徐 寧，王曉春，張遠東，劉世榮

(1.東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040;2.中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室，北京 100091)

全球氣候變化會影響地球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和持續(xù)性，并將威脅人類的生存空間和可持續(xù)發(fā)展，因此分析氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響具有十分重要的意義［1］。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，且對氣候變化敏感，尤其是亞高山森林森林生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)更為敏感［2-4］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在不同亞高山地區(qū)開展了樹木年輪與氣候關(guān)系研究，特別在對氣候變化響應(yīng)和歷史氣候重建方面進行了較多工作［5-10］。氣候變化對不同樹種的影響不同，例如，溫度可能極大地影響某一樹種的生長，卻對另一樹種影響不大［11-14］;即使同一樹種，在不同氣候條件下甚至不同環(huán)境梯度上，其生長與氣候的關(guān)系也存在差異［15-18］。我國學(xué)者近年來也開展了不同海拔樹木生長與氣候關(guān)系的研究，但研究結(jié)果之間存在一定的差異。天山中段雪嶺云杉(Picea schrenkiana)樹木生長主要受前一年7、8月高溫和當(dāng)年4、5月降水不足導(dǎo)致的干旱影響，只有在接近氣候林線處，低溫的限制作用才表現(xiàn)出來［19］;山西蘆芽山中低海拔華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)的樹木徑向生長受到土壤干旱的限制，而高海拔華北落葉松受到低溫的限制。隨海拔升高，樹木徑向生長與生長季降水的關(guān)系從正相關(guān)逆轉(zhuǎn)為負相關(guān)［20］;貢嘎山不同海拔云冷杉樹木生長與平均溫度均呈正相關(guān)［21］等。這些研究表明在干旱地區(qū)，亞高山森林樹木生長可能主要受降水限制;而在濕潤地區(qū)，亞高山森林樹木生長可能主要受溫度限制。但也有研究發(fā)現(xiàn)了高山林線樹木生長對氣候變化并不敏感的現(xiàn)象，與高山林線主要受生長季溫度限制的傳統(tǒng)認(rèn)識明顯不同［22］。在川西半濕潤地區(qū)，樹木生長主要受哪些氣候因子的影響?海拔及其所引起的水熱變化對樹木生長與氣候的關(guān)系有哪些影響?除了氣候?qū)淠旧L起著一定影響作用，樹齡是否會對樹木生長產(chǎn)生一定影響?這些問題仍需深入研究。

青藏高原東緣亞高山森林廣布，主要樹種包括云杉、冷杉、落葉松等，同一區(qū)域的不同海拔或立地，其生長限制因子會發(fā)生變化［1］。青藏高原由東南至西北降雨量逐漸減少，由濕潤區(qū)變化至干旱區(qū)。川西米亞羅林區(qū)位于川西邛崍山區(qū)，屬于半濕潤地區(qū)，開展該地區(qū)不同海拔樹木生長與氣候關(guān)系研究，是對不同氣候和不同海拔條件下樹木生長-氣候關(guān)系分析的有益補充。本文通過建立米亞羅地區(qū)岷江冷杉(Abies faxoniana)樹輪年表，探討海拔和樹齡對岷江冷杉生長與氣候間關(guān)系的影響，為進一步研究半濕潤地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于川西米亞羅林區(qū)(31°24'—31°55'N，102°35'—103°4'E，海拔 2200—5500 m)，屬青藏高原東緣褶皺帶外緣部分。地形以石質(zhì)山地為主，坡度多在35°以上，屬高山氣候。以海拔2760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例，全年降水量700—1400 mm，年蒸發(fā)量1000—1900 mm。夏季溫涼多雨，冬季干燥寒冷，最冷月為1月(-8℃)，最熱為7月(12.6℃)，≥10℃的年積溫為1200—1400℃。米亞羅林區(qū)植被垂直成帶明顯，其類型和生境隨海拔及坡向而分異。原生森林分布于海拔2400—4200 m之間，以亞高山暗針葉林為主，優(yōu)勢樹種為岷江冷杉和紫果云杉(Picea purpurea)。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與年表建立

