李友邦，丁 平，黃乘明，蔣萍萍，陸施毅

(1.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，桂林 541004;2.浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，杭州 310058;3.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所，北京 100101)

靈長(zhǎng)類(lèi)學(xué)的重要任務(wù)是闡明影響靈長(zhǎng)類(lèi)豐富度、多樣性、生活史和行為的生態(tài)因子［1］，靈長(zhǎng)類(lèi)必須在適宜的生境和社會(huì)條件下獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)才能進(jìn)行繁殖等活動(dòng)，營(yíng)養(yǎng)生態(tài)是研究這些問(wèn)題的核心之一［2］。食物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括蛋白質(zhì)(Protein)、碳水化合物(Carbohydrate)、脂類(lèi)(Lipids)等［3］，其中蛋白質(zhì)被認(rèn)為是動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖、身體功能調(diào)節(jié)等必不可少的成份［4－5］，懷孕期、哺乳、受脅迫和患病的個(gè)體對(duì)蛋白質(zhì)需求量會(huì)更高一些［5］。目前，關(guān)于蛋白含量對(duì)靈長(zhǎng)類(lèi)食物選擇有兩種觀點(diǎn):(1)蛋白質(zhì)對(duì)靈長(zhǎng)類(lèi)的食物選擇有重要的影響，如蛋白含量對(duì)疣猴類(lèi)(Colobines)的取食產(chǎn)生強(qiáng)有力的影響，是影響它們食物選擇的基本因素［6－7］;約翰葉猴(Presbytis johnii)對(duì)蛋白質(zhì)含量在 15%左右的葉子具有很強(qiáng)的選擇性［8］，白頭葉猴(Trachypithecus leucocephalus)則選擇粗蛋白含量在9.3%—29.5%左右的植物為食［9］。(2)食物蛋白含量不是影響靈長(zhǎng)類(lèi)取食的因素。在越南Van Long自然保護(hù)區(qū)典型喀斯特環(huán)境中，食物粗蛋白不是影響德氏葉猴(T.delacouri)取食的因素［10］;在麻陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)，黑葉猴(T.francoisi)冬季食物選擇也不受粗蛋白含量的影響［11］。

黑葉猴是中國(guó)西南部廣西、貴州、重慶和越南北部喀斯特石山特有的珍稀靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物［12］，是我國(guó)的Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，在IUCN紅色名錄中被列為瀕危種(EN)。到目前為止，針對(duì)野生黑葉猴食物選擇做了不少的研究［11，13－18］。

與其他靈長(zhǎng)類(lèi)研究相比，關(guān)于黑葉猴食物粗蛋白含量及其對(duì)黑葉猴取食的影響僅在冬季開(kāi)展過(guò)［11］，而食物粗蛋白含量的季節(jié)性變化及其對(duì)黑葉猴食物選擇的影響尚未開(kāi)展。由于黑葉猴以葉為主要食物［15－18］，葉含有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量較低［3］，因此，為了獲得足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，黑葉猴對(duì)食物的選擇會(huì)基于某一類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量而選擇。鑒于此，測(cè)定了不同季節(jié)食物部位粗蛋白含量，研究食源植物的食物粗蛋白含量是否影響黑葉猴的食物選擇。

1 研究地點(diǎn)、對(duì)象和方法

1.1 研究地點(diǎn)和研究對(duì)象

研究地點(diǎn)位于廣西扶綏縣境內(nèi)一個(gè)被耕地所隔離的石山(107°50'E，45'N)，面積約為25.7 hm2。該地點(diǎn)為典型的石灰?guī)r山地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，可明顯地分為雨季和旱季。雨季為5—9月，旱季為10月到翌年4 月［16，18］。

研究期間平均溫度為24.8℃，月平均溫度在15.2℃至25.5℃之間，平均溫度在9月份最高。植被類(lèi)型主要以灌叢為主，缺少高大的喬木［19］，由于當(dāng)?shù)鼐用窠?jīng)常在山上選擇性地砍柴，即使是幼樹(shù)和灌叢也很稀疏。

研究對(duì)象是一群黑葉猴，這群黑葉猴在1999年是4只，到2002年達(dá)到9只，2005年12月由于分群的原因，留在研究地點(diǎn)內(nèi)的猴群大小為4只猴(3只成年♀與1只成年♂)。

1.2 食物種類(lèi)和部位

2006年1月—12月野外觀察總共為93d。野外觀察采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法和連續(xù)記錄法［20］跟蹤觀察黑葉猴的覓食行為。

