楊 斌，王程亮，紀(jì)維紅，趙海濤，王開鋒,郭松濤,齊曉光,李保國,,*

(1. 陜西省動物研究所，西安 710032; 2. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069;3. 梅西大學(xué)自然科學(xué)及數(shù)學(xué)學(xué)院，新西蘭)

非人靈長類性打攪行為研究進(jìn)展

楊 斌1，王程亮1，紀(jì)維紅3，趙海濤1，王開鋒1,郭松濤2,齊曉光2,李保國1,2,*

(1. 陜西省動物研究所，西安 710032; 2. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069;3. 梅西大學(xué)自然科學(xué)及數(shù)學(xué)學(xué)院，新西蘭)

性打攪行為是指非人靈長類社群內(nèi)非交配個體對正在發(fā)生性行為個體的干擾行為，該行為在非人靈長類中普遍存在，通過綜述目前已知的36種非靈長類的性打攪行為的報(bào)道，探討性打攪行為的功能和意義。性打攪行為具有更高度的種間和種內(nèi)差異，種間的性打攪的方式不同、同時(shí)受到社會結(jié)構(gòu)和婚配制度的影響；在種內(nèi)受到性別、年齡、等級等因素的影響。結(jié)合川金絲猴性打攪的研究結(jié)果，從性打攪的類型、被打攪的反應(yīng)、性打攪的功能以及相關(guān)假說等方面入手，對非人靈長類性打攪行為進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，旨在為我國相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考，為生殖行為學(xué)研究者啟發(fā)思路，推動本領(lǐng)域的發(fā)展。

非人靈長類；性打攪行為；性競爭假說

性打攪行為是指動物在交配時(shí)受到同種其它個體的干擾或攻擊等影響，這些影響方式包括化學(xué)信息素、面部表情、聲音行為以及直接的身體攻擊等行為[1]；性打攪行為在無脊椎動物(如昆蟲等)和脊椎動物(如魚類、鳥等)中都普遍存在[2]，并且在36靈長類物種中得到了較深入的研究[3- 6]。關(guān)于非人靈長類的性打攪行為研究，國外始于20世紀(jì)60年代，70和80年代、甚至90年代一直是靈長類性行為的研究的熱點(diǎn)[6- 9]。國內(nèi)關(guān)于非人靈長類性打攪行為的研究，在藏酋猴(Macacathibetana)和川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)中展開，特別是在川金絲猴中得到深入的研究[10- 11]。非人靈長類的性打攪行為早期研究僅停留在描述這一行為的存在，沒有足夠的量化數(shù)據(jù)予以支持，研究者依據(jù)觀察提出一些假說對這一行為進(jìn)行解釋[12]。隨著研究的深入，性打攪行為在更多的物種中得到深入的研究，通過量化數(shù)據(jù)，現(xiàn)有的假說得到驗(yàn)證，同時(shí)新的假說也得以提出。

性打攪行為在靈長類中普遍存在，是生殖行為學(xué)重要的研究熱點(diǎn)[6, 12]。由于用來解釋性打攪的理論和假說眾說紛紜，不成體系，阻礙了這一領(lǐng)域的研究[12]。鑒于此，本文總結(jié)已知的36種靈長類性打攪的研究進(jìn)展[3, 12, 13- 18]，結(jié)合川金絲猴性打攪的研究結(jié)果，從性打攪的類型、被打攪的反應(yīng)、性打攪的功能以及相關(guān)假說等方面入手，對非人靈長類性打攪行為進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，希望能藉此為我國相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考，為生殖行為學(xué)研究者啟發(fā)思路，推動本領(lǐng)域的發(fā)展。

1 靈長類性打攪行為的定義及分類

性打攪行為是靈長類社群內(nèi)非交配個體對正在發(fā)生性行為個體的干擾行為[19]。依據(jù)被打攪的性行為類型，以及性打攪行為的方式和強(qiáng)度，性打攪行為可以分為以下幾種類型。

1.1 異性性打攪和同性性打攪

依據(jù)性行為所涉及個體的不同性別，可分為異性性行為和同性性行為[20]。異性性行為是發(fā)生性行為的兩個體性別不同，而同性性行為是發(fā)生性行為的兩個體性別相同，同樣包括邀配、爬背等行為[20]。同性性行為(雌性和雌性、雄性和雄性)發(fā)生在類人猿、舊大陸猴，尤其是葉猴類(Langurs)等物種中[6]，涉及的年齡組不僅包括成年個體[21- 22]，也包括青年個體[23]。依據(jù)性行為類型的不同，性打攪行為可分為異性性打攪和同性性打攪[8]。通常意義上的性打攪行為是指成年雄性和成年雌性的交配所受到的性打攪行為[6]。隨著生殖行為學(xué)領(lǐng)域的不斷發(fā)展，研究者也在日本獼猴(Macacafuscata)中發(fā)現(xiàn)同性性行為的受到打攪，一般是由成年雄性發(fā)出，是雄性打斷雌性同性戀而獲得雌性的競爭策略[22]，但在其它物種中的同性性打攪其功能和意義目前仍不清楚[8]。因此，現(xiàn)階段關(guān)于性打攪行為的研究，主要集中在解釋異性性打攪行為的機(jī)理以及對其功能的驗(yàn)證[6]。

