葉功富，張尚炬，張立華，盧昌義，林益明

(1.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福州 350012;2.福建省平潭國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)，平潭 350400;3.中國(guó)科學(xué)院煙臺(tái)海岸帶研究所，煙臺(tái) 264003;4.廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，廈門 361005)

植物體內(nèi)的物質(zhì)和能量代謝以及外部形態(tài)均隨著植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育而發(fā)生改變［1］。有研究表明，植物的發(fā)育會(huì)影響其體內(nèi)防御物質(zhì)含量的變化［2］，這種變化可能具有重要的生態(tài)學(xué)意義。植物的生物量、生物多樣性、碳庫(kù)、土壤養(yǎng)分含量及其生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程也會(huì)隨著林齡的增長(zhǎng)而變化［3］。養(yǎng)分從衰老葉片轉(zhuǎn)移到其他部位的再吸收過(guò)程是植物自身一個(gè)非常重要的養(yǎng)分保存機(jī)制。通常被認(rèn)為是與土壤養(yǎng)分的有效性有關(guān)［4-6］。然而土壤養(yǎng)分的有效性有可能隨著林分發(fā)育過(guò)程而改變，而且植物的許多生理生態(tài)特性也與植物自身發(fā)育成熟過(guò)程有關(guān)［7］。因此，植物的養(yǎng)分再吸收可能也會(huì)隨著林齡的變化而發(fā)生改變。

短枝木麻黃(Casuarina equisetifolia)是東南沿海重要的防風(fēng)固沙樹(shù)種，有研究表明［8-9］，短枝木麻黃小枝具有較高的單寧含量和養(yǎng)分再吸收率，這可能是其長(zhǎng)期適應(yīng)貧瘠沙地的重要特征。而關(guān)于木麻黃單寧含量隨林分發(fā)育過(guò)程的動(dòng)態(tài)變化，以及養(yǎng)分再吸收與林齡相關(guān)性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道?；诖耍狙芯恐荚谔接懖煌铸g短枝木麻黃人工林的單寧含量和N、P再吸收效率動(dòng)態(tài)，從而揭示木麻黃林分發(fā)育過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)保存策略，為海岸帶木麻黃防護(hù)林的營(yíng)養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省惠安縣的赤湖林場(chǎng)(23°45′N，118°55′E)，位于福建東南部沿海，屬亞熱帶海洋性氣候，干、濕季節(jié)明顯。年均降水量和蒸發(fā)量分別為1029 mm和2000 mm，絕對(duì)最高和最低氣溫分別為37℃和2.2℃，終年無(wú)霜凍。雨季為3月到10月，旱季為11月到2月。本試驗(yàn)地土壤為均一性風(fēng)積沙土，沙土層厚度80—100 cm，土壤pH值為5.00，非根際土壤表層養(yǎng)分含量為:有效磷0.25 mg/kg，速效鉀 13.27 mg/kg，全氮0.24 g/kg，全碳2.48 g/kg。試驗(yàn)樣地設(shè)置在幼齡(5年生)、成熟(21年生)和衰老(38年生)短枝木麻黃人工純林內(nèi)，株行距2.0 m×2.0 m，初植密度2500株/hm2，林下灌木、草本稀少［10］。3個(gè)試驗(yàn)林的主要參數(shù)參見(jiàn)表1。

表1 短枝木麻黃試驗(yàn)林的主要特征Table 1 Main features of the C.equisetifolia stands at Chihu Forest Center

1.2 樣品采集

2009年10月，在3個(gè)樣地內(nèi)分別隨機(jī)選擇50株樹(shù)齡、高度及生長(zhǎng)狀況較為一致的短枝木麻黃，按每10株設(shè)1組，共5組作為5個(gè)重復(fù)，進(jìn)行標(biāo)記。在每組標(biāo)記植株內(nèi)林冠外側(cè)采取成熟和衰老小枝，每個(gè)組分的小枝分別采集50 g左右，以避免個(gè)體之間的差異。

1.3 化學(xué)分析方法

總酚(TP)的測(cè)定采用普魯士藍(lán)法［11］;可溶性縮合單寧(ECT)，蛋白質(zhì)結(jié)合縮合單寧(PBCT)和纖維素結(jié)合縮合單寧(Fiber-bound condensed tannins，F(xiàn)BCT)采用正丁醇-鹽酸法［12］，總縮合單寧(TCT)為 ECT、PBCT 和 FBCT 之和［12］。除 TP 以單寧酸為標(biāo)準(zhǔn)物外，ECT、PBCT和FBCT的測(cè)定均以純化的木麻黃小枝縮合單寧為標(biāo)準(zhǔn)物。提取液中單寧與PPC的測(cè)定采用平板法［13］。各單寧指標(biāo)的測(cè)定步驟詳見(jiàn)Lin等［14］，標(biāo)準(zhǔn)物的提取和純化方法見(jiàn)Hagerman［15］。備用粉碎樣品經(jīng)H2SO4-H2O2硝化后，采用納氏試劑比色法測(cè)定N含量［16］，采用鉬銻抗顯色法測(cè)定P含量［17］。