每個(gè)月的前8d直接觀察和記錄黑葉猴的覓食行為。早上猴群離開(kāi)夜宿的石洞開(kāi)始觀察記錄直到猴群回到夜宿的石洞為止。在記錄時(shí)隨機(jī)選擇一個(gè)成年個(gè)體作為焦點(diǎn)動(dòng)物，在預(yù)先打印好的表格上記錄它取食的種類(lèi)、部位和時(shí)間。記錄時(shí)間為5min，即5min內(nèi)焦點(diǎn)動(dòng)物取食的種類(lèi)、部位和時(shí)間，相鄰的取食取樣間隔為10min。黑葉猴由于研究地點(diǎn)的植被主要由灌木組成，因此借助尼康長(zhǎng)焦望遠(yuǎn)鏡(Nikon Fieldscope ED 82，25－75X Zoom，Japan)可在山腳下清楚地觀察猴群所取食的種類(lèi)、取食部位，甚至葉子的形狀等。如果植物不能當(dāng)場(chǎng)識(shí)別，采集食物樣本并保存，帶回實(shí)驗(yàn)室請(qǐng)植物學(xué)專(zhuān)家對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

評(píng)價(jià)食物營(yíng)養(yǎng)攝入最準(zhǔn)確的方法是采集動(dòng)物取食的同一株植物［21］。根據(jù)黑葉猴取食的種類(lèi)和部位，猴群離開(kāi)后，采集猴群取食的相應(yīng)樣品。但如果猴群取食的植物在難于到達(dá)的懸崖上時(shí)，采用Chapman等的方法，從幾棵相同種類(lèi)的植物上采集相同的部位放一起以獲得較為準(zhǔn)確的估計(jì)［21］。據(jù)此，如果黑葉猴取食的植物在懸崖上而無(wú)法到達(dá)時(shí)，在懸崖附近3個(gè)同種植物不同個(gè)體上采集大致相等的樣品混合，以獲得較準(zhǔn)確的估計(jì)。采得的樣品在自然條件下干燥(主要是太陽(yáng)曬干)，用塑料封口袋暫時(shí)保存，按不同月份做好記錄。如果植物不能當(dāng)場(chǎng)識(shí)別，采集并制作一份干制標(biāo)本，帶回實(shí)驗(yàn)室請(qǐng)植物學(xué)專(zhuān)家對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。每個(gè)月觀察結(jié)束后實(shí)驗(yàn)室在60℃恒溫干燥箱(G－DHG－5)中烘干至恒重，并用粉碎機(jī)(FW80)粉碎樣品，過(guò)1 mm篩，然后放入密封的塑料帶中備用。

野外觀察過(guò)程中，有些種類(lèi)被黑葉猴取食，但它們?cè)诒緱⒌貎?nèi)僅分布于懸崖上而無(wú)法獲得標(biāo)本，如人面果(Dracontomelon duperreanum)和建蘭(Cymbidium ensifolium);有些種類(lèi)，如條葉唇柱苣苔(Chirita ophipogoides)，生活于懸崖上才開(kāi)較多的花，而不在懸崖上植株很少開(kāi)花或花量太少，所采集到的量太小而無(wú)法分析其粗蛋白。這些種類(lèi)數(shù)據(jù)不參與統(tǒng)計(jì)分析。野外取樣共取得食源植物樣本40種190份(表1)，包括成熟葉26份、嫩葉124份、花15份、果22份、種子2份和樹(shù)皮1份;其中52份喬木植物，60份灌木、64份藤本和14份草本。

1.3 粗蛋白含量的測(cè)定

粗蛋白含量的測(cè)定參照夏末銘等［22］，基本過(guò)程包括:在分析天平(AR1140/C)上準(zhǔn)確稱(chēng)量1g粉沫樣品放進(jìn)消煮管(Φ40nm)，加入10mL濃硫酸和4g混合催化劑(硫酸銅:硫酸鉀為1∶3)，置于通風(fēng)櫥內(nèi)的消煮爐(KXL－1010)上消煮，直至溶液變澄清時(shí)停止消煮。待消煮管內(nèi)的混合液冷卻后加10mL蒸餾水稀釋?zhuān)趧P氏定氮儀(KDY－9830)測(cè)定粗蛋白含量。每份樣本做3個(gè)平行實(shí)驗(yàn)，取其平均值，粗蛋白含量用占干物質(zhì)的百分含量表示。

表1 野外觀察天數(shù)和采集的食物樣本數(shù)Table 1 Monthly field observation duration and food samples

1.4 數(shù)據(jù)處理

食物部位和各生活型的定義請(qǐng)參考李友邦等［18］。黑葉猴對(duì)某種食物的取食量用取食該種食物的時(shí)間占所有取食時(shí)間的百分率表示。