1.2 性干擾和性打斷

依據(jù)性打攪行為的強(qiáng)度，性打攪行為可分為：性干擾和性打斷[6, 24]。

1.2.1性干擾 是指性打攪行為的方式和強(qiáng)度相對比較溫和輕微，例如：趨近交配對、接觸或輕拍交配個體[6]。由于這種性打攪的強(qiáng)度比較低，因此一般不會導(dǎo)致交配個體的行為的中斷或停止，即使在有性打攪的情況下，雄性通常仍然會繼續(xù)骨盆推動和射精。性干擾者一般是成年雌性和未成年個體(青年猴和嬰幼猴)。例如，川金絲猴單元內(nèi)的干擾者通常為成年雌性、青年猴和幼猴，干擾方式有威脅聲音、威脅性的注視、尖叫和輕拍等，通常不會直接導(dǎo)致交配終止。類似的打攪方式在葉猴(Presbytisentellus)、普通狨(Calltithrixjacchus)、赤猴(Erythrocebuspatas)和獼猴(Macacamulatta)等物種中存在[7, 10, 24- 25](表1)。

1.2.2性打斷 指打攪強(qiáng)度相對激烈，具有比較強(qiáng)的分裂性和攻擊性的打攪方式，具體的行為有打斗、撕咬和用力拉扯等方式，通常會導(dǎo)致交配行為的中斷或停止。這種方式的性打攪一般由成年雄性發(fā)出，尤其是高等級雄性。例如，川金絲猴單元外交配時(shí)成年雄性通常采用這種方式打攪，成年雄性(通常是單元外交配雌性所屬家庭單元的雄性)會直接攻擊、打斗、驅(qū)趕發(fā)生

2 被性打攪的個體回應(yīng)類型

交配個體受到其他個體的打攪后的反應(yīng)，在不同物種或者同一物種(不同年齡、不同社會等級和不同社會情境)都有差異，大致有4種:

(1)無反應(yīng)和繼續(xù) 前者指被打攪者受到輕微的打攪而繼續(xù)性行為；通常是受到比較溫和的性干擾方式的打攪所作出的反應(yīng)。例如，川金絲猴的成年雌性發(fā)生交配時(shí)，家庭單元(OMU)內(nèi)其它非交配的成年雌性向交配的成年雄性發(fā)出威脅聲音、報(bào)警聲音或邀配等打攪方式，類似的反應(yīng)在狐猴、狨類等物種存在[7]。由于打攪方式多是非接觸類型的干擾(89.3%, 100/112)，川金絲猴的成年雌性對打攪者的回應(yīng)，大部分是忽略打攪?yán)^續(xù)交配 (71.4%, 80/112)[11]。

(2)停止 是指被打攪的個體終止性行為而取食或者理毛；被打攪個體通常受到激烈的打攪所作出相應(yīng)的反應(yīng)。例如，在川金絲猴中發(fā)生單元外交配的成年雄性，受到其它成年雄性(通常是發(fā)生單元外交配的成年雌性所在家庭單元的成年雄性)的攻擊、驅(qū)趕等而停止交配，迅速逃跑(62.9%, 17/27)[11]。再如短尾猴(Macacaarctoides)的低等級的成年雄性交配時(shí)，受到高等級的成年雄性的打攪而中斷交配[7, 24]。長尾猴(Presbytisentellus)、日本獼猴等物種被打攪個體會做出這樣的反應(yīng)[8,40]。

(3)攻擊 是指被打攪的雌性或者雄性攻擊打攪者[41]。川金絲猴的青年猴或嬰猴發(fā)起打攪行為時(shí)，偶爾會受到被打攪成年雌性的攻擊。川金絲猴的112次的成年雌性性打攪，僅3次被打攪的雌性攻擊打攪者，且都是被打攪者的個體等級高于打攪者的等級。類似的結(jié)果在短尾猴發(fā)現(xiàn)，的高等級成年雄性會攻擊低等級雄性的打攪[7]。