1.4 計(jì)算方法

N、P再吸收率(RE)用N、P從衰老葉中所吸收的元素含量占成熟葉中元素含量的百分率來(lái)計(jì)算［18-19］，其計(jì)算公式為:

式中，A1為成熟葉中的N或P含量;A2為衰老葉中N或P含量。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 15.0 for Windows，相關(guān)分析采用線性相關(guān)性分析;在單因素方差分析(One-Way ANOVA)的基礎(chǔ)上，利用多重比較的方法(S-N-K)檢驗(yàn)林分發(fā)育過(guò)程中單寧和養(yǎng)分含量及其再吸收之間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分小枝總酚含量的變化

成熟小枝中 TP含量((180.49±7.70)—(218.52±6.06)mg/g)隨林分的發(fā)育而降低。衰老小枝中TP含量表現(xiàn)為幼齡林＞衰老林＞成熟林(圖1)。在所有林分中，TP含量均隨著小枝衰老而下降(P＜0.05)。

2.2 不同林分小枝縮合單寧含量的變化

不同發(fā)育階段林分成熟和衰老小枝縮合單寧含量的變化如圖2所示。成熟和衰老小枝中ECT含量的變化呈幼齡林＞衰老林＞成熟林。成熟和衰老林分中隨著小枝的衰老，ECT含量升高，但在幼齡林中為下降趨勢(shì)。PBCT含量在幼齡林和成熟林中隨小枝的衰老而增加(P＜0.05)，而在衰老林中沒(méi)有顯著變化。FBCT含量在成熟林中隨小枝衰老而升高，幼齡林和衰老林中成熟和衰老小枝之間的差異不顯著。在所有林分中，成熟和衰老小枝中的ECT含量都顯著高于PBCT和FBCT。TCT含量隨著林分發(fā)育的變化情況與ECT相似。

2.3 不同林齡短枝木麻黃小枝蛋白質(zhì)結(jié)合能力的變化

幼齡林成熟和衰老小枝PPC顯著高于成熟林和衰老林(圖3)。在3個(gè)林分中PPC均隨著小枝的衰老而下降。

相關(guān)分析的結(jié)果表明，PPC 與 TP(TP 和 PPC:y=3.035x-11.629，r=0.983，P ＜ 0.001)和 TCT(y=1.505x+248.403，r=0.438，P＜0.05)具有顯著正相關(guān)關(guān)系(圖4)。

2.4 不同林齡短枝木麻黃小枝氮磷含量、氮磷比及其再吸收率的變化

隨著林齡的增加，成熟和衰老小枝N含量均顯著升高，而P含量則依次降低(表2)。相應(yīng)地，成熟小枝N∶P比隨著林分發(fā)育而顯著升高，均大于20。3種林分小枝氮再吸收率均小于52%，最低值出現(xiàn)在衰老林中;而磷再吸收率均高于70%，最高值((78.08±1.96)%)出現(xiàn)在成熟林分中。衰老小枝中N含量大于0.7%，P含量低于0.03%。成熟和衰老小枝中N含量和P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(表3)。小枝N∶P比與NRE呈顯著相關(guān)，而與PRE無(wú)顯著相關(guān)性。

除成熟小枝中TCT含量與磷含量之間相關(guān)性不顯著外，短枝木麻黃小枝TP和TCT含量與氮、磷含量均呈顯著相關(guān)(表 4)。

3 討論

樹(shù)木生長(zhǎng)過(guò)程有其階段性，且在不同階段其抗逆性也有差異。短枝木麻黃幼齡林生長(zhǎng)迅速，對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的需求較多，其組織較嫩，極易受到不良條件的影響。本研究中，成熟小枝TP含量隨著林分發(fā)育而降低(圖1)，表明林齡對(duì)短枝木麻黃小枝TP含量的影響顯著。短枝木麻黃在較易遭受侵害的幼齡林時(shí)期，通過(guò)增強(qiáng)單寧等次生代謝物質(zhì)的合成來(lái)提高自身防御能力［20］。隨著林齡增加，TP含量下降，這一方面可能是由于成熟林生長(zhǎng)旺盛，對(duì)營(yíng)養(yǎng)和空間的需求很大，所以大部分資源分配給生長(zhǎng)，初級(jí)代謝速度較快，用于合成次生物質(zhì)的底物較少，致使縮合單寧含量不同程度的下降;另一方面，短枝木麻黃木質(zhì)化程度不斷提高，對(duì)害蟲(chóng)的物理抵抗能力增強(qiáng)，此時(shí)樹(shù)體可以減少分配在化學(xué)防御上的投入。衰老林分個(gè)體生長(zhǎng)緩慢，抵抗力下降，因而縮合單寧含量在衰老林分小枝中有所升高。TP的需求在林分成熟和衰老過(guò)程中下降，3種林分中成熟小枝TP含量均顯著高于衰老小枝。小枝衰老過(guò)程中多酚含量下降一方面可能是由于在葉片的衰老過(guò)程中，大部分可溶性含碳化合物(包括多酚)通過(guò)降解呈小分子而被轉(zhuǎn)移到其他的組織中［21］，另一方面可能是小分子酚類物質(zhì)和葉片表層的多酚會(huì)被雨水淋溶［22-23］，從而造成衰老葉片中多酚含量的減少。

