鄧賢蘭，肖平根，吳 楊，段世華，徐日華

(1.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西吉安343009;2.江西省永豐縣林業(yè)局，江西永豐331500)

竹柏〔Nageia nagi(Thunb.)Kuntze〕為羅漢松科(Podocarpaceae)竹柏屬(Nageia Gaertner)常綠喬木，是中生代白堊紀(jì)的孑遺植物和江西?、蠹?jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，自然分布于華南、華東及華中的部分省區(qū)和臺(tái)灣，常散生于熱帶及亞熱帶東南部濕潤(rùn)區(qū)海拔200～1 200 m的低山丘陵常綠闊葉林中組成針闊混交林［1］;越南、印度、緬甸及日本也有分布。

竹柏葉形如竹、樹冠秀麗濃郁、種子含油量高達(dá)38.35%，為優(yōu)美的常綠觀賞樹種和重要的燃料油樹種［2］，開發(fā)利用前景廣闊。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)竹柏的研究主要集中在竹柏的引種栽培與育苗［3－4］、精油的化學(xué)成分分析［5－6］、生藥鑒定［7］和野生資源調(diào)查［8］等方面，有關(guān)竹柏種群的年齡結(jié)構(gòu)、空間分布格局和群落區(qū)系特征、物種多樣性等方面的研究尚未見報(bào)道。

作者通過樣地調(diào)查對(duì)分布于江西井岡山的竹柏種群的年齡結(jié)構(gòu)與空間分布格局、群落物種組成及物種多樣性等進(jìn)行了研究，旨在為瀕危植物竹柏的保護(hù)和合理開發(fā)利用提供基礎(chǔ)研究資料。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

井岡山位于江西省西南部，地處湘贛兩省交界的羅霄山脈中段，地理坐標(biāo)為北緯 26°27'～26°40'、東經(jīng)113°39'～114°23';屬亞熱帶溫暖濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫14.2℃，年 均 降 雨 量1 856.2 mm;海拔202～1 841 m，土壤以山地黃壤為主;地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林，分布在海拔250～1 400 m的丘陵山地，竹柏則散生于常綠闊葉林中［9］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查 采用典型取樣法，在竹柏分布較集中的下七鄉(xiāng)洪平村附近的丘陵山坡和河谷中設(shè)置4個(gè)面積為20 m×20 m的樣地，每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m的樣方，每個(gè)樣方內(nèi)各設(shè)置1個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方和1個(gè)面積2 m×2 m的草本樣方;調(diào)查記錄喬木層樹種(樹高大于5 m，圍徑大于10 cm)的名稱、圍徑、高度和冠幅，草本植物與灌木植物則記錄種類名稱、株數(shù)(株叢)、高度和蓋度等;同時(shí)測(cè)定坡度、坡向、海拔和土壤深度等環(huán)境因子［10］。4個(gè)竹柏樣地的基本概況見表1。

1.2.2 種群格局研究方法 采用鄧賢蘭等［10］的方法進(jìn)行種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析。根據(jù)胸徑(DBH)和幼苗幼樹(DBH＜3 cm，H＜3 m)的樹高(H)劃分徑級(jí)。各徑級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)為:Ⅰ級(jí)，DBH＜1.5 cm、H＜0.3 m;Ⅱ級(jí)，1.5 cm≤DBH＜3 cm、H＜3 m;Ⅲ級(jí)，3 cm≤DBH＜10 cm;Ⅳ級(jí)，10 cm≤DBH＜20 cm;Ⅴ級(jí)，20 cm≤DBH＜30 cm;Ⅵ級(jí)，DBH≥30 cm。統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)個(gè)體數(shù)，并以徑級(jí)為橫坐標(biāo)、各徑級(jí)個(gè)體數(shù)的百分率為縱坐標(biāo)繪制竹柏種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)圖。根據(jù)各徑級(jí)的個(gè)體數(shù)編制靜態(tài)生命表;以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)Lx的函數(shù)lnLx為縱坐標(biāo)、以徑級(jí)為橫坐標(biāo)繪制種群存活曲線［11］;采用鄧賢蘭等［10］的方法分析種群的空間分布格局;采用物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)［10］分析群落的物種多樣性。