(4)改變交配伙伴 是指被打攪者改變原來的交配對象，選擇與打攪者交配，通常也是受到比較溫和的性干擾方式的打攪所作出的反應(yīng)。例如，在川金絲猴中，成年雌性主動邀配成年雄性時(shí)，單元內(nèi)的另外一個成年雌性也發(fā)出邀配方式的打攪，該成年雄性選擇與打攪者交配(5.4%, 6/112)。這種行為回應(yīng)發(fā)生的比較少，目前明確給出一定量化數(shù)據(jù)的是川金絲猴和黑猩猩。Nishida觀察到黑猩猩的383次的交配，受到11次(3%)成年雌性的性打攪，9次導(dǎo)致交配的中斷；其中有3次是成年雄性隨后與打攪的成年雌性交配[42]。這一行為反應(yīng)，說明打攪者通過性打攪這種行為方式獲得一定的交配機(jī)會。

3 影響靈長類性打攪行為的因素

就目前的研究結(jié)果來看，非人靈長類的性打攪行為具有更高度的種間和種內(nèi)差異，受到物種、社會等級、繁殖狀況、社會結(jié)構(gòu)等因素的影響[6, 12]。

3.1 物種

性打攪頻次、方式、強(qiáng)度在非人靈長類中呈現(xiàn)出高度的種間差異。例如性打攪的頻次在不同物種中的差異比較大，長尾猴將近有80%的交配受到性打攪[8]，日本獼猴的交配受到68%的性打攪[40]，川金絲猴的雌性性打攪是24.23%[10]，而在黑猩猩(Pantroglodytes)中的性打攪僅僅只有2%[43]。在一些非人靈長類物種中還僅僅只有性打攪的描述，只有幾個事件而已，還有一些種類迄今為止仍然沒有發(fā)現(xiàn)性打攪行為[6]。造成非人靈長類的性打攪的方式和頻次的差異與成年雄性的寬容度水平和社會結(jié)構(gòu)有關(guān)[44]。例如，原猴類(Prosimii)多數(shù)屬于夜間活動和獨(dú)居的靈長類社會結(jié)構(gòu)，有關(guān)原猴類的性打攪行為的報(bào)道相對較少[12]。相對的，多雄社會結(jié)構(gòu)的環(huán)尾狐猴的性打攪卻很常見[45]。群內(nèi)個體之間的攻擊關(guān)系對稱的靈長類物種(如，日本獼猴)，性打攪行為普遍存在，因此性打攪頻次較高。而在一些攻擊關(guān)系不對稱的種類中(如，黑猩猩)，性打攪很少，或者不存在，因此性打攪頻次比較低。日本獼猴等的多雄多雌的社會結(jié)構(gòu)，這是一種單一水平結(jié)構(gòu)的社會體系。其性打攪與交配行為相關(guān)，性打攪呈現(xiàn)出單一水平，群內(nèi)成年雌性和雄性都有性打攪行為，性打攪行為表現(xiàn)為比較對稱[6]。而在一雄多雌社會結(jié)構(gòu)的川金絲猴，處于多重社會結(jié)構(gòu)[46]。在此社會結(jié)構(gòu)下，川金絲猴的性打攪表現(xiàn)出多重水平，存在單元內(nèi)和單元外性打攪的多重水平[11]。在川金絲猴的一雄多雌的家庭單元(OMU)中，單元內(nèi)的性打攪呈現(xiàn)出偏雌性的，是雌性性競爭的體現(xiàn)[10]。因此，非人靈長類的性打攪與其社會結(jié)構(gòu)、社會關(guān)系有相關(guān)性?？v覽目前性打攪的研究，性打攪的頻次和強(qiáng)度與其交配體制的存在直接關(guān)系。單配制的物種如普通狨，在交配季節(jié)時(shí)出現(xiàn)婚外交配行為，但是雄性是不能容忍其它雄性與其所屬的雌性交配，因而發(fā)生攻擊等形式的性打攪(即性打斷)[12]。由于婚外交配的頻次很低，所以單配制物種的性打攪行為表現(xiàn)為一種低頻次高強(qiáng)度的特點(diǎn)。一夫多妻制物種以川金絲猴為例，川金絲猴的性打攪和OMU內(nèi)的雌性數(shù)量呈正相關(guān)[11]，由于OMU內(nèi)的雌性數(shù)量少于多夫多妻制的雌性數(shù)，性競爭強(qiáng)度比較低。因此單元內(nèi)的性打攪表現(xiàn)為低頻次低強(qiáng)度的特點(diǎn)，一般的性打攪方式是干擾。川金絲猴的成年雌性和成年雄性都擴(kuò)大其生殖價(jià)值而發(fā)生單元外交配，而雄性是不能容忍家庭單元內(nèi)的雄性與其它家庭單元的雄性交配，因而發(fā)生攻擊、驅(qū)趕等形式的打攪(即性打斷)[11]。但是單元外交配的頻次又很低，因此單元外的性打攪表現(xiàn)為低頻次高強(qiáng)度的特點(diǎn)。以藏酋猴為例的多夫多妻制物種，存在明顯的社會等級，高等級和低等級的個體為爭奪交配權(quán)而常常產(chǎn)生激烈的競爭，性打攪也就表現(xiàn)出高頻次高強(qiáng)度[12]。關(guān)于一妻多夫制物種的性打攪研究目前還沒有報(bào)道。

