣濕度82%，試驗(yàn)地為2000年退耕還林工程建成的苦竹林，郁閉度為0.9，株數(shù)密度為52000株/hm2，平均胸徑為2.3 cm，平均竹高5 m(表1)，土壤為紫色土［19］。

表1 苦竹林樣地林分結(jié)構(gòu)Table 1 Forest structure in a Pleioblastus amarus plantation

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2007年10月，在苦竹林內(nèi)選擇具有代表性的林分作為N沉降的試驗(yàn)樣地。在樣地中建立12個(gè)3 m×3 m的樣方，每個(gè)樣方間設(shè)＞3 m寬的緩沖帶，用 NH4NO3進(jìn)行 N沉降處理，共設(shè)4個(gè)水平:對照(CK，0 g N·m－2·a－1)，低N(LN，5 g N·m－2·a－1)，中N(MN，15 g N·m－2·a－1)和高N(HN，30 g N·m－2·a－1)，每個(gè)水平3個(gè)重復(fù)。將年施用量平均分成12等分，從2007年11月開始，每月下旬對各處理定量地施N，具體方法是將各水平所需NH4NO3溶解至1 L水中，用噴霧器在該水平樣方中來回均勻噴灑，對照只噴灑等量的清水，以減少因外加的水而造成的影響。

1.3 樣品采集，處理與測定

于2009年12月在樣地內(nèi)的每個(gè)樣方內(nèi)中心處安放3個(gè)0.5 m×0.5 m×0.3 m的方形凋落物收集框，凋落物收集框用1 mm孔徑的尼龍網(wǎng)制成。于2010年1月開始每半個(gè)月收集1次框中的凋落物，每個(gè)月將每個(gè)樣方中的3個(gè)收集框中2次收集到的凋落物合為1個(gè)樣品，在65℃恒溫條件下烘至恒重后，稱量并記錄凋落物各組分重量。將凋落物各組分樣品用粉碎機(jī)粉碎，過2 mm篩，以備后期進(jìn)行相關(guān)的化學(xué)分析使用，從而確定各凋落組分中養(yǎng)分元素含量。氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)和鎂(Mg)的待測液用濃硫酸－高氯酸(LY/T 1271—1999)消煮法制備。N用凱氏定氮儀測定，P用鉬銻抗比色法測定(LY/T 1270—1999)，Ca和Mg的測定采用原子吸收分光光度法(LY/T 1270—1999)，K的測定采用火焰光度法(LY/T 1270—1999)。所有化學(xué)分析均作3個(gè)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS16.0軟件(SPSSInc.，USA)中的一般線性模型對各處理的養(yǎng)分元素含量數(shù)據(jù)進(jìn)行重復(fù)測量方差分析(ANOVA)，利用one－way ANOVA過程對各處理之間凋落物年歸還量與養(yǎng)分元素年輸入總量進(jìn)行方差分析，并在α=0.05水平顯著的情況下利用LSD法進(jìn)行多重比較;利用Correlation過程對各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。用Sigmaplot 10.0軟件(Systat Software Inc.，USA)繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 N沉降對凋落物量的影響

試驗(yàn)期間雖然在樣地中發(fā)現(xiàn)有少量凋落籜，但在凋落框中只收集到很少量的凋落籜，未達(dá)到單獨(dú)制取待測樣的要求，因此本次實(shí)驗(yàn)對其忽略不計(jì)。主要原因可能是該苦竹林于2009年新發(fā)竹筍量大［20］，消耗了林地大量養(yǎng)分，加之發(fā)筍后并未對其進(jìn)行疏伐，致使林中苦竹密度較大，造成2010年新發(fā)竹筍較少，以至于凋落框中幾乎未收集到凋落籜。自然狀態(tài)下，苦竹凋落物為凋落葉和凋落枝，其中凋落葉和凋落枝各占凋落總量的比例分別為(73.1±4.3)%和(26.9±4.3)%(表2)。