在同一月份內(nèi)，不同種類(lèi)同一部位(成熟葉、嫩葉、花、果等)的平均值則代表該部位的月平均粗蛋白含量，不同月份同一部位的粗蛋白在全年進(jìn)行平均，代表該部位總的粗蛋白含量。同理可以計(jì)算各生活型植物(喬木、灌木、藤本和草本)的月平均粗蛋白含量和總的粗蛋白含量。對(duì)同一物種不同部位的粗蛋白含量進(jìn)行平均，用這個(gè)值來(lái)代表該物種當(dāng)月粗蛋白含量;然后把當(dāng)月所有取食的種類(lèi)的粗蛋白含量進(jìn)行平均，平均值代表該月食物的粗蛋白含量，再各個(gè)月進(jìn)行平均，得到總的粗蛋白含量。

采用Spearman相關(guān)分性析以確定食物粗蛋白含量和取食比例的關(guān)系;采用Mann－Whitney U檢驗(yàn)比較兩組數(shù)據(jù)之間的差異是否顯著。所有的數(shù)據(jù)在SPSS15.0(SPSS Inc.)上進(jìn)行，顯著性水平設(shè)為0.05.

2 結(jié)果

2.1 主要食源植物

野外觀察并能夠采集到足夠的樣本進(jìn)行分析的種類(lèi)共40種(表2)。不同的食物取食的時(shí)間不一樣。其中每個(gè)季節(jié)均取食用的種類(lèi)有樸樹(shù)(Celtis tetrandra)和潺槁樹(shù)(Litsea glutinosa)，取食這兩種植物的時(shí)間占總?cè)∈硶r(shí)間29.09%。另外一些只在某些月份取食，所占的比例非常低，僅在0.01%左右。

表2 黑葉猴主要食源植物的取食比例和粗蛋白含量Table 2 Feeding proportion and crude protein content of main food plants of Fran?ois'langur in Fusui

續(xù)表

在各食物部位中，葉占有最大的比例，高達(dá)70.6%，其中嫩葉和成熟葉分別占58.5%和12.1%;其余食物部位的取食時(shí)間依次為果12.1%、種子10.6%、花4.3%和莖2.4%。黑葉猴的食物生活型包括了喬木8種，灌木16種、藤本15種和草本1種。取食灌木的時(shí)間所占的比例最高，達(dá)50.81%，其次是藤本植物占21.09%，取食喬木和草本的時(shí)間分別占13.43%和12.37%。

2.2 食物的平均粗蛋白含量

黑葉猴食物粗蛋白含量平均為12.7%(SD=5.1)，在各個(gè)月份間變化較大。4月份食物粗蛋白的平均含量最高，達(dá)19.1%(SD=6.9)，其次為3月，其粗蛋白含量達(dá)15.7%(SD=6.9)。平均粗蛋白含量最低為6月，其含量?jī)H為5.4%(SD=4.1)。其他各月份食物粗蛋白含量如圖2。上半年(1—6月)食物的平均粗蛋白與下半年(7—12月)沒(méi)有顯著的差別(z=－1.28，P=0.20)，雨季和旱季間也有沒(méi)有顯著的差別(z=－1.22，P=0.22)。

2.3 不同食物部位的粗蛋白含量

不同食物部位的年平均粗蛋白含量不同。嫩葉具有最高的平均粗蛋白含量，達(dá)13.7%(SD=5.6)，其次為成熟葉13.0%(SD=5.6)，花的粗蛋白含量為12.1%(SD=5.2)，占第三位。果實(shí)的粗蛋白含量最低，僅9.6%(SD=5.9)。各食物部位粗蛋白含量有季節(jié)性變化，在某些月份，有些食物部位不被取食，圖中的曲線不連續(xù)(圖2)。嫩葉平均粗蛋白含量最高在4月份，其粗蛋白含量超過(guò)了20.0%，6月份最低，僅3.4%。成熟葉在5月份具有最高的粗蛋白含量，為19.0%，其次是3月份，為18.8%。6月、9月份食物粗蛋白含量分別只有1.1%、3.3%。除7月份外，果實(shí)在其他11個(gè)月均被取食，其平均粗蛋白含量在24.8%(1月份)和15.4%(2月份)之間變化。