表1 江西井岡山供試竹柏樣地的基本概況Table 1 Basic status of sampling plots of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze in Jinggangshan of Jiangxi Province

2 結(jié)果和分析

2.1 種群的基本特征

2.1.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析 江西井岡山竹柏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)見圖1。由圖1可知:在井岡山的竹柏種群中Ⅰ級(jí)幼苗和Ⅱ級(jí)幼樹的比例最多，分別達(dá)到33.33%和30.48%;Ⅲ級(jí)和Ⅳ級(jí)成年株也較常見，Ⅴ級(jí)成熟株較少，Ⅵ級(jí)衰老株數(shù)量最少?？偟膩?lái)看，該竹柏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈金字塔型，為增長(zhǎng)型種群，表明該竹柏種群具有較強(qiáng)的自然更新能力，也說明種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以反映種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)［12］。

2.1.2 靜態(tài)生命表 江西井岡山竹柏種群的靜態(tài)生命表見表2。由表2可知:種群中Ⅰ級(jí)幼苗的死亡率為20.00%，在各徑級(jí)中最小，而其生命期望值最大，反映了該徑級(jí)個(gè)體的平均生存能力較強(qiáng)且生存狀況最好。從Ⅱ至Ⅳ級(jí)徑級(jí)，個(gè)體的生命期望值均逐級(jí)減小，但徑級(jí)間差異很小，因?yàn)榇穗A段的個(gè)體經(jīng)過環(huán)境選擇及外界干擾后仍能生存，其競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)，故生長(zhǎng)較穩(wěn)定。Ⅴ級(jí)成熟株的死亡率較高且生命期望值較小，一方面原因是竹柏個(gè)體進(jìn)入成熟階段后與處于喬木層第1亞層的木油桐(Vernicia montana Lour.)、毛 錐 (Castanopsis fordii Hance)和 赤 楊 葉〔Alniphyllum fortunei(Hemsl.)Makino〕等樹種產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致處于喬木層第2亞層的竹柏被淘汰、死亡率增高;另一方面原因是人為采種等因素對(duì)成熟株造成損壞、導(dǎo)致死亡率增高。徑級(jí)達(dá)到Ⅵ級(jí)，個(gè)體進(jìn)入衰老階段，死亡率增至最大。

圖1 江西井岡山竹柏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province

表2 江西井岡山竹柏種群的靜態(tài)生命表1)Table 2 Static life table of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

2.1.3 存活曲線 江西井岡山竹柏種群的存活曲線見圖2。按照種群正常的發(fā)展規(guī)律，竹柏種群的存活曲線應(yīng)該接近Deevey－Ⅲ型(凹型)，但井岡山竹柏種群的存活個(gè)體數(shù)隨徑級(jí)增大逐漸減少，其存活曲線接近Deevey－Ⅱ型(直線型)。主要原因是人為因素的影響和種群間的資源競(jìng)爭(zhēng)。該種群離村落較近，人為活動(dòng)尤其是采種對(duì)成熟母樹的破壞以及采挖移栽對(duì)幼樹及成年株的影響均造成種群數(shù)量減少，故從徑級(jí)Ⅱ開始個(gè)體存活率下降，導(dǎo)致在Ⅴ至Ⅵ徑級(jí)間種群存活曲線呈下降的趨勢(shì)。

2.1.4 空間分布格局 種群分布格局的形成與物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性密切相關(guān)，研究種群分布格局有助于了解該種群與生境間的關(guān)系及其在群落中的作用和地位［13］。采用方差均值比率(S2/M)法判定竹柏種群的分布格局，結(jié)果顯示:竹柏種群的方差/均值比S2/M=3.41，大于1，顯著偏離了Poisson分布(P＜0.05，n=3，t=7.03，t0.05=3.182，t0.01=5.841)。根據(jù)判定標(biāo)準(zhǔn)(在Poisson分布中S2/M值等于或接近1，為隨機(jī)分布;S2/M值大于1，為集群分布;S2/M值小于1，為均勻分布［14］)確定該竹柏種群為集群分布。