表2 苦竹林不同氮處理凋落物組成及百分比(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 Litter composition and percentage in a Pleioblastus amarus plantation under different nitrogen treatments(mean±SD)

各模擬N沉降處理均顯著增加了凋落物年歸還量，增幅為8.75%—28.08%(圖1，表2)。各模擬N沉降處理均表現(xiàn)出增加了凋落葉年歸還量，增幅在7.51%—29.37%之間，并且HN和MN與CK之間差異達(dá)顯著水平。HN，MN與LN均表現(xiàn)出增加凋落枝年歸還量的作用，增幅為6.94%—24.76%，但僅有HN與CK之間差異達(dá)到顯著水平?？嘀窳值哪甑蚵湮锪繛槊黠@的單峰類型，全年凋落量的峰值各處理均出現(xiàn)在6月，在1—6月生長期內(nèi)各處理凋落量均呈現(xiàn)增加的趨勢，6月后各處理凋落量均開始迅速下降，N沉降未對凋落量季節(jié)動(dòng)態(tài)產(chǎn)生顯著影響。

圖1 各處理凋落量月變化動(dòng)態(tài)Fig.1 Monthly dynamics of the litterfall under different treatments

2.2 N沉降對凋落物各組分養(yǎng)分元素年平均含量的影響

由表3可知，各處理下凋落物各組分養(yǎng)分元素含量大小順序均為N＞Ca＞K＞Mg＞P，其變化對N沉降的響應(yīng)不同。重復(fù)測量方差分析表明，N沉降增加了凋落葉中的N、P、K、Ca和Mg元素含量，各模擬N沉降處理后的凋落葉中N、P、K、Ca和Mg元素含量與CK的差異均達(dá)顯著水平，增幅分別為 18.10%—32.71%，16.11%—22.67%，12.86%—22.54%，10.31%—14.70%和13.18%—24.07%。凋落枝中的各養(yǎng)分元素含量均小于凋落葉中的各養(yǎng)分元素含量，且凋落枝中的各養(yǎng)分元素含量對N沉降的響應(yīng)方式也與凋落葉中各養(yǎng)分元素含量對N沉降的響應(yīng)方式不同，表現(xiàn)為HN與MN增加了凋落枝N含量，但僅有MN與CK之間差異達(dá)顯著水平;各模擬N沉降處理均增加了凋落枝中的P元素含量，但只有HN和MN與CK之間差異達(dá)顯著水平;凋落枝中，僅有HN顯著增加了Mg元素與K元素含量，各處理凋落枝中Ca含量無顯著差異。此外，凋落葉中的各養(yǎng)分元素含量之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(表4)。

表3 不同水平氮處理下凋落物各組分中養(yǎng)分元素含量(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 3 Nutrient concentrations of the litter components under different nitrogen treatments(mean±SD)

2.3 N沉降對凋落物養(yǎng)分年輸入量的影響

從圖2可知，各處理N、K、Ca和Mg元素1—6月輸入量均表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，其高峰值均出現(xiàn)在5，6月份，7—12月均呈現(xiàn)出下降的趨勢。P元素年輸入量分別在4—6月和9—10月出現(xiàn)兩個(gè)峰值。自然狀態(tài)下，凋落物養(yǎng)分元素年輸入量的大小順序均表現(xiàn)為N＞Ca＞K＞Mg＞P(表5，圖2)。相對于CK，各處理均顯著增加了各養(yǎng)分元素年輸入量，其中N元素年輸入量增加幅度在21.98%—62.12%之間，P元素增加幅度在50.62%—22.18%之間，Ca元素增加幅度在24.02%—50.89%之間，Mg元素增加幅度在28.59%—68.78%之間，K元素增加幅度在23.85%—58.66%之間，且HN相對于MN及LN均顯著增加了N、P、K、Ca和Mg元素年輸入量。