2.4 不同生活型食物粗蛋白含量

不同生活型食物粗蛋白含量不同。從全年來(lái)看，藤本類(lèi)食物粗蛋白含量最高，達(dá)到14.1%(SD=11.32)，喬木和灌木類(lèi)次之，均為11.3%(SD=7.79)，草本的相對(duì)較低，為10.1%(SD=5.09)。各生活型食物的粗蛋白含量在各個(gè)月之間有明顯的季節(jié)性變化(圖3)。喬木的平均粗蛋白含量在18.9%(4月份)和3.6%(1月和6月)之間變動(dòng)。灌木的月平均粗蛋白含量5月最高，為18.4%，最低是7月，僅為2.8%，除此之外，相對(duì)較低的還有9月(4.2%)。4月份藤本類(lèi)食物平均粗蛋白含量高達(dá)20.9%，而在最低的月份僅為2.8%(9月份)。兩者相差近10倍。黑葉猴在6月份和11月份不取食草本類(lèi)食物。草本樣品月平均粗蛋白含量最高的是5月份，為23.4%，超過(guò)10%的有3月份(10.1%)、7月份(20.8%)和8月份(13.6%)，其它月份的均在10%以下。

圖1 黑葉猴食物平均粗蛋白含量及其季節(jié)性變化Fig.1 Monthly variation of the mean crude protein content of Fran?ois'langur

圖2 黑葉猴不同部位平均粗蛋白含量的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal variation of the mean crude protein content in plant parts

圖3 黑葉猴食物不同生活型平均粗蛋白含量及其季節(jié)性變化Fig.3 Mean crude protein content of different life form and their seasonal variation

2.5 食物粗蛋白對(duì)食物選擇的影響

從全年來(lái)看，食物粗蛋白含量與取食比例沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系(rs=0.04，P=0.82)，各月份黑葉猴取食該種類(lèi)的時(shí)間與其粗蛋白含量沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)(表3)。

表3 黑葉猴各月取食比例與食物種類(lèi)粗蛋白含量的相關(guān)關(guān)系Table 3 Spearman correlation between crude protein content and feeding duration

3 討論

不同疣猴的食物粗蛋白含量差別較大。東黑白疣猴(Colobus guereza)取食的葉子平均粗蛋白含量約占干重的23%［7］，長(zhǎng)尾葉猴(Semnopithecus entellus)食物的粗蛋白在10%—16%間波動(dòng)［23］。在典型的喀斯特環(huán)境下，廣西崇左白頭葉猴(T.leucocephalus)取食種類(lèi)的平均粗蛋白含量為16.6%(9.3%—29.5%)［9］，越南德氏葉猴(T.delacouri)取食種類(lèi)的平均粗蛋白含量更低，僅占干重的12%左右［10］。本研究顯示扶綏黑葉猴食物平均粗蛋白含量為12.7%，這與越南德氏葉猴的研究結(jié)果非常接近。

黑葉猴通過(guò)一定的行為方式獲得身體所需要的粗蛋白。黑葉猴選擇性地取食嫩葉，其比例高達(dá)58.5%，在所有的食物部位中，嫩葉有最高的粗蛋白含量(平均粗蛋白含量達(dá)13.7%);同時(shí)，在植物生活型的選擇上，它們?nèi)∈澈值鞍纵^高的藤本和灌木植物的種類(lèi)(共計(jì)31種)，占所有種類(lèi)的77.5%，而且，它們?nèi)∈齿^多的種類(lèi)，如清風(fēng)藤Sabia japonica和蒼白稱(chēng)鉤風(fēng)Diploclisia glaucescens都有較高的粗蛋白含量。

但在整體上，黑葉猴取食某種食物的比例與其粗蛋白含量沒(méi)有顯著的相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)(表3)，這與如下幾個(gè)因素有關(guān)。