于2011年7月份，選擇在受人為活動影響較小的區(qū)域，分高、中、低海拔在3個地點采樣(表1)?；趪H樹木年輪數(shù)據(jù)庫標(biāo)準(zhǔn)，選擇生長良好的岷江冷杉進行樹芯取樣。用內(nèi)徑為5.3 mm的生長錐在胸高處(1.3 m)鉆取樹芯，盡量取到髓心。將取到的樣本放入塑料管內(nèi)，并進行編號，每株樹木采集1個年輪樣芯。樣本帶回實驗室后，剔除斷裂或未鉆取到髓芯等不適合本研究的部分樣芯，最后共保留132根實驗樣芯，并全部交叉定年。

表1 川西米亞羅林區(qū)高、中、低3個海拔樹輪采樣點信息Table 1 Information for three sampling sites(High-altitude，Middle-altitude，Low-altitude)at Miyaluo，western Sichuan

年輪樣品預(yù)處理基本按照Fritts［23］闡述的方法進行，經(jīng)晾干、固定、打磨后，在雙筒顯微鏡下進行目視交叉定年。然后用VELMAX年輪測量儀測量年輪寬度，該系統(tǒng)精度為0.001 mm。測量后的樹輪樣本序列用COFECHA程序［24］對定年和測量結(jié)果進行檢驗，并消除定年和寬度測量過程中出現(xiàn)的誤差。經(jīng)過交叉定年的年輪序列，利用ARSTAN程序采用負指數(shù)或線性函數(shù)進行去趨勢和標(biāo)準(zhǔn)化［25］，其目的是去除低頻變化趨勢，降低因年齡生長速率不同而帶來的影響;用雙權(quán)重平均法進行年輪曲線的標(biāo)準(zhǔn)化，最終建立3個海拔岷江冷杉年表。從年表統(tǒng)計特征可知，差值年表的各項統(tǒng)計特征均高于標(biāo)準(zhǔn)年表，例如:高海拔差值年表中，樣本代表性為0.94，大于標(biāo)準(zhǔn)年表中的0.90;差值年表中的第一特征根方差解釋量為34.77%，大于標(biāo)準(zhǔn)年表中的26.19%等，因此選用差值年表進行年輪-氣候關(guān)系分析。

1.2.2 氣象資料與數(shù)據(jù)分析

由于川西米亞羅地區(qū)缺乏長期氣候數(shù)據(jù)，氣候資料選用都江堰氣象站(103°40'E，31°01'N，海拔698 m)1954—2011年的氣候數(shù)據(jù)，其位于采樣點東南部約100 km處(圖1)。研究中主要用月均氣溫、月最低溫、月最高溫、月總降水量、帕爾默干旱指數(shù)(palmer drought severity index，PDSI)［26］5 項氣象指標(biāo)。由于樹木生長不僅與當(dāng)年的氣候條件有關(guān)，也受上年氣候因子的影響。因此，選取上年6—12月份和當(dāng)年1—9月份的各月的氣象因子以及春、夏、秋、冬4個季氣候因子的平均值與岷江冷杉年表進行分析［27］。所取岷江冷杉最大年齡在170a左右，因此將3個海拔的樣芯按樹齡分成大于85a和小于85a兩組，相同海拔不同年齡段的兩組年表分別與氣候因子進行相關(guān)分析。年表與氣候要素之間的相關(guān)分析用SPSS 19.0軟件來計算。

圖1 四川都江堰市國家站月平均氣溫與月總降水量的變化Fig.1 Monthly mean temperature and total precipitation at Dujiangyan，Sichuan，China

3 結(jié)果與分析

3.1 年表特征

在米亞羅地區(qū)所取得的3個差值年表中，它們的年表統(tǒng)計特征值(表2)在海拔梯度上表現(xiàn)出了一定的規(guī)律性，平均相關(guān)系數(shù)在0.32—0.42之間，平均敏感度在0.17—0.21之間，其中低海拔最高，而且均表現(xiàn)出從低到高遞減趨勢。3個海拔岷江冷杉年表的平均敏感度、信噪比、樣本代表性都相對較好，表明其適合進行年輪氣候?qū)W分析。

