胡 君，劉啟新，吳寶成，熊豫寧，董振國(guó)，卞桂蘭

〔江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇南京210014〕

海濱沙生植被是指生長(zhǎng)于砂質(zhì)海岸上的植物群落，主要分布在有較大腹地的海灣內(nèi)或海堤上且為花崗巖的砂質(zhì)海岸地帶。在海濱生態(tài)系統(tǒng)中海岸帶沙生植被有其特定功能，對(duì)固堤護(hù)灘具有重要作用。沙生植物群落的物種構(gòu)成以沙生植物為主，其外貌結(jié)構(gòu)特征形成了海岸帶特殊的自然景觀［1］。由于砂質(zhì)海岸環(huán)境特殊，生于其上的沙生植被為具有耐旱、耐鹽和耐貧瘠等一系列適應(yīng)性的植物資源種類(lèi)［2］。因而，近年來(lái)人們對(duì)沿海沙生植被的植物多樣性極為關(guān)注，并重點(diǎn)開(kāi)展了沙生植物資源、沙生植被及沙生植物生理生態(tài)等方面的研究［3－5］。

江蘇省瀕臨黃海，擁有長(zhǎng)達(dá)954 km的海岸帶，包括基巖海岸、淤泥質(zhì)海岸和砂質(zhì)海岸三類(lèi)［6］。有關(guān)江蘇海岸植物尤其是砂質(zhì)海岸的植物，20世紀(jì)80年代曾開(kāi)展過(guò)調(diào)查研究，其中部分研究結(jié)果已發(fā)表［7］，有關(guān)調(diào)查資料保存在江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所科技檔案館。此后由于全球氣溫增高引起的海平面上升以及人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海岸生態(tài)系統(tǒng)的影響［8］，特別是近年來(lái)江蘇沿海地區(qū)發(fā)展戰(zhàn)略規(guī)劃的制定與實(shí)施，加快了整個(gè)海岸開(kāi)發(fā)建設(shè)的進(jìn)程［9］，因而，近30年沙灘及其植物生存現(xiàn)狀發(fā)生了變化。但人們對(duì)這種變化的程度以及沙生植被的現(xiàn)狀尚不清楚。為此，作者對(duì)江蘇海州灣沿海沙灘的植物種類(lèi)和群落進(jìn)行了調(diào)查，并結(jié)合歷史資料［10］分析沙生植被的時(shí)空變化特征，以期為該區(qū)域的開(kāi)發(fā)規(guī)劃以及沿海沙灘沙生植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 野外調(diào)查

在江蘇沿海海岸，典型沙灘主要分布在海州灣段，因而，2011年和2012年對(duì)該段沙灘帶進(jìn)行了實(shí)地考察，詳細(xì)觀察了現(xiàn)存沙灘的分布和面積變化、人為活動(dòng)對(duì)沙灘影響的方式與程度，并重點(diǎn)調(diào)查了沙灘上分布的植物種類(lèi)和群落現(xiàn)狀。

調(diào)查采用踏查法與樣方法相結(jié)合的方式。了解整個(gè)沙灘分布狀況，查清砂質(zhì)海岸植物種類(lèi)，掌握沙生植被及其代表性植物群落的發(fā)育，并根據(jù)群落的建群種或優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行群落類(lèi)型和性質(zhì)的劃分與遴選，確定重點(diǎn)調(diào)查的樣地以及樣方調(diào)查的形式與大小。根據(jù)樣方調(diào)查獲知江蘇沿海砂質(zhì)海岸沙灘現(xiàn)存植物群落多為草本群落，個(gè)別為小灌木群落，因而參照文獻(xiàn)［10］將樣方面積設(shè)為1 m×1 m，每塊沙灘上的每個(gè)典型群落按“器”字形設(shè)立5個(gè)樣方。

1.2 數(shù)據(jù)處理與資料分析

數(shù)據(jù)分析:除分析植物種類(lèi)相關(guān)信息外，參照文獻(xiàn)［11］的方法分析群落物種多樣性，包括物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)。

資料分析:主要對(duì)現(xiàn)在的調(diào)查資料、20世紀(jì)80年代江蘇沿海野外考察和植物群落調(diào)查報(bào)道［7］和檔案資料［10］進(jìn)行比對(duì)，綜合分析沙生植被的物種組成以及群落多樣性的時(shí)空變化。

2 結(jié)果和分析

2.1 海州灣沿海沙灘及植被變化

海州灣沿海沙灘位于江蘇海岸線北段的贛榆縣和連云港市區(qū)內(nèi)。在1980年代，沙灘的分布從南至北呈“多點(diǎn)一線”的格局，其中，“多點(diǎn)”指位于連云港后云臺(tái)山周?chē)襟w的墟溝、黃窩和田灣以及東西連島的大沙灣和蘇馬灣等海灣沙灘，均鄰近山體基部，呈點(diǎn)狀扇形，面積較小;“一線”即指位于江蘇最北端、贛榆境內(nèi)的興莊河口以北至繡針河口長(zhǎng)約20 km且寬窄不一的狹長(zhǎng)砂質(zhì)海岸。

資料顯示［10］，在1980年代海州灣沿海砂質(zhì)海岸植被普遍發(fā)育，而且典型沙生植被生長(zhǎng)良好。但近30年來(lái)上述各海岸段沙灘已經(jīng)顯著改變，其植被也發(fā)生了相應(yīng)的變化?，F(xiàn)分述如下:

1)贛榆砂質(zhì)海岸:是海州灣沿海面積最大、最典型、最有代表性的沙灘所在地，也是沙生植被分布最豐富的海岸段，分布有砂質(zhì)海岸沙堤或沙灘。但是近10余年因?yàn)樾藿ㄓ不５?、發(fā)展旅游業(yè)、圍墾和發(fā)展養(yǎng)殖漁業(yè)等，使得贛榆段數(shù)十千米砂質(zhì)海岸帶基本被破壞，沙灘面積急劇減少，只剩下南端海頭鎮(zhèn)北戴河浴場(chǎng)以北面積約0.6 km2的狹長(zhǎng)沙灘，沙灘植被呈片斷化或斑塊化分布。在海頭鎮(zhèn)興莊河口以北因修建沿海石質(zhì)大堤目前僅剩4片沙灘，有的面積嚴(yán)重萎縮、有的受到嚴(yán)重破壞、有的變?yōu)樗?，至今能適宜沙生植物生長(zhǎng)的沙灘僅剩海頭鎮(zhèn)沙灘，而且此處后部開(kāi)發(fā)為魚(yú)塘和生產(chǎn)用地，沙灘面積大為減少，處于沙灘內(nèi)緣的植物群落因圍墾和修堤而直接受到毀滅性破壞。同時(shí)修建大堤時(shí)車(chē)輛往來(lái)和土石交換間接影響了沙灘生境，隨建筑用土帶入的內(nèi)陸物種對(duì)沙灘原生植物群落造成一定破壞。

2)大沙灣和蘇馬灣沙灘:這2個(gè)沙灘分別位于東西連島北側(cè)中段的海灣內(nèi)，沙灘的后緣為灣頂壩及巖質(zhì)山體，總面積約0.1 km2。其中，大沙灣沙灘(又名后沙灘、大路口老虎嘴沙灘)的低潮位以上最寬約300 m，蘇馬灣沙灘的低潮位以上最寬約200 m。因位于海島上，受人為影響較小，沙生植被發(fā)育較好，曾分布有典型的砂引草(Tournefortia sibirica Linn.)群落、篩草+珊瑚菜(Carex kobomugi Ohwi+Glehnia littoralis Fr.Schmidt ex Miq.)群落、腎葉打碗花〔Calystegia soldanella(Linn.)Roem.et Schult.〕群落等沙生植物群落，還分布有軟毛蟲(chóng)實(shí)(Corispermum puberulum Iljin.)、毛 鴨 嘴 草〔Ischaemum antephoroides(Steud.)Miq.〕、興 安 胡 枝 子 〔Lespedezadaurica(Laxm.)Schindl.〕、無(wú)翅豬毛菜(Salsola komarovii Iljin.)和匍匐苦荬菜〔Ixeris repens(Linn.)A.Gray〕等種類(lèi)。但在20世紀(jì)末由于旅游業(yè)的發(fā)展這2個(gè)沙灘相繼被開(kāi)發(fā)成海濱浴場(chǎng)，因踩踏嚴(yán)重沙生植被基本消失，僅靠近基巖質(zhì)山體位置存有面積約50 m2的沙生植被。

3)墟溝沙灘:該沙灘曾經(jīng)也分布有典型的沙生植被。但隨連云港市城區(qū)的擴(kuò)展，該沙灘被開(kāi)發(fā)成觀光活動(dòng)帶，僅保留了沙灘前緣的光灘地，加之游客的踩踏，沙生植被無(wú)法正常演替，現(xiàn)在該沙灘已無(wú)植被分布。

4)田灣沙灘:該沙灘位于后云臺(tái)山的東端海岸，面積不大。1982年時(shí)分布有矮生薹草(Carex pumila Thunb.ex A.Murray)、腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊(Vitex rotundifolia Linn.f.)群落，還有匍匐苦荬菜、蒼耳(Xanthium sibiricum Patrin)、白茅〔Imperata cylindrica(Linn.)Raeusch.〕、軟 毛 蟲(chóng) 實(shí) 和 婆 婆 針(Bidens bipinnata Linn.)等伴生種類(lèi);并還生長(zhǎng)有典型沙生植物興安天門(mén)冬(Asparagus dauricus Fisch.ex Link)和珊瑚菜;由于該沙灘的沙生植被保存較好，曾建議建立田灣海濱沙灘沙生植物自然保護(hù)區(qū)，以便與柳河溝谷植物區(qū)系自然保護(hù)區(qū)相連成為江蘇省暖溫帶海濱完整的植物區(qū)系保護(hù)區(qū)。由于1999年建設(shè)田灣核電站，該沙灘未得到有效保護(hù)，生境完全被破壞，目前該區(qū)域已無(wú)沙灘，沙生植被也消失殆盡。

5)黃窩沙灘:該沙灘面積不大，原來(lái)發(fā)育有沙生植被?，F(xiàn)在該沙灘已嚴(yán)重退縮，加之已開(kāi)發(fā)成海濱浴場(chǎng)，其現(xiàn)狀與田灣沙灘相似，沙灘幾近消失，沙生植物也蕩然無(wú)存。

由以上分析可見(jiàn):近30年海州灣沿海沙灘受到嚴(yán)重的人為干擾，分布點(diǎn)減少。由此引起沿海沙生植被分布面積銳減，有的隨沙灘消失而消失(如田灣沙灘)，有的沙灘即使尚存但已無(wú)植被分布(如墟溝沙灘和黃窩沙灘)，有的雖分布有沙生植被但退縮至沙灘內(nèi)側(cè)邊緣(如東西連島上的沙灘)。其中贛榆海岸段破壞最為嚴(yán)重，沙灘消失面積最大。