表4 凋落葉中養(yǎng)分元素含量相關(guān)性分析Table 4 Result of correlation analysis of nutrient concentration of litter leaves

表5 不同水平氮處理凋落物中養(yǎng)分元素年輸入量(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 5 Annual nutrients returns of litter under different nitrogen treatments(mean±SD)

3 討論

3.1 N沉降對凋落物年歸還量的影響

凋落量是森林生態(tài)系統(tǒng)生物量的組成部分，生物量反映森林生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力水平，是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的體現(xiàn)［21］。本試驗(yàn)中各處理年凋落量均落入熱帶、亞熱帶森林年均凋落量的范圍內(nèi)(300—1444 g/m2)［22－24］，且均高于寒溫帶和暖溫帶森林的平均凋落量(350—550 g/m2)［25］。研究還發(fā)現(xiàn)，各模擬N沉降處理均增加了凋落物年歸還量，且HN、MN和CK之間差異達(dá)顯著水平。本試驗(yàn)地的前期研究結(jié)果表明該苦竹林生態(tài)系統(tǒng)處于N限制狀態(tài)［20］，本研究發(fā)現(xiàn)N沉降顯著增加了凋落葉N含量，葉片N含量的增加反應(yīng)了土壤有效N水平的上升［15］，表明該試驗(yàn)地的苦竹林生態(tài)系統(tǒng)仍處于受N限制的系統(tǒng)，N沉降增加了該地區(qū)的土壤有效N水平，從而會(huì)在一定程度上促進(jìn)植被的生產(chǎn)力［26］。許多研究表明，森林生態(tài)系統(tǒng)高生產(chǎn)力對應(yīng)著高的凋落量，凋落量是森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的反映［13，27］。因而N沉降可能通過促進(jìn)植物生產(chǎn)力從而增加凋落物年歸還量。

圖2 不同水平氮處理凋落物中養(yǎng)分元素月輸入量(均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)Fig.2 The monthly returns of nutrient elements of litter under the different nitrogen treatments(mean±SD，n=3)

3.2 N沉降對凋落物養(yǎng)分元素含量的影響

植物體內(nèi)的養(yǎng)分元素含量與其自身的生物學(xué)和遺傳學(xué)特性有關(guān)，同時(shí)受到了土壤養(yǎng)分和氣候條件等因素的綜合影響［28－30］。大量研究發(fā)現(xiàn)施氮能增加凋落物中的養(yǎng)分元素含量，如Makarov和Krasilnikova［31］發(fā)現(xiàn)施氮不僅使得樺木和山楊凋落葉中N元素含量增加，其P元素含量也呈現(xiàn)成比例的增加，Berg也發(fā)現(xiàn)施氮顯著增加了歐洲赤松凋落葉中的N，P，S和K元素含量［32］，本研究也發(fā)現(xiàn)各模擬N沉降處理均顯著增加了凋落葉中的養(yǎng)分元素含量。其主要原因可能有以下幾個(gè)方面:首先，N沉降增加了苦竹細(xì)根的生物量以及增強(qiáng)了細(xì)根的代謝活動(dòng)水平，涂利華等［33］在對本試驗(yàn)地的前期研究發(fā)現(xiàn)，N沉降顯著增加了苦竹林表層(0—30 cm)細(xì)跟(＜ 2 mm)的密度，其自然狀態(tài)下為(533±89)g/m2，HN 處理下達(dá)到(820±161)g/m2，且涂利華等［34］還發(fā)現(xiàn)N沉降通過增加苦竹細(xì)根的N含量促進(jìn)了細(xì)根的代謝活動(dòng)，細(xì)根生物量的增加和代謝活動(dòng)的增強(qiáng)促進(jìn)了苦竹地下部分對養(yǎng)分元素的攝入，增加了對地上部分養(yǎng)分元素的供應(yīng)，有利于植物體攝入更多的養(yǎng)分元素，從而為凋落物中養(yǎng)分元素含量的增加創(chuàng)造了條件;再則，N沉降增強(qiáng)了苦竹林土壤微生物和土壤胞外酶活性，涂利華等［33］對該試驗(yàn)地的前期研究發(fā)現(xiàn)，N沉降顯著增加了苦竹林土壤微生物生物量C，而土壤微生物生物量C的增加表明土壤微生物的活性提高了［35－36］，加之在該試驗(yàn)地的研究中還發(fā)現(xiàn)苦竹林中與C、N和P相關(guān)的土壤胞外酶活性對N沉降呈正響應(yīng)［19］，表明N沉降有助于加速凋落物中養(yǎng)分元素的釋放，加快養(yǎng)分元素循環(huán)速度，從而間接增加了苦竹林生態(tài)系統(tǒng)地下部分對地上部分養(yǎng)分元素的供應(yīng)量，同樣有利于凋落物中養(yǎng)分元素含量的增加。此外，有研究表明N沉降會(huì)導(dǎo)致衰老葉片中N元素再分配的減少［37］，這也可能是造成N沉降增加凋落物中元素含量的重要原因。