圖2 不同林齡短枝木麻黃小枝縮合單寧含量的變化Fig.2 Changes in condensed tannins contents in branchlets C.equisetifolia of different forest ages

圖3 不同林齡短枝木麻黃小枝蛋白質(zhì)結(jié)合能力的變化Fig.3 Changes in protein precipitation capacity in branchlets of C.equisetifolia of different forest ages

單寧的蛋白質(zhì)結(jié)合能力與其自身的生物學(xué)活性有關(guān)［24-25］，在3種林分中，成熟小枝的PPC均比衰老小枝高。PPC與TP和TCT具有顯著正相關(guān)，這與前期的研究結(jié)果一致［8］。另外，單寧結(jié)合蛋白質(zhì)的能力與其分子大小有關(guān)［26］。雖然分子量小于500的多酚幾乎不能與蛋白質(zhì)結(jié)合，從而使蛋白質(zhì)產(chǎn)生變性，但是，單寧分子量太大也會(huì)由于無(wú)法與蛋白質(zhì)位點(diǎn)產(chǎn)生交聯(lián)而降低單寧的PPC［14］。小枝在衰老過(guò)程中單寧可能發(fā)生聚合，使分子結(jié)構(gòu)和分子量增大，從而逐漸降低了衰老小枝的PPC。

成熟小枝TP和TCT含量與氮含量呈負(fù)相關(guān)。大量的研究結(jié)果反映了酚類和單寧等次生代謝物質(zhì)與葉片中的氮含量存在著顯著的負(fù)相關(guān)［27-28］。這種模式支持了碳氮平衡假說(shuō)［29］和生長(zhǎng)分化假說(shuō)［30］等理論，認(rèn)為在營(yíng)養(yǎng)限制的立地條件下，植物會(huì)增加碳向以碳為基礎(chǔ)的次生代謝物質(zhì)中的分配，導(dǎo)致在貧瘠立地條件下，植物組織中的養(yǎng)分含量較低而單寧含量較高，而在營(yíng)養(yǎng)充足的立地條件下，組織中的養(yǎng)分含量較高而單寧含量較低。

本研究中，短枝木麻黃小枝中的N含量隨著林分生長(zhǎng)發(fā)育而增加(表1)，這與Yuan和Chen［3］對(duì)歐洲山楊的研究結(jié)論一致。葉片N含量隨著林分發(fā)育而增加可能是土壤氮補(bǔ)給增加的直接結(jié)果，因?yàn)槿~片中的N含量在一定程度上反映了樣地土壤的肥力［31］。但Yuan和Chen［3］對(duì)不同林齡歐洲山楊的研究顯示，土壤N的有效性并不能隨著林分年齡的增加而改變。葉片中N含量的改變可能與稀釋效應(yīng)有關(guān)，因?yàn)橛g林合成葉片生物量的速率更快，所以盡管對(duì)營(yíng)養(yǎng)的絕對(duì)吸收率很高，但葉片中的氮含量可能還是相對(duì)較低［3］。

圖4 短枝木麻黃小枝總酚和總縮合單寧含量與蛋白質(zhì)結(jié)合能力之間的相關(guān)性Fig.4 Relationships between TP and PPC;TCT and PPC in branchlets of C.equisetifolia

表2 不同林齡短枝木麻黃小枝中氮磷含量、再吸收率及氮磷比的變化Table 2 Changes in N，P concentrations，N ∶P ratios，NRE and PRE in branchlets of C.equisetifolia of different forest ages

表3 短枝木麻黃小枝中氮磷含量，氮磷再吸收及氮磷比之間的相關(guān)性Table 3 Correlations among N and P concentrations，N and P resorptions and N ∶P ratios in branchlets of C.equisetifolia

表4 短枝木麻黃小枝中單寧與養(yǎng)分含量之間的相關(guān)性Table 4 Correlation of tannins and nutrient contents in branchlets of C.equisetifolia