(1)目前一般認(rèn)為靈長(zhǎng)類(lèi)生長(zhǎng)速度慢，所需要的蛋白質(zhì)相對(duì)較低，不需要高蛋白食物［24］。靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物食物蛋白含量為干物質(zhì)的7%—11%時(shí)，基本能夠滿(mǎn)足靈長(zhǎng)類(lèi)的生存需要，蛋白含量占食物干重的14%左右能維持靈長(zhǎng)類(lèi)種群的繁殖［24］。同時(shí)，與其他靈長(zhǎng)類(lèi)相比，葉猴具有擴(kuò)大的囊狀胃，其功能像反芻動(dòng)物［25］。葉猴的氮代謝極有可能有類(lèi)似于反芻動(dòng)物的特殊的瘤胃——肝臟的氮循環(huán)，即在該氮循環(huán)中，除了正常的氮代謝之外，瘤胃吸收的含氮物質(zhì)在肝臟中合成尿素，部分尿素隨尿排出體外，另一部分通過(guò)唾液腺或血液循環(huán)回到瘤胃，再次被合成蛋白質(zhì)［26］。在籠養(yǎng)條件下，黑葉猴可以獲得充足的水分，通過(guò)尿液排出的含氮物質(zhì)可能會(huì)相對(duì)較多;而在本研究區(qū)域內(nèi)，黑葉猴大部分時(shí)間只通過(guò)食物獲得水分［27］，排出的含氮化合物可能相對(duì)較低，對(duì)蛋白質(zhì)的利用率可能相對(duì)較高。有研究表明，籠養(yǎng)條件下黑葉猴日均攝入總氮(粗蛋白)為0.896g/kg，氮的消化率約為92.9%［28］，即黑葉猴個(gè)體平均每天需要粗蛋白量為0.83g/kg。雖然在野生狀態(tài)下，黑葉猴取食量的研究還未開(kāi)展，但籠養(yǎng)黑葉猴個(gè)體日取食干物質(zhì)為(249.50±16.8)g［29］。若以籠養(yǎng)的攝食量計(jì)算，黑葉猴平均每天獲得粗蛋白約為31.7g(粗蛋白占12.7%)，即使在平均粗蛋白含量最低(5.4%)的月份，它們?nèi)諗z入粗蛋白約為9.7g。黑葉猴體重為2.7—8.3kg［30］，獲得的粗蛋白量約1.2—3.6g/kg。因此，野生黑葉猴平均攝入的粗蛋白能夠滿(mǎn)足其生長(zhǎng)的需要。

(2)棲息地特征影響研究群對(duì)粗蛋白的選擇。扶綏黑葉猴棲息地是一個(gè)嚴(yán)重片段化的棲息地環(huán)境。在片段化的棲息地中喬木減少，代之以藤本植物和幼樹(shù)［31］。由于光熱條件的改變和人為的選擇性砍伐，在扶綏黑葉猴的棲息地中，植被以藤本植物、幼樹(shù)和灌木成為主［32］。在各植物生活型中，藤本和灌木植物的季節(jié)性不明顯，各季節(jié)均有嫩葉［33－34］;而且，由于水熱條件的變化，在邊緣地帶植物的葉子比棲息地內(nèi)部的同種植物的葉子有更高的營(yíng)養(yǎng)，更易消化［35］，所以黑白疣猴更喜歡利用邊緣地帶以獲得高營(yíng)養(yǎng)的食物，在這些地帶疣猴具有更高的生物量［36］。相對(duì)于其他類(lèi)型的棲息地，由于喀斯特生境的脆弱性，片段化的喀斯特棲息地受到選擇性的砍伐以后，其邊緣效應(yīng)更顯著［37］。因此，黑葉猴有更多、來(lái)源更穩(wěn)定且含蛋白較高的食物可供取食。

(3)黑葉猴食物的特殊需求可能也影響對(duì)粗蛋白的選擇。在黑葉猴主要食源植物中，有些種類(lèi)的粗蛋白含量遠(yuǎn)低于靈長(zhǎng)類(lèi)維持所需要的最低水平(表2)，黑葉猴取食這些種類(lèi)可能有特殊的目的。有文獻(xiàn)指出，靈長(zhǎng)類(lèi)有自我治療(self－medication)的行為，它們?nèi)∈车囊恍┦澄锓N類(lèi)含有一些特殊的成份，能夠治療動(dòng)物的某些疾病或中和食物中某些有毒成份，這些成份對(duì)靈長(zhǎng)類(lèi)來(lái)說(shuō)比營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)具有更高的價(jià)值［38］。黑葉猴取食的很多種植物具有中藥活性，如偶食植物尖山橙Melodinus fusiformis，化學(xué)成份非常復(fù)雜，具有不同的生理活性［39］;其次，越來(lái)越多的研究表明，靈長(zhǎng)類(lèi)選擇食物不僅僅是針對(duì)某一類(lèi)營(yíng)養(yǎng)，它們選擇食物除了含有動(dòng)物所需要的蛋白質(zhì)、脂肪和淀粉這些主要的物質(zhì)，還含有微量元素和維生素［3］，而且還要在食物營(yíng)養(yǎng)和次生化學(xué)物質(zhì)間權(quán)衡［21］。可能因?yàn)橄嗤脑?，蛋白質(zhì)不是衡量黑葉猴對(duì)食物的選擇的指標(biāo)，還要參照食物其他營(yíng)養(yǎng)成分如脂肪、淀粉、微量元素和維生素等，甚至要結(jié)合黑葉猴取食種類(lèi)和拒食植物的各種感官特征(視覺(jué)上顏色，嗅覺(jué)上的氣味，味覺(jué)上的味道等)，從而進(jìn)行更全面的分析研究。

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