從圖2可以看出，3個岷江冷杉差值年表整體變化趨勢基本相似。通過對3個年表的相關(guān)分析得出，低海拔和中海拔的年表相關(guān)性最強(0.55)，中海拔和高海拔的相關(guān)性最低(0.32)的結(jié)論，但它們的相關(guān)都達到了95%的顯著水平。這表明米亞羅地區(qū)不同海拔岷江冷杉的生長具有區(qū)域一致性。

表2 川西米亞羅林區(qū)岷江冷杉3個海拔差值年表的主要統(tǒng)計特征Table 2 Major statistic characteristics for residual chronologies of Abies faxoniana from three sampling sites at Miyaluo，western Sichuan

圖2 川西米亞羅林區(qū)高、中、低3個海拔岷江冷杉的差值年表Fig.2 Residual chronologies of Abies faxoniana at three sampling sites at Miyaluo，western Sichuan

3.2 不同海拔岷江冷杉徑向生長與氣候因子的相關(guān)性

由表3可見，中低海拔2個采樣點表現(xiàn)出相對一致的相關(guān)性，即都與當(dāng)年春季和年均最高溫呈極顯著負相關(guān)關(guān)系，其中低海拔對春季最高溫響應(yīng)更顯著，而中海拔與年均最高溫響應(yīng)最明顯。同時，中海拔還與年均平均溫度呈顯著負相關(guān)，低海拔與當(dāng)年春季平均溫度呈顯著負相關(guān)。高海拔岷江冷杉生長與前一年冬季最低溫呈顯著正相關(guān)，與均溫、降水、最高溫響應(yīng)不顯著。

從圖3可以看出，低海拔年表與當(dāng)年4、5月均溫以及5、6月最高溫顯著負相關(guān)。中海拔年表與當(dāng)年4月均溫和4、5月份最高溫以及前年8月最低溫呈顯著負相關(guān)。高海拔與2月份最低溫的正相關(guān)顯著，與1月均溫正相關(guān)關(guān)系顯著，另外還與7月降水量顯著負相關(guān)。干旱指數(shù)方面，中低海拔均有較為明顯的正相關(guān)關(guān)系，分別是低海拔在當(dāng)年3、4、5月份、中海拔在當(dāng)年4、5月份達到正相關(guān)顯著，且低海拔顯著性明顯高于中海拔。高海拔年表與干旱指數(shù)的相關(guān)不顯著。

表3 不同海拔岷江冷杉年表與季節(jié)氣候變量的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation coefficients between chronologies of Abies faxoniana and seasonal climatic variables

圖3 不同海拔岷江冷杉年表與月氣候數(shù)據(jù)的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation coefficients between chronologies of Abies faxoniana at different elevations and monthly climatic data

3.3 不同樹齡岷江冷杉徑向生長與氣候因子的相關(guān)性

由表4可見，在高中低3個海拔，大齡岷江冷杉對氣候因子的響應(yīng)相對較為明顯。中海拔大齡樹木對春季和年均溫度、最高溫呈顯著負相關(guān)，高海拔大齡樹僅與夏季最低溫呈顯著正相關(guān)。3個海拔中，僅中海拔小齡樹與年均最高溫呈顯著負相關(guān)。

由圖4可以看出，總體上大齡樹木比同海拔小齡樹木生長對氣候變化的響應(yīng)較為敏感。低海拔小齡樹與7月最低溫呈顯著正相關(guān);中海拔小齡樹與前1年8月的最低溫和當(dāng)年4、5月份的最高溫顯著負相關(guān);高海拔小齡岷江冷杉與9月平均溫度顯著負相關(guān)，與2月最低溫顯著正相關(guān)。與小齡樹木相比，低海拔的大齡樹還與當(dāng)年5、6月份的均溫、最高溫顯著負相關(guān);中海拔的大齡樹木還與前一年12月最高溫度呈顯著負相關(guān);高海拔的大齡樹木還與2月降水量顯著正相關(guān)。高中2個海拔的小齡樹與低海拔的樹木年齡相近，這3個響應(yīng)結(jié)果比較發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高對前一年9月和當(dāng)年4月降水量的正相關(guān)有顯著性降低趨勢，而2月份降水量有顯著性升高趨勢;5月平均溫度的負相關(guān)有顯著性降低趨勢，而9月平均溫度的負相關(guān)有顯著性升高趨勢;4、5月份最高溫的負相關(guān)有降低趨勢;2月最低溫有正相關(guān)性升高趨勢。

