朱 亮，石寶才，宮亞軍，王澤華，康總江，馬吉德，魏書軍，*

(1.北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，北京 100097;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州 510642)

美洲棘薊馬 Echinothrips americanus Morgan屬纓翅目 Thysanoptera薊馬科 Thripidae針?biāo)E馬亞科Panchaetothripinae，原產(chǎn)于北美東部［1］，目前已經(jīng)擴(kuò)散至歐洲和亞洲等地［2-4］。國(guó)內(nèi)于2010年報(bào)道了該蟲入侵我國(guó)北京和陜西省楊凌地區(qū)［5-7］。

Brodbeck等在研究纓翅目害蟲營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)時(shí)發(fā)現(xiàn)這類害蟲大部分種表現(xiàn)出取食的多樣化［8］，因此有必要深入研究這類昆蟲對(duì)其寄主的選擇習(xí)性，從而為其入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估提供重要資料。國(guó)內(nèi)僅對(duì)纓翅目中西花薊馬的寄主研究較多，發(fā)現(xiàn)該蟲既對(duì)花卉寄主具有選擇性又對(duì)蔬菜寄主具有選擇性［9-11］。Milne和Walter研究了煙薊馬Thrips tabaci Lindeman的寄主種類及其危害特征［12］。Varga和Fedor對(duì)美洲棘薊馬的嗜好寄主和非嗜好寄主進(jìn)行了分類研究［13］。

目前發(fā)現(xiàn)美洲棘薊馬的寄主有48科106種［13］，主要涉及的是觀賞植物，適合的寄主有天南星科Araceae、大戟科Euphorbiaceae、夾竹桃科Apocynaceae等。該蟲也可對(duì)溫室作物造成危害［2］，例如，美洲棘薊馬在荷蘭危害溫室甜椒，成為溫室中的重要害蟲［14］。然而，國(guó)內(nèi)外尚未有關(guān)于美洲棘薊馬對(duì)蔬菜寄主的偏好性與適應(yīng)性方面的系統(tǒng)報(bào)道。目前研究的美洲棘薊馬的蔬菜寄主僅僅為豆科Leguminosae中的四季豆Phaseolus vulgar、黃豆Glycine max和茄科Solanaceae中的青椒Capsicum anuum［13］。本文報(bào)道美洲棘薊馬對(duì)我國(guó)主要蔬菜作物的偏好性及產(chǎn)卵選擇性，為該蟲入侵我國(guó)后的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與寄主植物

供試?yán)ハx美洲棘薊馬來(lái)自北京市農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)環(huán)境保護(hù)研究所，于室內(nèi)飼養(yǎng)在芹菜Apium graveolens上，連續(xù)飼養(yǎng)5代，溫度25℃，相對(duì)濕度70%，光照16 L∶8 D［6］。供試寄主植物為豆科Leguminosae的豆角Vigna unguiculata和黃豆G.max，傘形科Apiaceae的胡蘿卜Daucus carota和茴香Foeniculum vulgare，茄科Solanaceae的茄子 Solanum melongena、辣椒 Capsicum frutescens和番茄 Solanum lycopersicum，葫蘆科Cucurbitaceae的黃瓜 Cucumis sativus和南瓜 Cucurbita moschata，十字花科 Brassicaceae的油菜 Brassica chinensis、小白菜Brassica campestris和甘藍(lán)Brassica oleracea，紫苜蓿Medicago sativa作為非蔬菜類的對(duì)照寄主植物。試驗(yàn)所用13種寄主苗均為出土后1—2月的苗，苗高不超過(guò)0.3 m。其中除紫苜蓿和茴香葉片較小較多外，11種寄主均只有4—6片葉。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 美洲棘薊馬成蟲對(duì)不同蔬菜寄主的寄主偏好性及產(chǎn)卵選擇性

