李 娜, 張雪萍, 張利敏

(哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025)

三種溫帶森林大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空動態(tài)

李 娜, 張雪萍, 張利敏*

(哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150025)

對帽兒山3種典型森林群落大型土壤動物進(jìn)行了連續(xù)6個(gè)月的野外調(diào)查研究。通過系統(tǒng)分析，共獲得大型土壤動物3604只，隸屬于3門6綱17目50科。其中正蚓科(Lumbricidae)、線蚓科(Enchytraeidae)和石蜈蚣目(Lithobiomorpha)為優(yōu)勢類群，常見類群11類。結(jié)果表明：(1)水平分布上，密度和生物量紅松人工林最高，其次為硬闊葉林，蒙古櫟林最少；類群數(shù)硬闊葉林最多，蒙古櫟林最少；香農(nóng)指數(shù)和豐富度指數(shù)均為蒙古櫟林最高，紅松人工林最低；優(yōu)勢度指數(shù)與兩者相反；均勻度指數(shù)蒙古櫟林最高，硬闊葉林最低；(2)垂直分布上，個(gè)體密度、類群數(shù)及生物量均差異顯著(Plt;0.001)。3個(gè)樣地大型土壤動物個(gè)體密度表聚性明顯；類群數(shù)紅松人工林自凋落物層向下減少，硬闊葉林和蒙古櫟林0—10 cm最多；生物量在0—10 cm土層最大；香農(nóng)指數(shù)隨深度增加而減小，優(yōu)勢度指數(shù)則相反；(3)在時(shí)間變化上，5月和10月個(gè)體密度和類群數(shù)較多，9月生物量最大；香農(nóng)指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)差異顯著(Plt;0.01)，其他指數(shù)各月間無明顯差異；(4)與土壤環(huán)境因子關(guān)系上，總有機(jī)碳含量與類群數(shù)、個(gè)體密度及生物量顯著正相關(guān)，容重與香農(nóng)指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)；典型對應(yīng)分析結(jié)果表明，不同類群大型土壤動物與環(huán)境相關(guān)性不同。

大型土壤動物；森林生態(tài)系統(tǒng)；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；時(shí)空分布

大型土壤動物(體長gt;2 mm)個(gè)體大，種類繁多，數(shù)量巨大，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要消費(fèi)者和分解者。它們通過自身的生存、活動和攝食行為調(diào)節(jié)土壤酶和微生物活性，參與土壤有機(jī)質(zhì)分解和礦化，促進(jìn)土壤腐殖質(zhì)的形成，改善土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)量[1- 4]，調(diào)控地表植物群落的結(jié)構(gòu)和功能[5]；此外，其對環(huán)境變化敏感，常作為反映環(huán)境變化的指示生物[6]，在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著至關(guān)重要的作用[7]。目前，大型土壤動物日益引起了中外學(xué)者的高度關(guān)注，研究主要集中在動物區(qū)系組成、數(shù)量變化[8- 9]、多樣性及其評價(jià)指標(biāo)[10]以及大型土壤動物與環(huán)境因素的相互關(guān)系[11]等方面。

以往研究結(jié)果表明，大型土壤動物類群、密度、生物量和多樣性等特征受氣候、土壤和植被等因子的影響及調(diào)控[12]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，植被組成對大型土壤動物起著決定性作用，即使同一土壤類型，在不同的空間上，不同植被類型也會通過改變土壤理化環(huán)境[13]，進(jìn)而影響土壤動物群落的組成及結(jié)構(gòu)。因此，土壤動物在森林生態(tài)系統(tǒng)中具有較大的空間異質(zhì)性[14]。同時(shí)，溫帶地區(qū)光照、溫度、水分和植物群落的季節(jié)變化十分顯著，導(dǎo)致不同群落大型土壤動物群落數(shù)量、組成及結(jié)構(gòu)隨環(huán)境因子的改變而發(fā)生季節(jié)性變化，因此溫帶大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的時(shí)間動態(tài)。