2.2 植被的種類(lèi)組成特征及其變化

2.2.1 植物種類(lèi)的組成分析 海州灣砂質(zhì)海岸(含沙灘和沙堤)基本由石英顆粒構(gòu)成，質(zhì)地疏松、空隙大、通氣性強(qiáng)、毛細(xì)管作用弱、持水性小且保水能力差，植物的養(yǎng)分供給不足，土壤較貧瘠。由于臨海沙灘尤其是高潮線以內(nèi)部分時(shí)常受到海潮灌洗或海浪沖刷，沙灘不同部位含鹽量不同，因此適宜于在沙灘上生長(zhǎng)的植物種類(lèi)均較少，且多為耐鹽的沙生植物和耐沙植物，由此發(fā)育出特殊的海灘沙生植被，是一類(lèi)比較脆弱的植被類(lèi)型和植物生態(tài)系統(tǒng)。

調(diào)查結(jié)果表明:海州灣沿海沙灘分布的植物種類(lèi)并不多，共50種，其中1980年代記載有25種［10］，目前分布有39種。雖然植物種類(lèi)數(shù)有明顯增加，但原有的25個(gè)種類(lèi)中有11種消失，現(xiàn)有的39個(gè)種類(lèi)中有25種為新增種類(lèi)，僅14個(gè)種類(lèi)持續(xù)分布至今。海州灣沿海沙灘分布的植物種類(lèi)及其生活型和分布區(qū)域見(jiàn)表1。

為進(jìn)一步了解海州灣沿海沙灘植物分布狀況及其在植被中的地位，對(duì)現(xiàn)存39個(gè)種類(lèi)的分布現(xiàn)狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明:與1980年代相比，現(xiàn)存種類(lèi)在分科歸屬及數(shù)量上均有一定變化?，F(xiàn)有種類(lèi)分屬于20科37屬，其中含2～9種的科有6個(gè)，如菊科(Asteraceae)有8屬8種、禾 本 科(Poaceae)有6屬6種、藜科(Chenopodiaceae)有 3屬 4種、豆科(Fabaceae)有3屬3種、紫草科(Boraginaceae)有2屬2種、莎草科(Cyperaceae)有1屬2種;其余14科均只有1種。而1980年代分布的25種屬于16科23屬，其中藜科有3屬4種、菊科有3屬3種、莎草科有2屬3種、禾本科和豆科均有2屬2種，其余11科均只有1種。

由此可見(jiàn):海州灣沿海沙灘植被中的植物科、屬、種數(shù)量并不多，并且各屬包含的種數(shù)更少，其中只有1種的科占總科數(shù)的70%左右，表明沙灘植被中優(yōu)勢(shì)科、屬不明顯。另外，植被中主要科沒(méi)有明顯變化，均為菊科、禾本科、藜科、豆科和莎草科等，僅各科所包含的屬、種數(shù)量略有變化，科的位次不一樣。

2.2.2 植物種類(lèi)的生活型分析 現(xiàn)有39種植物中草本種類(lèi)有33種、木本種類(lèi)有6種，全部為冬季落葉性種類(lèi)。草本植物中多年生種類(lèi)有19種，1～2年生種類(lèi)有14種，分別占總種數(shù)的48.7%和35.9%。木本種類(lèi)有6種;其中，藤本有2種，為木防己〔Cocculus orbiculatus(Linn.)DC.〕和 忍 冬 (Lonicera japonica Thunb.);灌木有4種，其中包含灌木單葉蔓荊、小灌木興安胡枝子、蔓狀灌木杠柳(Periploca sepium Bunge)和茅莓(Rubus parvifolius Linn.);藤本和灌木種類(lèi)數(shù)量分別占總種數(shù)的5.1%和10.3%。木本種類(lèi)中無(wú)喬木且植株不高、株數(shù)很少，僅分布于東西連島的蘇馬灣沙灘后部邊緣的山體基部，有4種是從山地侵入的，不屬于真正的沙灘植物，而沙生木本種類(lèi)僅有單葉蔓荊和興安胡枝子，出現(xiàn)于蘇馬灣沙灘和海頭鎮(zhèn)沙灘。所以，整個(gè)沿海沙灘植被應(yīng)屬于草本型。

在1980年代的25個(gè)種類(lèi)中有草本種類(lèi)20種、木本種類(lèi)5種。按生活型劃分，矮高位芽植物有單葉蔓荊、興安胡枝子、柘樹(shù)(Macluratricuspidata Carriére)、酸棗〔Ziziphus jujuba var.spinosa(Bunge)Hu ex H.F.Chow〕和羅布麻(Apocynum venetum Linn.)，地面芽植物有珊瑚菜、海濱山黧豆(Lathyrus japonicus Willd.)、沙 灘 黃 芩 (Scutellaria strigillosa Hemsley)和毛鴨嘴草，地下芽植物有篩草、矮生薹草、香附子(Cyperus rotundus Linn.)、白茅、興安天門(mén)冬、匍匐苦荬菜、腎葉打碗花和砂引草，其余8種為種子越冬植物。

從數(shù)量上看，種子越冬植物依然占優(yōu)勢(shì)，在不同時(shí)期均占約1/3;高位芽植物從20%減少到15%;地面芽植物從16%增加到28%;地下芽植物從32%減少到18%;地上芽植物也從0%增加到5%，與山體植物的侵入有關(guān)。

2.2.3 沙生植物種類(lèi)的變化 目前海州灣沿海沙灘組成種類(lèi)大多為旱中生或中旱生的生態(tài)類(lèi)型，并且有鹽生或沙生植物的形態(tài)特性，如:植株矮小，根系發(fā)達(dá)并具地下莖或塊莖，長(zhǎng)匍匐莖多，葉片小、細(xì)、厚、硬或肉質(zhì)等。

表1 不同時(shí)期江蘇海州灣沿海沙灘植物種類(lèi)分布狀況和生活型Table 1 Species distribution status and life form on coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province at different stages