選用13種供試寄主植物的健壯無(wú)蟲苗各1株，在網(wǎng)罩密封的養(yǎng)蟲架(1.1 m ×1.1 m ×0.8 m)內(nèi)圍成一圈。4組重復(fù)中寄主植物的排列順序不同，以隨機(jī)方式排布，但同一科寄主植物不相鄰，最小間隔距離為35 cm，且將紫苜蓿和茴香分布于其他植物之間，苗間距為20 cm。將美洲棘薊馬雌成蟲100頭接入同一片青椒C.annuum葉片上，再將該葉片放在13種供試寄主植物圍成的圓圈的圓心位置，72 h后記錄每株寄主植物上的成蟲的總數(shù)量，作為單株寄主植物成蟲分布量。美洲棘薊馬雌成蟲死亡及逃逸的數(shù)量明顯降低，4組重復(fù)試驗(yàn)中成蟲死亡及逃逸的總和分別占到37%、17%、17%和16%，成蟲剩余量分別為63、83、83和84頭。由于青椒葉片表面有蠟質(zhì)層，較為光滑，易于薊馬的擴(kuò)散，且青椒葉片很快會(huì)干枯，對(duì)研究結(jié)果的影響較小。因此本研究以青椒葉片作為初始蟲源的釋放載體。

剔除各苗上的成蟲，將各供試植物分開培養(yǎng)，每日記錄不同寄主蔬菜上孵化的若蟲數(shù)，直到無(wú)若蟲出現(xiàn)為止，統(tǒng)計(jì)出每株寄主植物上若蟲總數(shù)，用總?cè)粝x數(shù)作為總產(chǎn)卵量［11］。試驗(yàn)共重復(fù)4次，在溫度(25±1)℃，相對(duì)濕度(70±5)%，密閉無(wú)光養(yǎng)蟲室進(jìn)行。養(yǎng)蟲室在試驗(yàn)前經(jīng)過(guò)滅菌、消毒和蟲源處理。

1.2.2 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發(fā)育歷期及存活率

分別取5種寄主植物黃瓜、南瓜、油菜、黃豆和辣椒的葉10片，用棉花包住其葉柄放于塑料培養(yǎng)皿中，在棉花上加水保濕。分別挑美洲棘薊馬雌成蟲30頭于每個(gè)培養(yǎng)皿的葉片上，8 h后移去成蟲。每日8:30和20:30在鏡下各觀察1次，將剛孵化的若蟲分別移入相應(yīng)寄主蔬菜葉片的新塑料培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)，并記錄每頭若蟲孵化時(shí)間。每個(gè)培養(yǎng)皿中僅放1頭若蟲。每天8:30和20:30各觀察1次，定期更換葉片，記錄美洲棘薊馬從1齡若蟲到成蟲羽化中各個(gè)階段的時(shí)間，以及各個(gè)階段剛開始時(shí)該蟲的數(shù)量。每種蔬菜設(shè)置30個(gè)重復(fù)。最后計(jì)算未成熟期各個(gè)階段的發(fā)育歷期和存活率。各發(fā)育階段存活率=發(fā)育階段結(jié)束時(shí)蟲量/發(fā)育階段開始時(shí)蟲量。整個(gè)未成熟期存活率=羽化的成蟲數(shù)量/初始孵化1齡若蟲的數(shù)量(卵期的存活率默認(rèn)為100%)。試驗(yàn)在溫度為(25±1)℃、相對(duì)濕度為(70±5)%、光周期為16 L:8 D的培養(yǎng)箱中進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本研究中美洲棘薊馬成蟲對(duì)不同蔬菜寄主的寄主偏好性和產(chǎn)卵選擇性部分利用對(duì)數(shù)線性模型在DPS v13.5軟件中對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析［15-16］。首先將13種寄主植物設(shè)定為變量因子A，將4個(gè)重復(fù)設(shè)定為變量因子B，從而組成結(jié)構(gòu)為［A］［B］的模型。然后在對(duì)各個(gè)因子最大似然估計(jì)進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，最后通過(guò)參數(shù)估計(jì)得到各個(gè)寄主植物優(yōu)勢(shì)比的95%置信區(qū)間。當(dāng)任意兩個(gè)處理95%置信區(qū)間范圍重合則差異不顯著，反之差異顯著。

利用DPS v13.5［15］對(duì)美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發(fā)育歷期進(jìn)行方差分析和多重比較 (Duncan氏新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 美洲棘薊馬成蟲對(duì)不同蔬菜寄主的寄主偏好性