在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，氮磷的有效性限制了植物的生長(zhǎng)，氮磷比(N∶P)可以用來(lái)表示群落營(yíng)養(yǎng)限制的狀況［32-33］，N∶P小于14表示N限制，高于16表示P限制［34］。由成熟葉片中的N∶P指示的營(yíng)養(yǎng)限制類型可能與有效養(yǎng)分的再吸收效率有重要關(guān)系。本研究中成熟小枝的N∶P均大于20，顯示短枝木麻黃3種林分均屬P限制，相應(yīng)的，PRE(高于70%)顯著高于NRE(低于52%)。成熟林中PRE較幼齡林和衰老林高，衰老林分的NRE低于幼齡林和成熟林。相對(duì)于衰老林，幼齡林和成熟林的生物量積累更快，因而會(huì)有較高的N需求［34］，這可能是幼齡和成熟林NRE高于衰老林的原因。較高的營(yíng)養(yǎng)再吸收率經(jīng)常可以用較高的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)來(lái)解釋，生長(zhǎng)較快的植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求也更強(qiáng)［35］。然而本研究中，幼齡林和成熟林的NRE沒(méi)有顯著差異，這可能是由于短枝木麻黃本身具有固氮作用的原因。Aerts and Chapin［36］和 Güsewell［37］的研究顯示相比較N而言，P更容易具有高的營(yíng)養(yǎng)再吸收效率。在P限制立地生長(zhǎng)的植物可能比在N限制立地生長(zhǎng)的植物更容易具有高營(yíng)養(yǎng)再吸收效率，這一結(jié)論與N∶P及再吸收效率的結(jié)果完全一致。

Killingbeck［19］提出了木本植物衰老葉片中N和P再吸收度的界限。在衰老葉中當(dāng)N的營(yíng)養(yǎng)濃度低于0.7%，P的營(yíng)養(yǎng)濃度低于0.04%時(shí)則認(rèn)為是植物營(yíng)養(yǎng)的完全再吸收［19］。在本研究中，衰老小枝中N的營(yíng)養(yǎng)濃度＞0.7%，P的濃度＜0.04%，這表明木麻黃的營(yíng)養(yǎng)再吸收是N為不完全再吸收，而P則為完全再吸收。

決定多年生植物生長(zhǎng)的因素不僅是它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求量，還應(yīng)包括可被再利用的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存量。養(yǎng)分再吸收的水平影響凋落物的性質(zhì)，進(jìn)而影響其分解速率和養(yǎng)分有效性。對(duì)養(yǎng)分再吸收及其影響因素的了解是揭示森林植物在生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)中作用的關(guān)鍵［35］。植物葉片營(yíng)養(yǎng)狀況與養(yǎng)分再吸收之間存在著密切的聯(lián)系［38-40］。本研究中，NRE與衰老小枝中的N濃度具有顯著正相關(guān)關(guān)系(表2)，這與已有的研究報(bào)道相似［8，41］，但是NRE與成熟小枝中的N含量沒(méi)有相關(guān)關(guān)系。這可能是由于衰老葉提供的控制養(yǎng)分再吸收的活性物質(zhì)對(duì)養(yǎng)分再吸收的效應(yīng)，超過(guò)了葉片本身營(yíng)養(yǎng)含量對(duì)再吸收的影響［18］。NRE與成熟和衰老小枝中的N∶P有顯著的線性相關(guān)。PRE與衰老小枝中P含量有顯著線性相關(guān)，但與成熟小枝中的P含量或N∶P都沒(méi)有相關(guān)性，前人研究也有類似的報(bào)道［8，42］。

綜上所述，短枝木麻黃可能通過(guò)多酚物質(zhì)的形成和較高的養(yǎng)分再吸收率兩種生長(zhǎng)策略來(lái)維持高生產(chǎn)力，以抵御食草動(dòng)物的取食，降低凋落物的分解率，提高衰老小枝中養(yǎng)分的再吸收程度，減少養(yǎng)分損失增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而適應(yīng)貧瘠的立地條件。短枝木麻黃小枝單寧含量與養(yǎng)分再吸收受林齡影響，其養(yǎng)分保存機(jī)制會(huì)隨著林分的生長(zhǎng)發(fā)育而進(jìn)行調(diào)節(jié)，即不同生長(zhǎng)階段的林分可能存在不同的營(yíng)養(yǎng)保存策略:幼齡林和衰老林小枝多酚(尤其是縮合單寧)含量較高，而養(yǎng)分再吸收率較低，因此這兩種林分的策略是以形成多酚物質(zhì)為主;而處于成熟階段的林分小枝多酚含量最低，但養(yǎng)分再吸收率最高，則可能以最大限度的利用自身衰老組織中的養(yǎng)分作為主要策略。

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