圖2 江西井岡山竹柏種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze population in Jinggangshan of Jiangxi Province

2.2 群落物種組成及區(qū)系成分和多樣性分析

2.2.1 群落物種組成分析 根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，對(duì)江西井岡山竹柏群落的物種組成進(jìn)行分析，結(jié)果見表3。由表3可見:該群落包含維管植物34科56屬62種;其中，蕨類植物8科8屬8種，分別占該群落維管植物科、屬、種總數(shù)的 23.53%、14.29%和 12.91%;裸子植物1科1屬1種，分別占2.94%、1.79%和1.61%;被子植物25科47屬53種，分別占73.53%、83.92%和85.48%。從其生活型來(lái)看，木本植物有48種，占總種數(shù)的77.42%;草本植物14種，占總種數(shù)的22.58%，表明在該群落中木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表3 江西井岡山竹柏群落不同類群的物種組成Table 3 Species composition of different taxa of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province

2.2.2 區(qū)系成分分析 根據(jù)吳征鎰［15］的觀點(diǎn)，并參照曾憲鋒等［16］的分類方法，可在科級(jí)水平上將竹柏群落維管植物分成5個(gè)分布區(qū)類型3個(gè)變型;在屬級(jí)水平上可分為10個(gè)分布區(qū)類型7個(gè)變型(表4)。

在該群落維管植物的34科中，世界分布型有11科，占總科數(shù)的32.35%，包含薔薇科(Roaceae)、百合科(Liliaceae)和鐵線蕨科(Adiantaceae)等。熱帶性質(zhì)的有19科，占總科數(shù)(不包括世界分布型科，下同)的82.61%;其中，海金沙科 (Lygodiaceae)、殼斗科(Fagaceae)和蘭科(Orchidaceae)等泛熱帶分布型有16科，占熱帶分布型科總數(shù)的84.21%;舊世界熱帶分布及其變型有番荔枝科(Annonaceae)和紫金牛科(Myrsinaceae)2科;熱帶亞洲、大洋洲和南美洲間斷分布型僅羅漢松科1科。溫帶性質(zhì)的有4科，占總科數(shù)的17.39%，為忍冬科(Caprifoliaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和小檗科(Berberidaceae)等。

在該群落維管植物的56屬中，世界分布型有8屬，占總屬數(shù)的 14.29%，包含蕨屬(Pteridum Scop.)、懸鉤子屬(Rubus Linn.)和薹草屬(Carex Linn.)等。熱帶性質(zhì)的有32屬，占總屬數(shù)(不包括世界分布型屬，下同)的 66.67%;其中，海金沙屬(Lygodium Sw.)、竹柏屬和菝葜屬(Smilax Linn.)等泛熱帶分布型及其變型最多，有13屬，占熱帶分布型屬總數(shù)的40.63%;潤(rùn)楠屬(Machilus Nees)和斑葉蘭屬(Goodyera R.Br.)等熱帶亞洲分布及其變型有10屬，占熱帶分布型屬總數(shù)的31.25%;舊世界熱帶分布及其變型有3屬，為玉葉金花屬 (Mussaenda Linn.)、酸藤子屬 (Embelia Burm.f.)和瓜馥木屬(Fissistigma Griff.);熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型有木姜子屬(Litsea Lam.)和楠屬(Phoebe Nees);熱帶亞洲至熱帶大洋州分布有2屬，為鏈珠藤屬(Alyxia Banks ex R.Br.)和淡竹葉屬(Lophatherum Brongn.);熱帶亞洲至熱帶非洲分布及其變型各1屬，為藤黃屬(Garcinia Linn.)和楊桐屬(Adinandra Jack)。溫帶性質(zhì)的有16屬，占總屬數(shù)的33.33%;其中，油桐屬 (Vernicia Lour.)、金發(fā)草屬(Pogonatherum Beauv.)和山桐子屬(Idesia Maxim.)等東亞分布及其變型最多，有9屬，占溫帶分布型屬總數(shù)的56.25%;栲屬〔Castanopsis(D.Don)Spach〕、鼠刺屬(Itea Linn.)和石楠屬(Photinia Lindl.)等東亞和北美間斷分布型有4屬;北溫帶分布型有3屬，為薔薇屬(Rosa Linn.)、小檗屬(Berberis Linn.)和忍冬屬(Lonicera Linn.)。