在現(xiàn)存的39個(gè)種類(lèi)中，有18種與耐鹽和耐沙相關(guān)，占總種數(shù)的46%。其中，沙生植物有10種，占總種數(shù)的 25.6%，包括刺沙蓬(Salsola tragus Linn.)、無(wú)翅豬毛菜、海濱山黧豆、腎葉打碗花、砂引草、匍匐苦荬菜、篩草、矮生薹草、興安天門(mén)冬和單葉蔓荊。非沙生植物有29種，占總種數(shù)的74.4%，其中包含沙、壤均生植物5種，為華黃耆(Astragalus chinensis Linn.)、興安胡枝子、乳漿大戟(Euphorbia esula Linn.)、虎尾草(Chloris virgata Sw.)和白茅;耐鹽堿植物有3種，即堿蓬〔Suaeda glauca(Bunge)Bunge〕、蒼耳和長(zhǎng)裂苦苣菜(Sonchus brachyotus DC.)。

而在1980年代的25個(gè)種類(lèi)中，沙生和耐沙、耐鹽的種類(lèi)有豬毛菜(Salsola collina Pall.)、無(wú)翅豬毛菜、軟毛蟲(chóng)實(shí)、狹葉尖頭葉藜〔Chenopodium acuminatum subsp.virgatum(Thunb.)Kitam.〕、珊瑚菜、海濱山黧豆、沙灘黃芩、腎葉打碗花、砂引草、匍匐苦荬菜、毛鴨嘴草、篩草、矮生薹草、興安天門(mén)冬和單葉蔓荊等15種，占總種數(shù)的60%。

由此說(shuō)明:海州灣沿海沙灘中耐沙耐鹽種類(lèi)均占有較大比重，這些種類(lèi)構(gòu)成了沙灘植被主體。但相比較而言，目前沙生植物在植被中的地位有所減弱。

2.2.4 種類(lèi)組成的變化 目前海州灣沿海沙灘的39種中，仍保留有1980年代記載的無(wú)翅豬毛菜、刺沙蓬、海濱山黧豆、興安胡枝子、腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊、蒼耳、婆婆針、匍匐苦荬菜、興安天門(mén)冬、白茅、篩草和矮生薹草等14個(gè)種類(lèi)，僅占現(xiàn)有種類(lèi)數(shù)量的36%，是原有種類(lèi)數(shù)量的56%，說(shuō)明經(jīng)過(guò)30多年的變化仍有近1/2原有種類(lèi)分布至今，而且都是有代表性的種類(lèi)。但從整體數(shù)量和種類(lèi)上看，海州灣沿海沙灘植物的種類(lèi)發(fā)生了很大變化。

與1980年代相比，現(xiàn)有25種為新增種類(lèi)，占總種數(shù)的64%，也即約2/3種類(lèi)是30年內(nèi)增加的。在新增種類(lèi)中，木本種類(lèi)僅4種，即杠柳、茅莓、木防己和忍冬，均僅分布于東西連島的蘇馬灣沙灘內(nèi)側(cè)邊緣，而且每種株數(shù)均在20株以下，其中忍冬僅1株。但草本植物比較多，其中多年生的有11種，即葎草〔Humulus scandens(Lour.)Merr.〕、齒果酸模(Rumex dentatus Linn.)、 華 黃 耆、 乳 漿 大 戟、 野 菊(Chrysanthemum indicum Linn.)、野 艾 蒿 (Artemisia lavandulifolia DC.)、刺 兒 菜 (Cirsium arvense var.integrifolium C.Wimm.et Grabowski)、長(zhǎng)裂苦苣菜、鵝觀草〔Elymus kamoji(Ohwi)S.L.Chen〕、狗牙根〔Cynodon dactylon(Linn.)Pers.〕和 茜 草 (Rubia cordifolia Linn.);1～2年生的有10種，如地膚〔Kochia scoparia(Linn.)Schrad.〕、堿蓬、北美獨(dú)行菜(Lepidium virginicum Linn.)、小 花 山 桃 草 (Gauraparviflora Dougl.)、野 胡 蘿 卜 (DaucuscarotaLinn.)、鶴 虱(LappulamyosotisV.Wolf)、小 飛 蓬 (Erigeron canadensis Linn.)、雀麥(Bromus japonicus Houtt.)、馬唐〔Digitaria sanguinalis(Linn.)Scop.〕和虎尾草。由此可見(jiàn)，新增種類(lèi)基本上都是農(nóng)田系統(tǒng)或山地系統(tǒng)植物，且以草本植物居多。

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經(jīng)過(guò)30多年的變化，部分原有種類(lèi)目前在海州灣沿海沙灘未見(jiàn)，如原分布很普遍的珊瑚菜，目前已看不到。類(lèi)似的種類(lèi)共有11個(gè)，占原有種類(lèi)數(shù)量的44%;其中包括珊瑚菜、沙灘黃芩、豬毛菜、軟毛蟲(chóng)實(shí)、狹葉尖頭葉藜和毛鴨嘴草等6種沙生植物，占未見(jiàn)種類(lèi)數(shù)量的54%，占原有種類(lèi)數(shù)量的24%［7］。

2.2.5 種類(lèi)分布的變化 海州灣沿海各沙灘植被分布有如下幾點(diǎn)明顯的變化:

1)沙灘消失導(dǎo)致沙生植被消失和減少。由于田灣沙灘已消失，墟溝沙灘已淪為市內(nèi)觀海廣場(chǎng)，黃窩沙灘已變?yōu)楹I浴場(chǎng)，其上分布的原生植物均已消失。如1980年代墟溝沙灘有篩草群落和匍匐苦荬菜群落，并伴有腎葉打碗花、珊瑚菜、豬毛菜、軟毛蟲(chóng)實(shí)、興安天門(mén)冬、海濱山黧豆和單葉蔓荊等;田灣沙灘有矮生薹草群落、腎葉打碗花群落和單葉蔓荊群落，并伴有砂引草、珊瑚菜、匍匐苦荬菜、無(wú)翅豬毛菜、軟毛蟲(chóng)實(shí)、毛鴨嘴草和興安胡枝子等，現(xiàn)在這些種類(lèi)在這2個(gè)沙灘均已消失。目前有植物分布沙灘的僅海頭鎮(zhèn)及東西連島上的大沙灣和蘇馬灣3個(gè)沙灘。

2)現(xiàn)存沙灘中各自分布的植物種類(lèi)不多。各沙灘中以海頭鎮(zhèn)沙灘的植物種類(lèi)最多，有26種，是海州灣沿海沙灘植物種類(lèi)的1個(gè)集中分布點(diǎn);大沙灣和蘇馬灣沙灘分別僅為12種和8種，但蘇馬灣沙灘中真正屬于沙灘植物的僅4種。

3)在現(xiàn)存沙灘中廣布的種類(lèi)少。1980年代有許多種類(lèi)廣布于各沙灘，如腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊、匍匐苦荬菜、篩草和矮生薹草等沙生種類(lèi)在各沙灘普遍分布;目前各沙灘普遍分布的僅矮生薹草1種，在2個(gè)沙灘(蘇馬灣和海頭鎮(zhèn))有分布的種類(lèi)僅腎葉打碗花、單葉蔓荊和白茅3種，其余30余種基本僅在1個(gè)沙灘有分布。

4)植物的種群規(guī)模較小?，F(xiàn)存種類(lèi)的植株數(shù)量分為3個(gè)數(shù)量級(jí):20株以上的有14種，占總種數(shù)的35.9%，包括堿蓬、刺沙蓬、北美獨(dú)行菜、華黃耆、腎葉打碗花、砂引草、單葉蔓荊、匍匐苦荬菜、雀麥、狗牙根、馬唐、白茅、篩草和矮生薹草等，其中部分種類(lèi)成片分布或呈集群分布;2～20株的有20種，占總種數(shù)的51.3%，分布零散;僅有1株的有5種，占總種數(shù)的12.8%，包括無(wú)翅豬毛菜、海濱山黧豆、興安天門(mén)冬、興安胡枝子和忍冬。

2.3 群落類(lèi)型及組成的時(shí)空變化

海州灣沿海沙灘現(xiàn)存主要植物群落有7個(gè)，分別為砂引草群落(Tournefortia sibirica community)、篩草群落(Carex kobomugi community)、腎葉打碗花群落(Calystegia soldanella community)、白茅群落(Imperata cylindrica community)、單葉蔓荊群落(Vitex rotundifolia community)、刺沙蓬群落(Salsola tragus community)和華黃耆群落(Astragalus chinensis community)，各群落在海州灣沿海沙灘上的分布狀況見(jiàn)表2。

表2 不同時(shí)期江蘇海州灣沿海各沙灘主要植物群落分布狀況對(duì)比Table 2 Comparison of distribution status of main community on coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province at different stages

目前沙灘上分布的植物群落數(shù)量與1980年代相比僅多1個(gè)，說(shuō)明海州灣沿海沙灘的植物群落數(shù)量基本穩(wěn)定。在7個(gè)群落中主要為草本植物群落(有6個(gè))，木本植物群落僅1個(gè)，其中草本植物群落中建群種多為多年生草本種類(lèi)(5種)，很少為1～2年生草本種類(lèi)(1個(gè))。在這些群落中，除白茅群落外，其余6個(gè)群落建群種均為沙生植物，其中砂引草、腎葉打碗花、篩草和單葉蔓荊為典型的海濱沙生植物。由于整個(gè)砂質(zhì)海岸的植物種類(lèi)基本是草本種類(lèi)和少數(shù)蔓生性小灌木種類(lèi)，使得海州灣海岸沙灘植被的植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單，常為單層結(jié)構(gòu)，或在單葉蔓荊灌木性群落中為復(fù)層結(jié)構(gòu)。由于多年生種類(lèi)的遺傳特性和生長(zhǎng)習(xí)性，使海州灣海濱沙灘植被形成了沙生植被特有的群落。

2.3.1 群落類(lèi)型及組成的時(shí)間變化 與1980年代的調(diào)查結(jié)果相比，現(xiàn)存沙灘群落有如下變化:

1)出現(xiàn)新群落。在現(xiàn)存群落中發(fā)現(xiàn)新分布群落——華黃耆群落，華黃耆是江蘇省新記錄種，在海頭鎮(zhèn)沙灘獨(dú)成群落，在面積約500 m2的沙灘上呈斑塊狀分布，長(zhǎng)勢(shì)良好。另外，以前刺沙蓬群落僅在田灣沙灘有分布，現(xiàn)今在東西連島大沙灣沙灘內(nèi)緣出現(xiàn)刺沙蓬群落，但分布面積不大。

2)部分群落的建群種發(fā)生改變。原來(lái)由共優(yōu)建群種形成的群落，現(xiàn)在變?yōu)閱蝺?yōu)種群落。如1980年代篩草群落中珊瑚菜占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)，組成篩草+珊瑚菜群落，但現(xiàn)今在整個(gè)海州灣沿海未發(fā)現(xiàn)野生珊瑚菜植株，僅在海頭鎮(zhèn)沙灘分布有篩草單優(yōu)種群落;曾以矮生薹草為主體的矮生薹草+腎葉打碗花共優(yōu)種群落，如今因矮生薹草生長(zhǎng)稀疏且植株矮小，其建群種地位下降，而腎葉打碗花因匍匐莖發(fā)達(dá)且生長(zhǎng)旺盛，形成以腎葉打碗花為主的群落。