4 討論與結(jié)論

4.1 海拔對岷江冷杉年輪-氣候關(guān)系的影響

樹木生長與春季均溫和最高溫的相關(guān)性規(guī)律比較明顯，隨海拔降低，負相關(guān)呈增加趨勢(表3)。海拔梯度相當(dāng)于一個天然增溫平臺，隨著海拔降低氣溫升高，導(dǎo)致土壤水分的蒸散以及植物體的蒸騰作用加速，水分條件極有可能變成限制因素，在容易出現(xiàn)干旱脅迫的春季表現(xiàn)最為明顯。春季是樹木由休眠進入生長季的關(guān)鍵時期，在當(dāng)?shù)卮杭練鉁馗摺⑻栞椛鋸姾涂諝庀鄬穸鹊偷臍夂驐l件下，樹木失水較多，氣孔部分關(guān)閉引起光合作用能力下降，在生理上起到生長抑制作用［28］。另外，春末夏初的高溫往往會造成地面水分蒸發(fā)旺盛，使樹木生長初期出現(xiàn)生理缺水現(xiàn)象，從而生長變緩［29］。

表4 不同海拔不同年齡段岷江冷杉與季節(jié)氣候因子的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation coefficients between younger or older chronologies of Abies faxoniana at different elevations and seasonal meteorological data

中低海拔岷江冷杉生長與5月均溫和4、5月最高溫負相關(guān)顯著，表明春季高溫抑制了樹木生長。這與彭劍峰等［30］在阿尼瑪卿山對青海云杉的研究結(jié)果相吻合，在國外也有類似結(jié)論［31］。春季均溫、最高溫與岷江冷杉生長顯著負相關(guān)(表3)，表明春季溫度增高，同時春季降水偏少，使干旱程度加劇。PDSI在一定程度上了整合了降水量、大氣溫度和土壤水分蒸發(fā)等幾種因素的綜合影響［26］，中低海拔岷江冷杉年表與4、5月份PDSI之間存在顯著正相關(guān)(圖3)，低海拔還與3月份PDSI有顯著正相關(guān)關(guān)系，同時伴隨著或均溫、或最低溫、或最高溫的顯著負相關(guān)，這表明了中低海拔春季干旱脅迫的存在。米亞羅7、8月降水量處于一年中降水量的峰值，高海拔岷江冷杉年表與7月降水量顯著負相關(guān)，同時，溫度表現(xiàn)為一定程度的正相關(guān)，這是由于溫度和降水之間的負相關(guān)關(guān)系所決定的。由于降水量的明顯增加，導(dǎo)致溫度降低，溫度的降低會導(dǎo)致光合作用速率的降低，產(chǎn)生對樹木生長所必須的有機物質(zhì)量減少，進而抑制樹木的生長［32］?？梢哉J(rèn)為，在研究區(qū)內(nèi)中部海拔的7、8月份樹木生長主要受由于高溫引起的干旱影響。

李宗善等［33］對川西臥龍地區(qū)岷江冷杉的研究表明，晚冬至早春(1月至4月)溫度對樹木生長有著明顯的促進作用，而春末5月份的高溫對于樹木生長有限制性影響。臥龍林區(qū)位于米亞羅林區(qū)的東南部，靠近華西雨屏區(qū)，年均降水量約710 mm，略高于米亞羅林區(qū)。這說明在青藏高原東緣，由東南至西北，隨著降水量的減少，溫度對生長的影響表現(xiàn)出了閾值效應(yīng)，既當(dāng)增溫幅度在一定范圍內(nèi)時，對蒸發(fā)量影響不大，表現(xiàn)為促進生長;當(dāng)增溫幅度超過某一臨界值時，蒸發(fā)量大于降水，從而抑制了生長［20］。升溫和降水量減少相關(guān)聯(lián)，則使得這種抑制作用表現(xiàn)得更為顯著。