3.2 季節(jié)性

在季節(jié)性卻表現(xiàn)出“一致性”，性打攪更多的發(fā)生在交配季節(jié)。例如，野生川金絲猴的研究中，98.65%的性打攪發(fā)生在交配季節(jié)，僅僅有1.35%的性打攪發(fā)生在生殖季節(jié)。類似的在半野生環(huán)境下的松鼠猴(Saimirisciureus)和蜘蛛猴的成年雌性的性打攪行為在交配季節(jié)顯然是普遍的，在交配季節(jié)成年雌性更多的攻擊交配的雄性，經(jīng)常打攪交配行為[28]。很多非人靈長類的都是嚴(yán)格的季節(jié)性繁殖的物種[46]，當(dāng)交配季節(jié)大量的成年雄性和成年雌性發(fā)生交配，并出現(xiàn)交配高峰，性打攪行為也隨之增加。在川金絲猴的研究中，發(fā)現(xiàn)當(dāng)同一家庭單元(OMU)內(nèi)的幾個成年雌性同時(shí)進(jìn)入發(fā)情期時(shí)，性打攪的頻次將明顯增加[47]。

3.3 社會等級

性打攪者和被打攪者之間的社會等級，是影響性打攪行為的重要因素[7]。低等級雄性和雌性的性打攪行為很少能中斷高等級的個體的交配活動，而高等級的雄性的性打攪卻能成功地中斷低等級的雄性或雌性的交配活動[7]。這一觀點(diǎn)在很多非人靈長類物種中得到支持，例如，日本獼猴和獼猴中統(tǒng)治者或者高等級雄性經(jīng)常打攪低等級雄性的交配(80%—90%)[16,29]，而低等級的雄性卻很少打攪高等級雄性的交配，而且通常是無效的[16, 29]。短尾猴的第一順位的成年雄性的829次的交配盡管受到成年雌性和未成年個體的打攪，但是沒有造成交配的中斷[24]。而第二順位的成年雄性卻有33%的交配被打斷。這也說明，高等級個體能夠減少其它個體的性打攪。對川金絲猴的研究發(fā)現(xiàn)，高等級的成年雌性在受到低等級雌性的性打攪時(shí)，會追逐、驅(qū)趕低等級的打攪者，而低等級的雌性卻沒有發(fā)現(xiàn)這一行為[11]。

3.4 親緣關(guān)系

打攪者和被打攪者之間的親緣關(guān)系，也是非常重要的影響因素。例如，Niemeyer關(guān)于一群野生短尾猴的成年雌性的性打攪研究，分析了14個成年雌性的450次的性打攪行為，發(fā)現(xiàn)成年雌性特別傾向打攪與其有基因關(guān)系或者關(guān)系密切的雌性的交配[7]。由于非人靈長類的親緣關(guān)系在野外研究中難以完全掌握，而在未成年個體(嬰幼猴和青年猴)和其母親的親緣關(guān)系容易確定，所以未成年的個體的親緣關(guān)系和性打攪行為的研究得到較深入研究[12]。非人靈長類的未成年個體雖然也打攪一些和它沒有親緣關(guān)系的成年雌性個體的交配，但是更多的打攪針對它們母親的交配[12]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，川金絲猴的嬰幼猴個體的性打攪有明顯的傾向，更多的選擇打攪它們母親的交配[11]。類似的結(jié)論在短尾猴、日本獼猴等物種發(fā)現(xiàn)，嬰幼猴更喜歡打攪它們的母親或者雌性姐妹的交配[48]。

4 靈長類性打攪假說

回顧非人靈長類的性打攪的研究結(jié)果，顯示了性打攪的并不是一個簡單的現(xiàn)象，存在著種內(nèi)和種間差異，因此為解釋性打攪的功能和意義就不能籠統(tǒng)簡單的分析。為了了解性打攪的直接和終極原因，解釋這一行為的動機(jī)和功能，按照年齡性別組，來進(jìn)一步分析相關(guān)的假說。