3)多數(shù)群落分布面積明顯減小，分布點(diǎn)減少(見(jiàn)表2)。在1980年代砂引草群落和篩草群落普遍分布于各沙灘，如今僅見(jiàn)于海頭鎮(zhèn)沙灘;腎葉打碗花群落或單葉蔓荊群落的分布面積也均明顯減少。造成這種結(jié)果的最主要原因是人為干擾和破壞導(dǎo)致沙灘及其面積減少，適于沙生植物生長(zhǎng)的生境越來(lái)越少;其次進(jìn)入沙灘的外來(lái)種類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)或小環(huán)境改變也是導(dǎo)致沙生植物群落分布面積減小的原因之一。

4)少數(shù)群落得到發(fā)展。如1980年代白茅群落在海頭鎮(zhèn)沙灘上呈斑塊狀分布，如今已在沙灘內(nèi)緣呈帶狀分布，長(zhǎng)勢(shì)很好且蓋度可達(dá)90%。

2.3.2 群落類(lèi)型及組成的空間變化 海州灣現(xiàn)存沙灘中分布的植物群落有較大差異。除田灣沙灘消失和墟溝沙灘已無(wú)植物生長(zhǎng)外，另3個(gè)沙灘分布的群落數(shù)量差異較大，最少的僅1個(gè)，最多的有6個(gè)(見(jiàn)表2)。蘇馬灣沙灘僅分布單葉蔓荊群落，靠近沙灘內(nèi)緣且面積很小(約10 m2);大沙灣沙灘也僅分布腎葉打碗花和刺沙蓬2個(gè)群落，群落面積稍大;海頭鎮(zhèn)沙灘面積最大，其上分布的植物群落也最多，有砂引草群落、篩草群落、腎葉打碗花群落、華黃耆群落、白茅群落和單葉蔓荊群落，也可以說(shuō)海頭鎮(zhèn)沙灘分布的植物群落代表了整個(gè)海州灣沙灘植被的群落分布。

從分布格局上看，同一沙灘上有多個(gè)群落分布時(shí)往往呈鑲嵌分布格局，并且從前緣的近水裸沙灘向后緣的內(nèi)陸一般先后分布有砂引草群落(或1980年代的矮生薹草群落)→篩草群落、腎葉打碗花群落、刺沙蓬群落(或1980年代的匍匐苦荬菜群落)→白茅群落、華黃耆群落、單葉蔓荊群落，雖然在每個(gè)沙灘中這一演替序列并非完整，但這一演替序列中的前幾個(gè)群落往往形成沙灘先鋒群落，而中后部的群落一旦被單葉蔓荊侵入即會(huì)被后者取代演化為單葉蔓荊群落，達(dá)到沙灘自然演替的頂級(jí)群落。但是，在現(xiàn)存的沙灘上這種有序的群落分布格局已發(fā)生變化，除海頭鎮(zhèn)沙灘外其他有植被分布的沙灘已無(wú)完整的群落演替序列;在1980年代蘇馬灣沙灘從外向內(nèi)依次分布有砂引草群落、砂引草－矮生薹草群落、篩草群落、篩草－單葉蔓荊群落、單葉蔓荊群落，在現(xiàn)存沙灘中前部已無(wú)植物分布，僅單葉蔓荊群落分布于沙灘后緣;大沙灣沙灘也是靠近沙灘后部邊緣才分布有2個(gè)植物群落，而且其中的腎葉打碗花群落也面臨消失的危險(xiǎn)。

2.4 群落多樣性的時(shí)空變化

2.4.1 群落多樣性的時(shí)間變化 不同時(shí)期海州灣沿海沙灘植物群落物種多樣性指數(shù)的對(duì)比結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可見(jiàn):不同時(shí)期各群落的蓋度、豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)(SP指數(shù))和Shannon－Wiener多樣性指數(shù)(SW指數(shù))均有一定差異。群落蓋度以白茅群落最高，均值達(dá)到78%;處于沙灘前緣的先鋒群落砂引草群落蓋度最低，僅32%。豐富度指數(shù)最小的為刺沙蓬群落，最大的為單葉蔓荊群落。SP指數(shù)由小到大依次為白茅群落、篩草群落、刺沙蓬群落、腎葉打碗花群落、砂引草群落、華黃耆群落、單葉蔓荊群落，其中砂引草群落、腎葉打碗花群落和華黃耆群落的SP指數(shù)相近。SW指數(shù)的差異明顯，由小到大依次為白茅群落、篩草群落、刺沙蓬群落、砂引草群落、華黃耆群落、腎葉打碗花群落、單葉蔓荊群落。

表3 不同時(shí)期江蘇海州灣沿海沙灘植物群落多樣性指數(shù)對(duì)比Table 3 Comparison of community diversity index on coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province at different stages

由表3還可見(jiàn):從1980年代至今，篩草群落蓋度增加，豐富度指數(shù)持平，但SP和SW指數(shù)均有所降低;刺沙蓬群落蓋度減小，豐富度指數(shù)、SP和SW指數(shù)均明顯增大;砂引草群落和白茅群落的蓋度、豐富度指數(shù)、SP和SW指數(shù)均明顯增大;腎葉打碗花群落蓋度明顯增大，而單葉蔓荊群落蓋度明顯減小，這2個(gè)群落的SP指數(shù)均有所減小，但豐富度指數(shù)和SW指數(shù)均明顯增大。

海州灣沿海沙灘植物群落多樣性的變化主要表現(xiàn)在群落豐富度的增加，其中增加的種類(lèi)主要為非沙生植物，存在于砂引草群落、刺沙蓬群落、白茅群落、腎葉打碗花群落和單葉蔓荊群落中，使群落多樣性指數(shù)不同程度增加。