處于中高緯度地區(qū)的東北森林是我國的重點(diǎn)林區(qū)，不僅在我國的生態(tài)環(huán)境建設(shè)和生物地球化學(xué)循環(huán)中具有舉足輕重的作用，而且對于全球變化具有重要指示作用。與地上植物群落相比，地下大型土壤動物群落對氣候變化更為敏感，因而能夠更好地指示全球變化下溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的演變特征和發(fā)展態(tài)勢[15]。陳鵬、殷秀琴和張雪萍等學(xué)者[16- 17]對于帽兒山大型土壤動物群落進(jìn)行了大量細(xì)致的研究，但關(guān)于其時(shí)空動態(tài)及其主要環(huán)境影響因素的研究還相當(dāng)薄弱。本研究以我國東北地區(qū)的帽兒山3種典型森林群落為研究對象，進(jìn)行連續(xù)6個(gè)月的野外調(diào)查，目的在于探討溫帶不同植被類型大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征、動態(tài)及其影響機(jī)制。對于理解該地區(qū)大型土壤動物區(qū)系組成及生態(tài)地理分布規(guī)律，及其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用具有重要意義，并為合理利用和保護(hù)溫帶森林土壤生物資源及森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究樣地設(shè)在黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(45°24′N，127°40′E)。該地區(qū)氣候?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季寒冷而漫長，夏季濕熱而短促，年平均溫度2.7 ℃，全年大于或等于10 ℃的積溫為2638 ℃；早霜一般出現(xiàn)在8月末，晚霜一般在5月末止，無霜期約為120—140 d；年降水量600—800 mm，雨量集中于7、8月份；年蒸發(fā)量1093 mm，年平均濕度70%；地帶性土壤為暗棕壤。帽兒山位于東北東部山地張廣才嶺余脈，平均海拔300 m，平均坡度10—15°。植被屬于長白植被區(qū)系，破壞后形成現(xiàn)今的次生林和人工林，代表著東北東部山區(qū)較典型的森林類型[18- 20]。本研究選取了該地區(qū)不同立地條件下經(jīng)過不同干擾而形成的3種典型森林群落：紅松人工林(濕度中等的山坡)、硬闊葉林(潮濕的山谷)和蒙古櫟林(干旱的山脊)為研究對象，立地狀況、植被組成及土壤理化性質(zhì)見表1[18,20- 21]。

2 研究方法

2.1 野外采樣與室內(nèi)鑒定

于2012年5月到10月，每月對3種典型森林群落進(jìn)行取樣調(diào)查，在每種林型中各設(shè)置3塊20 m×30 m樣地，構(gòu)成3個(gè)重復(fù)，按照多點(diǎn)混合取樣法3點(diǎn)混合取樣。分別對凋落物層、0—10 cm和10—20 cm共3個(gè)層次取樣，取樣面積為50 cm×50 cm。采用手揀法分離大型土壤動物，放入75%酒精中固定，帶回實(shí)驗(yàn)室在顯微鏡下進(jìn)行分類鑒定。主要參考尹文英的《中國土壤動物檢索圖鑒》[8]，一般鑒定到科，個(gè)別鑒定到目或綱。統(tǒng)計(jì)土壤動物的類群和數(shù)量，同時(shí)將已鑒定的土壤動物洗凈泥土, 用濾紙吸干其表面的酒精, 在分析天平上分別稱量并記錄鮮重。

2.2 數(shù)據(jù)分析

土壤動物的香農(nóng)指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(E)、優(yōu)勢度指數(shù)(C)和豐富度指數(shù)(D) 根據(jù)如下公式計(jì)算[22]:

表1 3種森林群落的自然環(huán)境特征[18,20- 21]

HS：紅松人工林Korean pine plantation forest；YK：硬闊葉林Hard-wood forest；MGL：蒙古櫟林Mongolian oak forest；TOC：土壤總有機(jī)碳Total organic carbon；TN：全氮Total nitrogen；BD：容重Bulk Density

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)

H′=-∑PilnPi

(1)

Pielou均勻度指數(shù)(E)

E=H′/lnS

(2)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)

C=∑(Pi)2

(3)

Menhinick豐富度指數(shù)(D)

D= lnS/lnN

(4)