本研究發(fā)現(xiàn)凋落葉中的養(yǎng)分元素含量對N沉降的響應(yīng)較凋落枝中養(yǎng)分元素含量對N沉降的響應(yīng)更為明顯，主要原因可能是在植物體中葉子的生理活性最強(qiáng)［38］，因而其中的養(yǎng)分含量對環(huán)境變化響應(yīng)更為敏感。本研究還發(fā)現(xiàn)凋落葉中養(yǎng)分元素之間呈顯著的相關(guān)性，表明苦竹葉在利用這些元素時(shí)可能是按照某種近似比例進(jìn)行的。N，P，K和Mg被認(rèn)為是生理元素，Ca是結(jié)構(gòu)元素［38］，其間的相關(guān)性也反映了植物為了維持體內(nèi)的平衡，其生理元素和結(jié)構(gòu)元素之間具有某種協(xié)調(diào)關(guān)系。

3.3 N沉降對凋落物養(yǎng)分元素年輸入量的影響

從凋落物自身來看，凋落物中的養(yǎng)分元素輸入量主要由凋落量及凋落物中的養(yǎng)分元素含量共同決定。本研究發(fā)現(xiàn)各元素的年輸入總量的大小依次為N＞Ca＞K＞Mg＞P，這與劉文飛等［15］對模擬氮沉降對杉木人工林大量元素歸還量的影響的研究結(jié)論一致。且本研究發(fā)現(xiàn)各模擬N沉降處理均顯著增加了年凋落量與凋落物中養(yǎng)分元素含量，因此表現(xiàn)出模擬N沉降處理顯著增加了苦竹林凋落物各養(yǎng)分元素年輸入量，本研究結(jié)果與劉文飛等［15］對杉木的研究結(jié)果基本一致，其也發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降在早期顯著增加了凋落物中N，K，Ca，Mg的年輸入量，但其發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降對P元素的年輸入量呈現(xiàn)抑制作用，這與本研究結(jié)果不同，主要原因可能是不同立地條件下土壤基質(zhì)中該元素的有效性不同［39］，致使凋落物中P元素水平對氮沉降的響應(yīng)不同，從而反映出P元素年輸入量對氮沉降的響應(yīng)不同。本試驗(yàn)地前期的研究發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降顯著抑制了苦竹凋落葉和凋落枝中N，P，K和Mg等元素的釋放［18］，結(jié)合本研究發(fā)現(xiàn)模擬氮沉降顯著增加了苦竹凋落物各養(yǎng)分元素的年輸入量的研究結(jié)果，表明氮沉降有助于增加苦竹林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分儲(chǔ)存能力，這對于維持苦竹林地肥力，保持林分的長期生長力具有重要的作用。

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