2.4.2 群落多樣性的空間變化 從目前海州灣現(xiàn)存3個(gè)沙灘分布的植物群落看，3個(gè)沙灘間無(wú)共有群落，但它們之間兩兩分別共有腎葉打碗花群落和單葉蔓荊群落，這2個(gè)群落的多樣性指數(shù)見(jiàn)表4。

經(jīng)比較可見(jiàn):海頭鎮(zhèn)沙灘單葉蔓荊群落蓋度更高，豐富度指數(shù)比蘇馬灣沙灘大，但SP指數(shù)略低、SW指數(shù)略高。在海頭鎮(zhèn)沙灘和大沙灣沙灘，腎葉打碗花群落蓋度相近，但多樣性指數(shù)差異非常明顯，在海頭鎮(zhèn)沙灘上腎葉打碗花群落的豐富度指數(shù)為14，遠(yuǎn)大于大沙灣沙灘。大沙灣沙灘腎葉打碗花群落分布面積小，且位于游客步道兩側(cè)，踩踏嚴(yán)重;而海頭鎮(zhèn)沙灘的腎葉打碗花群落雖然也因旅游開(kāi)發(fā)受到影響，但因沙灘面積較大，供腎葉打碗花群落生長(zhǎng)的空間較大，并且由于人類(lèi)活動(dòng)使許多內(nèi)陸物種也在此定居，導(dǎo)致其多樣性指數(shù)明顯大于大沙灣沙灘的腎葉打碗花群落。

表4 江蘇海州灣沿?，F(xiàn)存沙灘共有植物群落多樣性指數(shù)的對(duì)比1)Table 4 Comparison of diversity index of common community on existing coastal beaches of Haizhou Bay in Jiangsu Province1)

因人類(lèi)活動(dòng)的影響共有群落的物種組成也有區(qū)別。海頭鎮(zhèn)沙灘的單葉蔓荊群落中新增的種類(lèi)主要是內(nèi)陸農(nóng)田系統(tǒng)植物，如齒果酸模、北美獨(dú)行菜和刺兒菜;而蘇馬灣沙灘單葉蔓荊群落的伴生種類(lèi)主要是為山體物種，如木防己和茅莓，這與2個(gè)沙灘的地理位置有關(guān)。海頭鎮(zhèn)沙灘臨近堤內(nèi)農(nóng)田系統(tǒng)，而蘇馬灣沙灘鄰近山體植被，在人為干擾下一些生態(tài)幅較寬的物種更容易就近傳播到對(duì)應(yīng)的海灘。

3 討論和建議

3.1 沿海沙灘及植被整體變化趨勢(shì)

在1980年代海州灣沿海沙灘數(shù)量較多且沙生植被比較豐富。由于人類(lèi)活動(dòng)和環(huán)境破壞，現(xiàn)存沙灘數(shù)量和面積明顯減少，由此導(dǎo)致沙灘植被分布面積萎縮。目前能代表海州灣沿海自然沙生植被特點(diǎn)的僅有海頭鎮(zhèn)沙灘，但這個(gè)沙灘目前也已受到旅游開(kāi)發(fā)的影響。

海岸介于內(nèi)陸和海洋之間，是一個(gè)特殊的地帶，擁有特殊的生態(tài)系統(tǒng);尤其是砂質(zhì)海岸，分布著一些特有的、狹閾生態(tài)特征明顯的植物種類(lèi)和植被類(lèi)型。但是，海岸又是區(qū)域狹窄、生境脆弱的地帶，植物群落及其植被很容易受到影響和破壞，而且一旦破壞難以恢復(fù)。因此，江蘇海岸帶沙灘及其沙生植被這種變化應(yīng)引起足夠的重視。必須對(duì)沙生植物的生境加以保護(hù)，尤其需要強(qiáng)化對(duì)沙灘的可持續(xù)利用和沙灘生物多樣性的保護(hù)。

3.2 沙灘植物種類(lèi)增加的主因及其影響趨勢(shì)分析

與1980年代相比，目前海州灣沿海沙灘的植物種類(lèi)數(shù)量有大幅提高，總體增加了56%。究其原因，一是調(diào)查的范圍及調(diào)查季節(jié)或次數(shù)不同;二是過(guò)去幾十年中人為活動(dòng)或海灘開(kāi)發(fā)帶入新種類(lèi);三是由于海灘改造或開(kāi)發(fā)利用改變沙灘基質(zhì)狀態(tài)，壤性、砂性和鹽度發(fā)生改變，更適宜于非沙生植物及內(nèi)陸植物的生長(zhǎng)，等等，其中最主要的原因還是人為因素。

無(wú)論是何種原因?qū)е路N類(lèi)數(shù)量增加，事實(shí)上它對(duì)整個(gè)海州灣沿海沙灘系統(tǒng)的植被均有明顯影響。一方面，沙灘植被物種多樣性豐富更有利于植被發(fā)展，使沙灘覆蓋率總體增加;但另一方面，現(xiàn)存沙灘植被中內(nèi)陸非沙生植物大量增加而沙生植物種類(lèi)明顯減少，存在改變?cè)兄脖惶卣鞯臐撛谕{。許多內(nèi)陸農(nóng)田和丘陵山地常見(jiàn)的非沙生植物種類(lèi)(如北美獨(dú)行菜、野菊、茜草、忍冬、木防己、齒果酸模、馬唐、白茅和華黃耆等)的出現(xiàn)，無(wú)疑改變了沙灘原有植被的物種構(gòu)成，并擠占了沙生植物的生存空間，使得沙生植物分布面積逐漸減少;而且這些內(nèi)陸種類(lèi)的生長(zhǎng)特性、形成的特定生境及其對(duì)周?chē)h(huán)境的干擾又影響著沙生植物種類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育，更促使沙灘植被的沙性特點(diǎn)減弱、沙生植被特色弱化。上述兩方面因素對(duì)沙灘植被群落類(lèi)型及其結(jié)構(gòu)均有影響。從群落演替角度預(yù)測(cè)，雖然現(xiàn)存主要沙生植物群落變化不大，但長(zhǎng)此以往沙灘植被發(fā)育方向?qū)⒊巧成郝浞较蜓葑儭?/p>