圖4 不同海拔不同年齡段岷江冷杉年表與月氣候因子的相關(guān)關(guān)系Fig.4 Correlation coefficients between monthly climatic data and older or younger chronologies of Abies faxoniana at different elevations

降水量對于岷江冷杉生長的影響，隨海拔降低有從負相關(guān)向正相關(guān)變化的趨勢。其中當(dāng)年4月，高、中、低3個海拔的降水都與生長呈正相關(guān)，隨海拔降低相關(guān)性遞增，低海拔達到顯著。這說明在一定的高度范圍內(nèi)，隨海拔高度的上升降水逐步增加，越來越能滿足岷江冷杉的生長需求，降水對樹木生長的限制作用逐步減弱。因此，在沒有其他限制因子出現(xiàn)的情況下，降水與樹木生長的相關(guān)關(guān)系隨海拔降低有從負相關(guān)向正相關(guān)變化的趨勢。

在高海拔岷江冷杉生長主要受溫度限制，與冬季最低溫度呈顯著正相關(guān)。這說明，樹木在冬季停止生長，呼吸作用是樹木主要的生理活動，溫度越低，樹木需要的保證正常生理代謝的能量越多;相反，溫度越高，儲存有機物的消耗越少，余下的有機物越多，更有利于后一年樹木的生長［34］;另一方面，冬季低溫如果達到一定的低值，極有可能對樹體產(chǎn)生損傷，進而抑制樹木的生長［35］。而在中低海拔，生長與春季溫度呈顯著負相關(guān)，而與4月降水呈較高正相關(guān)，說明春季干旱對生長的影響更為顯著。

4.2 樹齡對岷江冷杉徑向生長-氣候關(guān)系的影響

總體上大齡樹木的生長比同海拔小齡樹木的生長對氣候的響應(yīng)更為敏感。這是由于大齡樹木處于林冠層，受氣候因子的影響更為強烈;而小齡樹木更易受林內(nèi)氣候和競爭的影響，另外，幼齡樹木本身生長旺盛，對外界環(huán)境脅迫的抵抗力也強，具體表現(xiàn)在生長方面，相對不易受外界干擾。王曉明等在長白山的研究表明，大齡紅松對氣候響應(yīng)的敏感性更高，原因是生理和環(huán)境因素的共同作用［36］。Ryan和Yoder［37］曾指出，隨著年齡增加，樹體高度逐漸接近其最大值，樹體內(nèi)水分的運輸成為一個主要限制因子，而水分脅迫能夠?qū)е職饪走^早關(guān)閉，影響樹體與外界的氣體交換，進而限制樹木生長。另外，樹體內(nèi)水分含量的變化，還可導(dǎo)致其他一系列復(fù)雜的生理活動的改變，比如有研究顯示與樹齡相關(guān)的水分脅迫甚至可以導(dǎo)致樹木生理狀況在遺傳水平發(fā)生改變［38］。綜合來看，大齡和小齡冷杉生理機制差異的復(fù)雜性影響了二者對氣候的響應(yīng)。除此之外，冷杉生長過程中局部環(huán)境的壓力發(fā)揮著不可忽視的作用。大齡岷江冷杉在研究區(qū)域內(nèi)與云杉及一些闊葉樹種共同形成茂密的林冠層，而小齡冷杉往往位于林冠層之下，因此，小齡岷江冷杉的生長面臨著更為嚴(yán)峻的競爭形勢。有研究表明天然林內(nèi)胸徑為25—30 cm的樹木個體面臨的種間競爭強度遠遠大于胸徑40—45 cm的個體［39］。小齡樹木在與高大樹體的競爭中處于劣勢，且小齡樹木之間為爭奪有利的生長條件開展的競爭也是無可避免的，激烈的競爭削弱了小齡樹木年輪生長對氣候的響應(yīng)能力，而大齡樹木因為已經(jīng)進入主林層，競爭趨于緩和，所以其徑向生長表現(xiàn)出更高的氣候敏感性。

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