美洲棘薊馬成蟲在南瓜上分布量最大，平均每株寄主植物達(dá)到了23.5頭(表1)。除南瓜以外，成蟲分布量較大的還有油菜、黃瓜、辣椒和黃豆。以上5種寄主植物上的成蟲分布量顯著大于其他供試寄主植物。而茴香、紫苜蓿和甘藍(lán)上的成蟲分布量均為0，可見美洲棘薊馬不喜歡取食這3種植物。

2.2 美洲棘薊馬成蟲對(duì)不同蔬菜寄主的產(chǎn)卵選擇性

美洲棘薊馬產(chǎn)卵量較大的寄主植物有黃瓜、黃豆、油菜、辣椒和南瓜(表2)，其中油菜上產(chǎn)卵量最大，每株達(dá)到了50.32粒卵。從統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的結(jié)果來(lái)看，美洲棘薊馬在以上5種寄主植物上產(chǎn)卵量顯著高于除豆角以外的其他7種寄主植物。而美洲棘薊馬在胡蘿卜、甘藍(lán)和紫苜蓿上都沒有產(chǎn)卵，說(shuō)明美洲棘薊馬不喜好在這3種寄主植物上進(jìn)行種群的繁衍。

表1 美洲棘薊馬成蟲對(duì)不同蔬菜寄主的寄主偏好性Table 1 Host preference of Echinothrips americanus for different host vegetables

表2 美洲棘薊馬對(duì)不同蔬菜寄主的產(chǎn)卵選擇性Table 2 Oviposition preference of Echinothrips americanus to different host vegetables

2.3 美洲棘薊馬寄主偏好性與產(chǎn)卵選擇性的關(guān)系

在不同寄主植物上的美洲棘薊馬成蟲分布量和產(chǎn)卵量基本一致(圖1)。美洲棘薊馬成蟲分布量大的寄主植物上其產(chǎn)卵量同樣大。油菜上成蟲分布量?jī)H次于南瓜排名第二，而產(chǎn)卵量則是最大。黃瓜、黃豆、油菜、辣椒和南瓜上成蟲分布量和產(chǎn)卵量均較大，說(shuō)明美洲棘薊馬成蟲較喜好這5種寄主植物。

圖1 美洲棘薊馬對(duì)于不同蔬菜寄主寄主偏好性與產(chǎn)卵選擇性的關(guān)系Fig.1 Relationship between feeding preference and oviposition preference of Echinothrips americanus for different host vegetables

2.4 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發(fā)育歷期

在不同寄主植物上，美洲棘薊馬未成熟期的各個(gè)階段發(fā)育歷期各不相同(表3)。在不同的發(fā)育階段中卵的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，在6—9 d之間。油菜上卵期最短，黃豆上最長(zhǎng)。該蟲在南瓜上的1齡若蟲期最短，平均在2.35 d，顯著短于油菜和黃豆上1齡若蟲期;在油菜上1齡若蟲期最長(zhǎng)，平均為3.04 d。該蟲在黃豆、南瓜和辣椒上的2齡若蟲期顯著長(zhǎng)于油菜，其中在黃豆上歷期最長(zhǎng)，其次是南瓜和辣椒，在油菜上最短。美洲棘薊馬預(yù)蛹期很短，各個(gè)寄主植物上的預(yù)蛹期都不到2 d。不同寄主植物上的預(yù)蛹期差異不顯著，在黃瓜上預(yù)蛹期最長(zhǎng)，平均達(dá)到了1.53 d，在辣椒上預(yù)蛹期最短，平均為1.21 d。蛹期比預(yù)蛹期發(fā)育歷期長(zhǎng)，但在不同寄主植物上的平均歷期均在2 d以下。在辣椒上蛹期最長(zhǎng)，平均為1.92 d，在黃豆上蛹期最短，平均為1.15 d;在黃豆上的蛹期顯著短于黃瓜、南瓜、油菜和辣椒。

5種不同寄主植物上的美洲棘薊馬未成熟期的發(fā)育歷期有所不同，但均在15—17 d之間。在黃瓜上發(fā)育最快，平均為15.09 d，在黃豆上發(fā)育最慢，平均為16.77 d。在黃瓜和油菜上的未成熟期顯著短于辣椒和黃豆上，在南瓜上的未成熟期顯著短于在黃豆上的歷期。