表4 江西井岡山竹柏群落維管植物科、屬的分布區(qū)類型Table 4 Areal type of family and genus of vascular plant of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province

上述分析結(jié)果表明:井岡山竹柏群落的植物科屬區(qū)系成分復(fù)雜，均具有明顯的熱帶性質(zhì)，這與井岡山常綠闊葉林中維管植物的區(qū)系成分特征相一致［17］。

2.2.3 物種多樣性分析 江西井岡山竹柏群落4個(gè)樣地的物種多樣性分析結(jié)果見表5，該竹柏群落不同層次的物種多樣性分析結(jié)果見表6。

從表5可知:各樣地間的多樣性指數(shù)值變幅較大，除Pielou指數(shù)較高外，其他指數(shù)值均較低。2號(hào)樣地離村莊較近且人為干擾較大，喬木層組成樹種少，僅有竹柏和木油桐，其喬木層的Simpson指數(shù)(SP)和Shannon－Wiener指數(shù)(SW)均最低，分別為 0.489 和0.978;3號(hào)樣地離村莊較遠(yuǎn)且人為干擾較小，喬木層組成樹種有8種，優(yōu)勢(shì)種較為豐富，有竹柏、赤楊葉、新木姜子〔Neolitsea aurata(Hayata)Koidz.〕和楊桐〔Adinandra millettii(Hook.et Arn.)Benth.et Hook.ex Hance〕，其喬木層的SP和SW指數(shù)在4個(gè)樣地中均最高，分別為0.869和2.914。表明多樣性指數(shù)的高低與群落類型及人為影響等因素有關(guān)［17］。

由表6可見:該群落不同層次的物種多樣性差異明顯。就多樣性指數(shù)而言，均為灌木層最高、喬木層最低，這種變化規(guī)律與所采用的物種多樣性指數(shù)、不同層次的物種數(shù)量、各物種分布的均勻度和群落所處的環(huán)境條件及人為影響有關(guān)?？傮w上看，喬木層4個(gè)指數(shù)的變異系數(shù)最大、灌木層4個(gè)指數(shù)的變異系數(shù)最小，說明在各樣地中物種多樣性變化較大的均為喬木層，而灌木層和草本層物種多樣性變化不明顯。

表5 江西井岡山竹柏群落4個(gè)樣地的物種多樣性分析1)Table 5 Analysis of species diversity of four sampling plots of Nageia nagi (Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

表6 江西井岡山竹柏群落不同層次的物種多樣性分析1)Table 6 Analysis of species diversity of different layers of Nageia nagi(Thunb.)Kuntze community in Jinggangshan of Jiangxi Province1)

3 討論和結(jié)論

研究結(jié)果表明:井岡山竹柏種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)為金字塔型，屬于增長(zhǎng)型種群;生命期望值隨徑級(jí)增加而逐級(jí)遞減，其存活曲線接近Deevey－Ⅱ型，分布格局呈集群分布。該竹柏種群的這些特征首先與竹柏的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性有關(guān)。竹柏種子自然萌芽能力較強(qiáng)，植株耐陰喜濕潤(rùn)且所處生境為河谷低海拔陰濕環(huán)境，所以樣地中幼苗和幼樹較多、成群分布且生長(zhǎng)良好。其次人為干擾和生境破壞也是重要的影響因素。竹柏葉形如竹、樹冠秀麗濃郁，為重要的觀賞樹種，近年來(lái)其觀賞價(jià)值逐漸被人們所認(rèn)識(shí)，當(dāng)?shù)鼐用駷樵黾邮杖?，挖掘竹柏幼樹和成年大樹出售，?dǎo)致其種群數(shù)量急劇減少，生境遭到破壞。因此，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)竹柏種群及群落環(huán)境的保護(hù)。