4.1 成年雄性的性打攪

4.1.1雄性競爭假說 是指成年雄性的性打攪反映了雄性減少其它個體的交配成功率，或者試圖得到被打攪的雌性未來的交配機(jī)會，為得到能夠生育的成年雌性而展開的競爭[12]。秦嶺金絲猴是同其它一雄多雌制葉猴類一樣，都以一雄多雌單元作為社會結(jié)構(gòu)的基本單位，所以單元內(nèi)交配不存在雄性性打攪[11]。但是同時(shí)，秦嶺金絲猴類似獅尾狒(Theropithecusgelada)、埃及狒狒(Papiohamadryas)是屬于重層社會結(jié)構(gòu)的物種[49]。在交配季節(jié)，大量的單元間交配的出現(xiàn)，增加了雄性間的性競爭[11]。發(fā)生單元外交配的雌性，所屬家庭單元的成年雄性發(fā)出攻擊性的性打斷方式的打攪，家庭單元內(nèi)的其它成年雄性也會打攪[11]。而在短尾猴等非重層社會結(jié)構(gòu)的物種，性打攪的研究更多的是關(guān)注性打攪和雄性的等級的研究。高等級的成年雄性短尾猴能夠更有效的打斷低等級成年雄性的交配，高等級的雄性的打攪能夠縮短低等級個體的射精后的成對挨坐(Pair-sit)，從而降低低等級雄性的精子競爭和生殖成功率[24]。低等級的成年雄性單獨(dú)個體的性打攪很少有效，但是數(shù)個低等級雄性的聯(lián)合行動卻能打斷或者延遲高等級雄性的交配，合作性打攪作為一種性競爭的策略[50]。盡管成年雌性獼猴和短尾猴的交配被打斷以后，發(fā)出打攪的成年雄性很少與該雌性交配；但是從長遠(yuǎn)角度考慮，雄性性打攪能夠獲得將來的交配機(jī)會而達(dá)到生殖成功[51]。

4.1.2社會紐帶假說 是指打攪者試圖通過打攪來與交配個體建立社會關(guān)系，實(shí)現(xiàn)潛在的聯(lián)盟關(guān)系；或者成年雄性維護(hù)與被打攪雌性的親密關(guān)系[44]。該假說的提出是基于社會關(guān)系，例如藏酋猴在交配季節(jié)，成年雄性試圖占有能夠生育的成年雌性、并對其進(jìn)行交配守護(hù)，與該雌性建立社會紐帶關(guān)系(Social-bond)；當(dāng)其它成年雄性與該雌性發(fā)生交配時(shí)，成年雄性是不能容忍他們關(guān)系被打斷而發(fā)起了性打攪行為[6]。獼猴等低等級的打攪者的打攪方向有時(shí)會直接攻擊其它打攪者，而不是交配的成年雄性，這種行為或許是低等級的打攪者試圖與高等級的交配雄性聯(lián)合的一種策略[12]。打攪者通過打攪和被打攪者試圖維系和建立雄性的生殖策略在整個生活史中隨著年齡、社會地位不同等而發(fā)生轉(zhuǎn)變，也會從其它個體獲得支持，因而，性打攪作為一種生殖策略也會發(fā)生轉(zhuǎn)變[50]。

4.2 成年雌性的性打攪

4.2.1雌性競爭假說 這一假說的提出是基于群內(nèi)高質(zhì)量的精子數(shù)量是有限資源，因此會激起成年雌性對這一資源的競爭，雌性通過打攪交配的方式限制其它雌性的生殖機(jī)會[52]。該假說認(rèn)為，打攪者以降低被打攪者的交配成功率或者以被打攪者未完成交配為代價(jià)，從而使自己獲得更多的交配機(jī)會[12]。這個假說又可以進(jìn)一步分為直接的性競爭假說[12]和間接的性競爭假說[52]，前者指打攪者減少了交配個體的生殖成功率而增加了自身的成功率；后者是指雌性借助性打攪獲得交配雄性的注意力，從而使得自己隨后有可能與這個雄性交配。在一些研究中發(fā)現(xiàn)，發(fā)情期的成年雌性表現(xiàn)出更普遍和激烈的性打攪，當(dāng)幾個雌性同時(shí)進(jìn)入發(fā)情期時(shí)，性競爭激烈而引發(fā)性打攪行為更加激烈[12, 53- 55]。川金絲猴的性打攪研究支持這一假說，單元內(nèi)的成年雌性會為單獨(dú)的雄性而產(chǎn)生競爭，尤其是單元(OMU)內(nèi)成年雌性數(shù)量多的時(shí)候會加劇這一競爭[11]。成年雌性的性打攪與家庭單元(OMU)內(nèi)的成年雌性和亞成年雌性的數(shù)量呈正相關(guān)[11]。懷孕的雌性相對沒有懷孕的雌性在交配季節(jié)發(fā)出了更多的性打攪，即成年雌性通過性打攪降低其它雌性生殖成功率而提高了自身的生殖成功率[11]。這無疑支持了雌性競爭假說。因此，川金絲猴的成年雌性性打攪是金絲猴偏性競爭的具體體現(xiàn)[10]。川金絲猴可以通過邀配方式的性打攪，獲得被打攪雄性的交配。在獼猴等雌性性打攪之后，也會發(fā)生性行為，這些是打攪者通過打攪直接獲得了交配機(jī)會[19, 48, 56]。