表3 美洲棘薊馬在不同蔬菜上的發(fā)育歷期Table 3 The developmental duration of Echinothrips americanus on different vegetables

2.5 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的存活率

在不同寄主植物上，美洲棘薊馬未成熟期的各個(gè)階段存活率存在差異(表4)。1齡和2齡若蟲期存活率低于預(yù)蛹期和蛹期。1齡若蟲在油菜和辣椒上存活率最高，達(dá)94.4%，而在南瓜上存活率最低，只有74.6%。除了辣椒以外，2齡若蟲在其他寄主植物上的存活率均達(dá)到了90%—95%。預(yù)蛹期和蛹期存活率都在90%以上，最高達(dá)100%?？梢?，不同寄主植物對(duì)美洲棘薊馬預(yù)蛹和蛹的存活率影響不大。整體來(lái)看，未成熟期存活率在辣椒上最高，達(dá)80.1%，在黃豆上存活率最低，僅為64.3%。

表4 美洲棘薊馬在不同蔬菜上的存活率Table 4 The survival rate of Echinothrips americanus on different vegetables

3 討論

3.1 美洲棘薊馬成蟲對(duì)不同蔬菜寄主的偏好性

通過(guò)美洲棘薊馬成蟲在不同的寄主植物的分布和產(chǎn)卵具有明顯選擇性。美洲棘薊馬成蟲寄主偏好選擇分為3組。第1組按蟲量從大到小排列為南瓜、油菜、黃瓜、辣椒和黃豆，其成蟲分布量均在10頭/株以上。第2組為豆角、小白菜、胡蘿卜、番茄和茄子，其成蟲分布均在2頭/株以下。第3組為茴香、紫苜蓿和圓白菜，其成蟲分布量均為0。美洲棘薊馬產(chǎn)卵選擇也分為3組。第1組按蟲量從大到小排列為油菜、黃瓜、辣椒、南瓜和黃豆，其產(chǎn)卵量均在38粒卵/株以上。第2組為豆角、茄子、小白菜、番茄和胡蘿卜，其產(chǎn)卵量均在15粒卵/株以下。第3組為茴香、紫苜蓿和圓白菜，產(chǎn)卵量均為0?？梢?，根據(jù)成蟲寄主偏好性和產(chǎn)卵分布劃分的寄主完全一致。這與裴昌瑩等和袁成明等報(bào)導(dǎo)的西花薊馬成蟲分布量和產(chǎn)卵量相一致的結(jié)論相符合［10-11］。然而美洲棘薊馬成蟲寄主偏好和產(chǎn)卵選擇的寄主植物的排序并不完全一致，油菜產(chǎn)卵量最大而南瓜上的成蟲分布量最大。原因可能是南瓜的葉面積較大造成。王榮州等報(bào)導(dǎo)葉面積可以造成美洲斑潛蠅寄主選擇上的差異［17］。余道堅(jiān)等報(bào)導(dǎo)較小的葉面積會(huì)造成更多的競(jìng)爭(zhēng)，不利于美洲斑潛蠅的取食和產(chǎn)卵［18］。本試驗(yàn)中茴香和紫苜蓿的成蟲分布量和產(chǎn)卵量都為0，原因之一可能是其葉表面積太小。