式中，S為所有類群數(shù)；Pi為第i個(gè)種的多度比例；N為所有類群個(gè)體數(shù)。

采用方差分析(ANOVA,LSD)檢驗(yàn)立地條件、土層深度及取樣時(shí)間對3種群落大型土壤動物群落指標(biāo)的顯著性影響；雙變量相關(guān)分析方法分析環(huán)境因子和土壤動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)和多樣性指數(shù)的相關(guān)性；采用典范對應(yīng)分析(CCA)對優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤環(huán)境因子進(jìn)行分析。所有數(shù)據(jù)分析與作圖采用SPSS19.0、Sigmaplot10.0及CANOCO 4.5軟件。

3 研究結(jié)果

3.1 大型土壤動物的群落組成及數(shù)量特征

對帽兒山3種森林群落的6次土壤取樣，共獲得大型土壤動物59類、3604只，隸屬于3門6綱17目50科，平均密度29.66只/m2(附表1)。優(yōu)勢類群(gt;總個(gè)體數(shù)10%)3類，分別為正蚓科(Lumbricidae)、線蚓科(Enchytraeidae)和石蜈蚣目(Lithobiomorpha)，占總個(gè)體數(shù)的55.66%；常見類群(占總個(gè)體數(shù)1%—10%)11類，占總個(gè)體數(shù)的38.89%；稀有類群(lt;總個(gè)體數(shù)10%)45類，占總個(gè)體數(shù)的5.43%，它們雖然數(shù)量少，但是類群較多(附表1)。

3.2 大型土壤動物的水平分布

3個(gè)樣地中，硬闊葉林大型土壤動物類群最多(8.59種/m2)，但與紅松人工林和蒙古櫟林沒有顯著差異(表2)。不同樣地共有類群21類，其中正蚓科為3個(gè)樣地共有優(yōu)勢種，線蚓科和石蜈蚣目在3個(gè)樣地所占比重均較大，但同一類群在不同樣地多度有所不同(附表1)。此外，3個(gè)樣地均有各自的特有類群，盲蝽科(Miridae)、水龜甲科(Hydrophilidae)和扁甲科(Cucujidae)等只出現(xiàn)在紅松人工林；只出現(xiàn)在硬闊葉林的類群為獵蝽科(Reduviidae)、劍虻科(Therevidae)和舞虻科(Empididae)等；蒙古櫟林的特有類群為毛蠓科(Psychodidae)、閻甲科(Histeridae)、和木蠹蛾科(Cossidae)等(附表1)。

不同樣地大型土壤動物個(gè)體密度和生物量差異均不顯著，其變化規(guī)律與土壤動物類群變化不同，均為紅松人工林最大，蒙古櫟林最小(表2)。不同植物群落中，一些類群個(gè)體密度差別不大，如地蜈蚣目(Geophilomorpha)(6.28—9.48只/m2)，而一些類群在不同樣地中個(gè)體密度差異較大(Pgt;0.05)，如正蚓科在紅松人工林個(gè)體密度達(dá)14.05只/m2，而在蒙古櫟林個(gè)體密度僅4.84只/m2(附表1)。不同類群土壤動物的生物量差別懸殊，總平均生物量為27.88 g/m2；生物量最大的類群是正蚓科，其生物量占總生物量的78.92%；單只個(gè)體生物量最大的是木蠹蛾科，生物量為0.36 g，最小的為薊馬科(Thripidae)，約0.0001 g。

大型土壤動物多樣性指數(shù)分析表明，不同群落各多樣性指數(shù)均無顯著差異(表2)，H′指數(shù)和D指數(shù)表現(xiàn)為蒙古櫟林﹥硬闊葉林﹥紅松人工林；C指數(shù)則正好相反，而E指數(shù)蒙古櫟林最高(表2)。

表2 大型土壤動物群落指標(biāo)時(shí)空分布特征

同一列不同字母表示顯著性差異組別(Plt;0.05)，***Plt; 0.001，**Plt; 0.01，*Plt; 0.05；N：個(gè)體密度；S：類群數(shù)；B：生物量；H′：香農(nóng)指數(shù)；E：均勻度指數(shù)；C：優(yōu)勢度指數(shù)；D：豐富度指數(shù)