4.2.2社會紐帶假說 認(rèn)為成年雌性的打攪是群內(nèi)親和關(guān)系的占有欲的一種表現(xiàn)，即為得到聯(lián)盟或潛在聯(lián)盟(高等級的個體)而產(chǎn)生的競爭[5]。這一假說是基于短尾猴、長尾葉猴(Semnopithecusentellus)、赤猴和松鼠猴等物種提出，因?yàn)樵谶@些靈長類種群中，成年雌性是形成社會群體穩(wěn)定、有凝聚力的核心[12]。成年雌性之間的社會關(guān)系相對成年雌性和成年雄性的關(guān)系更強(qiáng)更持久，成年雄性可能是隨后遷移進(jìn)來或者是群內(nèi)相對比較邊緣的角色[42]。因此，當(dāng)成年雌性交配時(shí)，與其關(guān)系親密的成年雌性擔(dān)心其社會關(guān)系被打斷而進(jìn)行打攪[12]。但是，成年雌性性打攪的“占有關(guān)系”解釋仍然需要進(jìn)一步研究，成年雌性性打攪并沒有在所有以雌性為種群穩(wěn)定核心的物種報(bào)道[57]。

4.2.3資源限制假說 該假說指出對交配打攪的功能是限制對有限資源的競爭[12]。同時(shí)，這一假說暗示雌性通過性打攪影響其它個體的后代數(shù)量，以減少與自己后代的資源競爭。然而雌性的懷孕卻不受打攪，因此雌性通過不同方式的性打攪，影響到對手的雄性后代或者雌性后代的出生性比率[12]。這種行為體現(xiàn)出雌性對其它雌性的自私行為，通過性打攪而在將來的存活率和生殖上得到回報(bào)[5]。類似的，Hrdy也認(rèn)為成年雌性的性打攪或許能夠減少將來的環(huán)境資源競爭[52]。按照這一假說，性打攪是一種能限制種群的增長的機(jī)制[8]。因此，雌性性打攪可能與種群的密度高有關(guān)[58]，例如，Jay研究的區(qū)域有一群種群密度低的葉猴，種群比較穩(wěn)定、也沒有群外的成年雄性；成年的雌性性打攪沒有發(fā)現(xiàn)。與此相反，在Abu和Dharwar的種群密度高，種群的不穩(wěn)定性顯著增加、群外存在大量的成年雄性；所有年齡和性別都會有性打攪[59- 60]。這一研究結(jié)果似乎支持這一假說，要驗(yàn)證這一假說就需要對種群的動態(tài)和生育的后代性別做長期監(jiān)測，但是這在很多研究中仍然是不足的。

4.3 未成年個體的性打攪

4.3.1母嬰沖突假說 這一假說是基于母親和后代為擴(kuò)大自身的利益而產(chǎn)生的沖突[15]，即母親希望生殖更多的后代，而嬰幼猴希望得到更多的母親照顧。該假說指出嬰幼猴為了獲得更多的母親撫育的利益，在其母親交配時(shí)候會發(fā)生打攪，這樣會減少或推遲下一個同胞后代的出現(xiàn)，因?yàn)橄乱粋€同胞后代的出現(xiàn)會奪走母親的注意力和照顧[15]。該假說在籠養(yǎng)的食蟹猴(M.fascicularis)得到量化的驗(yàn)證，嬰幼猴的性打攪和它們母親的交配成正相關(guān)，嬰幼猴的打攪能夠降低母親在隨后的懷孕率；比起其他成年雌性，嬰幼猴更喜歡打攪他們母親的交配[61]。而食蟹猴的成年雌性避免嬰幼猴的打攪，會在嬰幼猴不在場的情況下交配[61]。這在川金絲猴的嬰幼猴性打攪研究結(jié)果一致，98%的嬰幼猴打攪了它們母親的交配，并且不存在性別差異[11]。