井岡山竹柏群落植物科、屬區(qū)系成分較復(fù)雜，具有明顯的熱帶性質(zhì);其多樣性指數(shù)中除Pielou指數(shù)較高外，豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和 Shannon－Wiener指數(shù)均較低;群落中包含維管植物34科56屬62種，維管植物科、屬、種的數(shù)量均少于分布于井岡山的南方紅豆杉〔Taxus wallichiana var.mairei(Lemée et Lévl)L.K.Fu et Nan Li〕群落(52 科 82 屬 114種)［18］，主要與群落所處的地理位置、調(diào)查面積的大小與分布以及人為因素的影響有關(guān)。雖然群落所處的低海拔濕潤(rùn)和土層較肥厚的環(huán)境有利于植株生長(zhǎng)，但群落離村莊較近，人為影響導(dǎo)致群落物種豐富度降低，加之竹柏群落在井岡山分布范圍較窄且可供調(diào)查的樣地較少，因此，群落的物種多樣性指數(shù)也均較低。

［1］FU L G，LI Y，MILL R R.Podocarpaceae［M］∥WU Z Y，RAVEN P H.Flora of China:Vol.4.Beijing:Science Press，1999:78－84.

［2］周俊新.福建省竹柏資源狀況及開發(fā)利用前景分析［J］.江西林業(yè)科技，2008(5):38－40.

［3］魏?jiǎn)⑺矗?泉，肖 旭.竹柏容器育苗及其盆栽應(yīng)用［J］.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2009(23):214－216.

［4］胡春輝，閡文艷.竹柏的特性及營(yíng)造［J］.林業(yè)實(shí)用技術(shù)，2006(3):34.

［5］楊榮兵，袁旭江，杜紅光.竹柏葉中揮發(fā)油GC－MS分析［J］.亞太傳統(tǒng)醫(yī)藥，2008，4(5):51－52.

［6］吳惠勤，王 艇，蘇應(yīng)娟，等.竹柏葉精油化學(xué)成分的研究［J］.武漢植物學(xué)研究，1996，14(3):287－288.

［7］謝 黛，杜紅光，劉 瑤.竹柏葉的生藥鑒定［J］.時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2007，18(10):2511.

［8］楊昌巖，楊通沂，陳美高.通道縣竹柏群落的調(diào)查研究與引種栽培［J］.湖南林業(yè)科技，1991，18(3):34－36.

［9］鄧賢蘭，龍婉婉，許東風(fēng)，等.井岡山自然保護(hù)區(qū)福建柏群落的研究［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2008，16(2):128－133.

［10］鄧賢蘭，吳 楊，賴彌源，等.江西中南部觀光木種群及所在群落特征研究［J］.廣西植物，2012，32(2):179－184.

［11］任青山，楊小林，崔國(guó)發(fā)，等.西藏色季拉山林線冷杉種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(7):2669－2677.

［12］熊 能，金則新，顧婧婧，等.千島湖次生林優(yōu)勢(shì)種種群結(jié)構(gòu)與分布格局［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29(5):847－854.

［13］康華靖，陳子林，劉 鵬，等.大盤山自然保護(hù)區(qū)香果樹種群結(jié)構(gòu)與分布格局［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(1):389－396.

［14］陳少瑜，付玉嬪，吳 濤，等.瀕危植物大果木蓮種群格局及瀕危原因分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2012，21(2):102－106.

［15］吳征鎰.中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型［J］.云南植物研究，1991，13(增刊Ⅳ):1－179.

［16］曾憲鋒，邱賀媛，錢會(huì)蓮，等.粵東蕨類植物區(qū)系初步研究［J］.廣西植物，2009，29(4):466－470，480.

［17］鄧賢蘭，肖春玲，劉玉成，等.井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落物種多樣性的研究［J］.廣西植物，2004，24(1):7－11，16.

［18］鄧賢蘭，許東風(fēng)，龍婉婉.井岡山自然保護(hù)區(qū)南方紅豆杉群落物種多樣性研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35(14):4190－4192.