3.3 建議

1)強(qiáng)化江蘇沿海沙灘的普查，深入了解沙生植被的分布現(xiàn)狀。與1980年代相比，雖然現(xiàn)存沙灘植物種數(shù)有所增加，但其中原有的一些沙生植物種類(lèi)和群落數(shù)量在本次調(diào)查過(guò)程中未見(jiàn)。如曾經(jīng)常見(jiàn)的沙灘建群種珊瑚菜，由于其數(shù)量下降，以及具有特殊的分布區(qū)和生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征，已被列為漸危種，是國(guó)家Ⅲ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物［12］，并且其瀕危度近年來(lái)越來(lái)越高。與此相似的還有沙生植被伴生種粗毛鴨嘴草、軟毛蟲(chóng)實(shí)和豬毛菜等。這些種類(lèi)是否遷徙至消失沙灘的周邊?在江蘇沿海其他區(qū)域是否仍有分布?需要進(jìn)一步調(diào)查核實(shí)。

另外，作者主要與1980年代有關(guān)海州灣沙灘的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行對(duì)比，探尋30年來(lái)植被的變化狀況，調(diào)查范疇及對(duì)象具有一定針對(duì)性，對(duì)沒(méi)有記載的江蘇海州灣的其他類(lèi)型海岸或沙灘(很少)未涉及。因此，針對(duì)目前江蘇沿海開(kāi)發(fā)的長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃和可持續(xù)發(fā)展的需要，應(yīng)該對(duì)江蘇沿海沙灘進(jìn)行細(xì)致的普查，以更全面而深入地了解其植被的分布現(xiàn)狀。

2)改變沙灘利用方式，加強(qiáng)沿海沙灘的保護(hù)。通過(guò)調(diào)查研究得知，海州灣沿海沙灘總體上遭到嚴(yán)重破壞，原生沙生植被都有不同程度改變，這種改變與人為影響高度相關(guān)。由于海濱沙灘是一個(gè)脆弱的生態(tài)系統(tǒng)，一旦被破壞或破壞到一定程度，植被很難恢復(fù)甚至不可逆，即使設(shè)法重新恢復(fù)或再建，也與原生狀態(tài)有一定差異，更何況這些人為改變后的沙灘一時(shí)很難看到有恢復(fù)性改變的跡象。

對(duì)生物多樣性最大的威脅是生境喪失，保護(hù)生物多樣性最關(guān)鍵的手段是保護(hù)生境，對(duì)于稀有瀕危植物以及特殊生態(tài)環(huán)境，特別是狹閾生境的保護(hù)越來(lái)越受到重視［14－16］。因此，當(dāng)務(wù)之急應(yīng)盡快加強(qiáng)保護(hù)現(xiàn)存沙灘，同時(shí)要改變現(xiàn)有沙灘的開(kāi)發(fā)利用方式，防止過(guò)度開(kāi)發(fā)、減低干擾強(qiáng)度，以利于植被逐漸恢復(fù)和發(fā)展。

3)加強(qiáng)現(xiàn)有群落建群種保護(hù)，采取引種與保護(hù)相結(jié)合的措施恢復(fù)沿海沙生植被。現(xiàn)存海濱沙灘植被的群落建群種都是多年生草本或灌木，且多為沙生種類(lèi)，物種的遺傳特性和生長(zhǎng)習(xí)性使得這些物種具有較強(qiáng)的拓展性，能長(zhǎng)期適應(yīng)海濱沙灘生境，具有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性和一定的自我更新能力。在人為干擾的沙灘，當(dāng)人為干擾減少或撤除，這些種類(lèi)易于恢復(fù)原有群落狀態(tài)。以珊瑚菜為例，1983年在連云港東西連島大沙灣沙灘分布有一個(gè)發(fā)育較好的種群，1987年調(diào)查時(shí)種群規(guī)模達(dá)380多株，但隨后因沙灘開(kāi)發(fā)該種群破壞極其嚴(yán)重，1990年至1991年調(diào)查時(shí)數(shù)量已很少;經(jīng)過(guò)一段時(shí)期的恢復(fù)，到1994年作者調(diào)查時(shí)該種群規(guī)模又恢復(fù)到300多株［13］。這表明在外界干擾較小的情況下，沙生植物種群具有自然恢復(fù)的能力。如今海堤建設(shè)和旅游開(kāi)發(fā)對(duì)珊瑚菜以及其他沙生植物造成破壞，但如果采取一定的保護(hù)措施，加強(qiáng)現(xiàn)有建群種的保護(hù)，則能有效促進(jìn)沙生植被恢復(fù)。

除此之外，在保護(hù)現(xiàn)有群落建群種的同時(shí)可以與恢復(fù)性引種相結(jié)合。作者在鄰近的山東日照海濱調(diào)查時(shí)曾見(jiàn)到規(guī)模約千株的珊瑚菜種群，其生境與植物種類(lèi)構(gòu)成與江蘇境內(nèi)海濱沙灘有許多相似性，如從該群落引種有關(guān)種類(lèi)的種子或植株，更加有利于加快江蘇沿海沙生植被的恢復(fù)。

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