4.3.2保護(hù)性假說 這一假說是在短尾猴中提出，因?yàn)樾坌远涛埠镌谂c雌性交配時(shí)或者剛射精完畢時(shí)候會咬他的交配伙伴，因此，Gouzoules提出了打攪者試圖通過打攪使雌性個體避免交配雄性的攻擊[3]。類似這樣的性打攪似乎都是在這種雄性攻擊行為的物種中出現(xiàn)，如赤猴[12]。在這些打攪者中，主要是與交配雌性關(guān)系密切的個體發(fā)出，例如雌性的后代，青年猴和嬰幼猴[15]。Gouzoules發(fā)現(xiàn)如果短尾猴在交配中有性打攪，雄性很難咬雌性[3]；相反，交配中沒有性打攪的，雄性經(jīng)常咬雌性。這一假說目前只局限在短尾猴等物種，因?yàn)楹芏辔锓N類似川金絲猴，并沒有發(fā)現(xiàn)交配的雄性咬雌性的現(xiàn)象[11]。

4.3.3學(xué)習(xí)假說 這一假說認(rèn)為嬰幼猴的性打攪行為是嬰幼猴學(xué)習(xí)成熟社會行為的一部分[6]。這個假說源于De Benedictis在他的研究中報(bào)道到性打攪的青年食蟹猴通常注意觀察交配[62]。他認(rèn)為，通過這一行為，青年個體欣賞和觀察交配，是一種社會性行為的一種學(xué)習(xí)行為模式。這一觀點(diǎn)得到一些靈長類研究結(jié)果的支持[63- 65]。然而，并不是所有物種的研究中都有嬰幼猴的打攪[15]，也沒有完整的社會性行為的發(fā)展。這一假說沒有得到量化的數(shù)據(jù)的驗(yàn)證，僅僅是描述性的數(shù)據(jù)，因此，這一假說仍然需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

4.3.4分離焦慮假說 這一假說是建立在心理學(xué)的層面而言，嬰幼猴的性打攪是對于牽涉與它們社會關(guān)系親密的而形成的親和紐帶聯(lián)系在一起的伙伴的交配具有強(qiáng)烈情緒的反應(yīng)[12]。這種情緒表現(xiàn)為痛苦、恐懼、興奮等行為。Tutin認(rèn)為嬰幼猴的性打攪是嬰幼猴斷乳缺少安全感的一種表達(dá)，而表現(xiàn)出來的一種“分離焦慮”[15]。嬰幼猴可能感知交配會引起它們和母親之間的關(guān)系的中斷，而表現(xiàn)出焦慮[66]。雖然未成年個體也會打攪不相關(guān)的雌性[3, 7, 13, 15]，但是在它們的母親交配時(shí)，嬰幼猴性打攪反應(yīng)更加頻繁，表現(xiàn)更加痛苦[38]。因此，性打攪似乎是未成年靈長類和交配個體的親密關(guān)系強(qiáng)度的一個標(biāo)志，尤其是交配的雌性的關(guān)系，影響性打攪的頻次和強(qiáng)度。嬰幼猴打攪的表現(xiàn)出恐懼和矛盾的特點(diǎn)，這是因?yàn)槌赡晷坌越咏?、不熟悉、存在潛在危險(xiǎn)的原因[12]。

5 總結(jié)與展望

縱觀目前性打攪的研究結(jié)果，性打攪行為具有更高度的種間和種內(nèi)差異，種間的性打攪的方式不同、同時(shí)受到社會結(jié)構(gòu)和婚配制度的影響；在種內(nèi)受到性別、年齡、等級等因素的影響[6]。相關(guān)假說的提出有兩種不同方式：(1)直接因素，動物發(fā)出行為的動機(jī)是什么；(2)終極因素，行為的適應(yīng)價(jià)值是什么和怎么適應(yīng)它們的社會結(jié)構(gòu)[9]。

回顧之前的研究，性打攪行為假說提出的直接因素，即性打攪的直接動機(jī)是打攪者和交配者之間的親密紐帶關(guān)系，具體體現(xiàn)在：(1)占有欲，性打攪是擔(dān)心打攪者和交配對之一的親密關(guān)系被打斷而產(chǎn)生的情緒反應(yīng)[7])；(2)斷奶期的缺乏安全感(性打攪是斷奶期的青年個體在它們母親交配時(shí)而產(chǎn)生的一種分離焦慮情緒表達(dá)[15])。

直接的因素能夠反應(yīng)性打攪的發(fā)生動機(jī)，但是隨著研究的深入，性打攪行為假說提出的終極因素，即性打攪的最終原因是利益，具體體現(xiàn)在：(1)母嬰沖突(未成年個體在其母親交配時(shí)候會發(fā)生打攪，以減少或推遲下一個同胞后代的出現(xiàn)，因?yàn)橄乱粋€同胞后代的出現(xiàn)會奪走母親的注意力和照顧[15])；(2)性競爭(打攪者降低交配者的交配成功率，提高自己的交配機(jī)會或生殖成功率[7])。