3.3 大型土壤動物的垂直分布

大型土壤動物個(gè)體密度、類群數(shù)及生物量在垂直方向上的分布差異均極顯著(Plt;0.001)(表2)。個(gè)體密度在土層中的分布具有明顯表聚性，但各生境的變化情況有所不同(圖1)。紅松人工林中，大型土壤動物類群數(shù)沿凋落物層向下呈遞減的趨勢，而硬闊葉林和蒙古櫟林0—10 cm土壤動物類群最多(圖1)。

不同土層深度，土壤動物類群組成存在差異，如一些類群廣泛分布在各個(gè)土層，如正蚓科和線蚓科在各層土壤均為優(yōu)勢種，蜘蛛目(Araneida)、馬陸目(Juliformia)、隱翅甲科(Staphylinidae)和步甲科(Carabidae)在各層均為常見種；一些類群則集中分布于特定土層，如蝽科(Pentatomidae)、郭公甲科(Cleridae)和胡蜂科(Vespidae)僅出現(xiàn)在凋落物層，而扁甲科、虎甲科(Cicindelidae)和薊馬科等僅出現(xiàn)在0—10 cm土層。紅松人工林凋落物層個(gè)體密度顯著高于其它兩層，而硬闊葉林和蒙古櫟林凋落物層與0—10 cm土層無顯著差異(圖1)。不同類群土壤動物個(gè)體密度在垂直方向上變化規(guī)律也不盡相同，金龜甲科(Scarabaeidae)隨深度增加而增加，步甲科、腹足綱(Gastropoda)和蚋科(Siliidae)等隨深度增加而減小，而長足虻科(Dolichopodidae)在各層的密度大致相當(dāng)。

0—10 cm土層大型土壤動物生物量顯著高于其它兩層(表2)，蒙古櫟林和硬闊葉林10—20 cm土層大型土壤動物生物量大于凋落物層，紅松人工林則正好相反，但均無顯著差異(圖1)。

不同深度土層大型土壤動物的H′指數(shù)和C指數(shù)差異顯著(Plt;0.01)，H′指數(shù)隨深度增加而減小，C指數(shù)則正好相反(表2)。E指數(shù)和D指數(shù)則無顯著差異(表2)。

圖1 不同樣地大型土壤動物個(gè)體密度、類群數(shù)和生物量的垂直分布Fig.1 The vertical distribution of individual density, group number and biomass of soil macro-fauna in different sitesHS：紅松人工林Korean pine plantation forest；YK：硬闊葉林Hard-wood forest；MGL：蒙古櫟林Mongolian oak forest；TOC：土壤總有機(jī)碳Total organic carbon；TN：全氮Total nitrogen；BD：容重Bulk Density; A，B表示差異顯著(Plt;0.05)

3.4 大型土壤動物的時(shí)間分布規(guī)律

大型土壤動物類群數(shù)、個(gè)體密度及生物量均隨時(shí)間變化顯著(Plt;0.001)(表2)?？傮w看來，大型土壤動物密度和類群數(shù)均以5月和10月較多(表2)，但不同樣地大型土壤動物個(gè)體密度和類群數(shù)時(shí)間變化規(guī)律存在差異，密度和類群數(shù)在紅松人工林和硬闊葉林隨時(shí)間變化顯著，而其在蒙古櫟林無顯著差異(圖2)。不同時(shí)間大型土壤動物的組成也不同，有些類群只出現(xiàn)在特定的月份，如薊馬科只出現(xiàn)在5月，劍虻科僅在10月出現(xiàn)等。

3種群落大型土壤動物9月生物量顯著高于其它各月(圖2)。H′指數(shù)和C指數(shù)時(shí)間變化差異極顯著(Plt;0.01)，H′指數(shù)最大值出現(xiàn)在5月，C指數(shù)則6月高于其他各月。其他指數(shù)各月份間無顯著差異(表2)。

圖2 大型土壤動物個(gè)體密度、類群數(shù)和生物量的時(shí)間動態(tài)Fig.2 The dynamics of individual density, group number and biomass of soil macro-fauna in different sitesA，B表示差異顯著(Plt;0.05)