國(guó)內(nèi)已有研究報(bào)導(dǎo)造成美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅成蟲寄主選擇差異的原因是寄主植物葉片的物理性狀和化學(xué)成分［17-19］。物理性狀方面除了葉表面積外，還有葉的表皮毛及葉表皮的硬度和厚度。在研究美洲斑潛蠅對(duì)黃瓜品種的寄主選擇試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，不同品種黃瓜的葉表皮毛的密度會(huì)對(duì)美洲斑潛蠅取食和產(chǎn)卵造成影響［20］。美洲棘薊馬成蟲的寄主選擇行為也可能受這些因素的影響。本研究中黃瓜上美洲棘薊馬的成蟲分布量和產(chǎn)卵量都很高，可能是因?yàn)辄S瓜較其他寄主葉表皮毛較密，使得昆蟲一旦取食就難以脫離。而圓白菜上成蟲分布量和產(chǎn)卵量都為0，可能是圓白菜葉表有厚厚的蠟質(zhì)層，不易被銼吸式口器的昆蟲取食造成［21］。葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)可能會(huì)影響美洲棘薊馬成蟲寄主選擇［19，22-23］。植物葉片中的次生物質(zhì)影響植食性昆蟲對(duì)寄主取食和產(chǎn)卵的選擇［24］。不能適應(yīng)柏樹葉片次生物的柏小爪螨就不能取食相應(yīng)的寄主［25］。有研究發(fā)現(xiàn)由于番茄中含有特異的抑制西花薊馬產(chǎn)卵物質(zhì)，當(dāng)其他西花薊馬嗜好寄主(例如西葫蘆等)同時(shí)存在時(shí)會(huì)造成西花薊馬在番茄葉片上基本不產(chǎn)卵的現(xiàn)象。當(dāng)撤去其他寄主后，西花薊馬又重新在番茄葉片上產(chǎn)卵［10］。美洲棘薊馬成蟲在番茄上成蟲分布量和產(chǎn)卵量也很低。這可能是由于其他嗜好的供試寄主存在，并且美洲棘薊馬成蟲對(duì)番茄上次生物質(zhì)較敏感所造成。

3.2 美洲棘薊馬在不同蔬菜寄主上的發(fā)育歷期和存活率

不同的寄主植物上美洲棘薊馬未成熟各個(gè)時(shí)期的發(fā)育情況有所不同。不同的寄主主要影響其預(yù)蛹期以前的蟲態(tài)，在這個(gè)發(fā)育期間存活率從74.6%到95.2%不等。預(yù)蛹期和蛹期的發(fā)育歷期差異較小，平均存活率均接近100%。有研究表明西花薊馬在預(yù)蛹期和蛹期階段的高存活率是其在此期間不食不動(dòng)所造成的［11］。而美洲棘薊馬在預(yù)蛹期和蛹期期間同樣不食不動(dòng)，可能是其高存活率的主要原因。

美洲棘薊馬在不同寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率并不與其成蟲寄主偏好和產(chǎn)卵選擇完全一致。美洲棘薊馬在黃瓜上發(fā)育最快，但在油菜上產(chǎn)卵量最大。具體原因有待進(jìn)一步研究。然而美洲棘薊馬在油菜上發(fā)育速率僅次于黃瓜排第二，但在油菜上的存活率最高。試驗(yàn)結(jié)果基本符合最適覓食理論［26］。有研究表明造成棉大卷葉螟在不同寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率差異的原因主要是寄主植物葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)［27］;造成針葉小爪螨在不同寄主植物上的生長(zhǎng)發(fā)育狀況差異的原因主要是寄主植物葉片的次生物質(zhì)［28］。造成美洲棘薊馬在不同寄主植物上的發(fā)育歷期和存活率差異的原因可能是寄主植物葉片的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)。Mattson、McNeill和Southwood發(fā)現(xiàn)寄主植物可溶性蛋白質(zhì)與可溶性糖的比例高，昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育速度和存活率就高［29-30］。

3.3 小結(jié)

該研究首次系統(tǒng)比較分析了美洲棘薊馬對(duì)蔬菜類寄主寄主的偏好性，結(jié)果表明該蟲對(duì)黃瓜、油菜、辣椒等多種蔬菜類寄主植物具有較高的偏好性，且在這些寄主植物上具有很高的存活率，并能迅速完成其生長(zhǎng)發(fā)育。因此，有必要加強(qiáng)該薊馬在蔬菜上的監(jiān)測(cè)預(yù)警。美洲棘薊馬室內(nèi)寄主選擇試驗(yàn)由于缺少天敵及競(jìng)爭(zhēng)的脅迫，必然造成其與自然界的情況有所差異，今后需要進(jìn)一步對(duì)田間的發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查研究，以更加全面的了解該蟲的寄主范圍與寄主偏好性。

致謝:浙江大學(xué)唐啟義教授對(duì)本研究數(shù)據(jù)分析給予指導(dǎo)，盧先敏和金桂華在供試植物的種植等試驗(yàn)過(guò)程中給予幫助，特此致謝。

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