由此可以得出，性打攪行為實(shí)際上是靈長類的一種自私行為，是為提高自身的利益而產(chǎn)生的沖突，而不是早期研究中認(rèn)為性打攪是一種報(bào)復(fù)行為[9]。而被打攪者也會因此而產(chǎn)生一些應(yīng)對策略，交配叫聲[6]或主動規(guī)避(例如食蟹猴的成年雌性避免嬰幼猴的打攪，會在嬰幼猴不在場的情況下交配[61])等行為，這也將成為將來性打攪行為的研究熱點(diǎn)。隨著性打攪行為在更多非人靈長類物種，以及在親緣關(guān)系、社會等級等明確的物種的得到量化數(shù)據(jù)的驗(yàn)證，將有助于提高人們對非人靈長類性打攪行為和社會性行為的理解。

致謝：本工作得到西北大學(xué)靈長類研究小組趙大鵬、王銘、張劍等人的幫助；陜西省動物所常罡博士對寫作給予幫助,周至國家級自然保護(hù)區(qū)給予支持,特此致謝。

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Sexualinterferenceinnon-humanprimates

YANG Bin1, WANG Chengliang1, JI Weihong3, ZHAO Haitao1, WANG Kaifeng1, GUO Songtao2, QI Xiaoguang2, LI Baoguo1,2,*

1ShaanxiInstituteofZoology,Xi′an, 710032,China2CollegeofLifeSciences,NorthwestUniversity,Xi′an710069,China3InstituteofNaturalandMathematicalSciences,MasseyUniversity,AlbanyPrivateBag102 904NorthShoreMailCentreAuckland,NewZealand

Sexual interference behavior in non-human primate species is defined as the behavior with which non-mating individuals disturb a mating pair. The forms of sexual interference can be further divided into interruption and harassment in primates. The former is more disruptive and leads to termination of the copulatory sequence, and is mostly employed by adult males. The latter is mild interference such as approaching and touching or slapping the recipient, and is shown by immature individuals as well as adult females. Such interference does not necessarily lead to the termination of copulation. Numerous hypotheses have been proposed and examined for the function of sexual interference, but there is no hypothesis that can explain all types of sexual interference. Sexual interference may have multiple functions across species and among different age-sex classes in the same species. For this reason, the hypothesis of sexual interference is not consistent and hinders the research of this field. The aim of this paper is therefore to review the sexual interference behavior in 36 non-human primate species, and discuss the function and significance of this behavior. The proximate factors of sexual interference is related to reassurance of the “affiliative” bond between harasser and harassed which is manifested in: (1) Possessiveness (sexual interference is an emotional response to the threat of a disruption of affiliative bonds existing between the harasser and one or both of the mating pair); (2) Insecurity at weaning (sexual interference is an expression of separation anxiety of a young animal, an insecurity at weaning, during copulation of its mother). Proximate factors can reveal the motives of interference, but further research has demonstrated the ultimate consequences of sexual interferences, which are manifested in: (1) Parent-offspring conflict (Interfering in their mother′s mating results in delaying or a new conception hence reducing the competition for maternal care between siblings.); (2) Sexual competition (the interference stops or delays the mating, resulting in reduced reproductive effectiveness of the copulant and thus increases her or his own breeding effectiveness). It can be concluded that the sexual interference is a selfish behavior to improve the protagonists own interests, rather than revenge behavior suggested by early research. Disturbed individuals also produce counter strategies, such as mating calls or active avoidance behavior. This should be further investigated. Sexual interference is associated with the mating system, and is characterized by low frequency and low intensity in polygyny species, and high frequency and high intensity in multimale-multifemale mating systems. Sexual interference behavior is affected by species, gender, age, rank, genetic, physiological, social structure and social situation and has significant inter- and intra-species differences. In this paper the research results of sexual interference in the Sichuan golden monkey and sexual interference behavior of non-human primate species are summarized systematically from the type of sexual interference, the response of interferers, the function of sexual interference and related hypotheses. The significance of this paper is to provide a reference for related researches in China and ideas for further studies of reproductive behavior, and thus promote the development of study in this field.

non-human primates; sexual interference behavior; sexual-competition hypothesis

國家自然基金的重點(diǎn)項(xiàng)目(31130061)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30970444, 30900168, 30970379)；陜西省科學(xué)院基金項(xiàng)目(2009K- 08, 2013K- 34, 2013K- 35)；陜西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2010JM3006)

2013- 04- 07;

2013- 07- 29

*通訊作者Corresponding author.E-mail: baoguoli@nwu.edu.cn

10.5846/stxb201304070620

楊斌，王程亮，紀(jì)維紅，趙海濤，王開鋒,郭松濤,齊曉光,李保國.非人靈長類性打攪行為研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):5973- 5980.

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