3.5 大型土壤動物群落指標(biāo)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)分析

雙變量相關(guān)分析結(jié)果表明：大型土壤動物類群數(shù)呈現(xiàn)與總有機(jī)碳正相關(guān)，而與容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系且相關(guān)性極顯著(Plt;0.01)；個(gè)體密度與總有機(jī)碳和全氮均顯著正相關(guān)；生物量則與總有機(jī)碳顯著正相關(guān)；H′指數(shù)與容重極顯著負(fù)相關(guān)，C指數(shù)則與容重極顯著正相關(guān)(Plt;0.01)(表3)。

利用CCA分析大型土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系(圖3)。圖中第一軸與第二軸的Eigenvalues值分別為0.079和0.017?？傮w而言，石蜈蚣目、蜘蛛目和馬陸目等分布廣泛，主要集中于圖的中心位置；紅蝽科(Pyrrhocoridae)與全氮的相關(guān)性較大，腹足綱與總有機(jī)碳和全氮的相關(guān)性較大，而與容重相關(guān)性較大的為蚋科和隱翅甲科(圖3)。

表3 大型土壤動物群落指標(biāo)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性

* 在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；** 在0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

圖3 大型土壤動物典范對應(yīng)分析二維排序圖 Fig.3 Canonical correspondence analysis ordination based on soil macro-faunaLum.：正蚓科Lumbricidae；Enc.：線蚓科Enchytraeidae；Lit.：石蜈蚣目Lithobiomorpha；For.：蟻科Formicidae；Geo.：地蜈蚣目Geophilomorpha；Ara.：蜘蛛目Araneida；Jul.：馬陸目Juliformia；Sta.：隱翅甲科Staphylinidae；Gas.：腹足綱Gastropoda；Cer.：蠓科Ceratopogonidae；Ela. ：叩甲科Elateridae；Car.：步甲科Carabidae；Pyr.：紅蝽科Pyrrhocoridae；Sil.：蚋科Siliidae

4 討論

4.1 大型土壤動物群落組成特征

通過對帽兒山3種溫帶森林群落大型土壤動物的調(diào)查表明，正蚓科、線蚓科和石蜈蚣目為優(yōu)勢類群，表現(xiàn)出對環(huán)境普適性。許振文等[23]在長白山地區(qū)的研究表明線蚓科為優(yōu)勢類群，而正蚓科為常見類群，與本研究結(jié)論不完全一致，說明不同地區(qū)溫帶森林土壤動物的類群組成存在差別。稀有類群對環(huán)境因子耐受較小，由于環(huán)境的異質(zhì)性使其分布于不同的地區(qū)，因此3種森林群落以及不同土層深度均有各自的特有類群，這與以往學(xué)者[14]對帽兒山土壤動物群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果基本一致，即稀有類群雖然數(shù)量少, 但是生態(tài)適應(yīng)性弱，只有在一定條件下才能生存在個(gè)別群落中，因此能夠反映環(huán)境的差異，對環(huán)境變化具有一定的指示作用[24]。由此可見，對于土壤動物的研究應(yīng)該更加注重稀有類群的分析，基于物種水平的土壤動物稀有類群與環(huán)境關(guān)系的研究，能更好的對環(huán)境變化及發(fā)展趨勢進(jìn)行評價(jià)和預(yù)測。

4.2 大型土壤動物空間分布特征

不同群落大型土壤動物類群數(shù)、個(gè)體密度及生物量差異不顯著，主要是因?yàn)橥寥绖游飪?yōu)勢類群和常見類群多具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性(圖3)，由此使溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物群落存在較大的穩(wěn)定性，群落結(jié)構(gòu)不隨環(huán)境差異而顯著變化。但微生境的變化也會引起土壤動物群落結(jié)構(gòu)的細(xì)微差異，土壤環(huán)境因子是引起土壤動物個(gè)體密度和類群數(shù)變化的主要原因[25]。蒙古櫟林坡向?yàn)槟掀?，在溫帶地區(qū)南坡一般為陽坡，林冠郁閉度小，熱量條件較好，坡度在3個(gè)樣地中最大，土壤最干燥，不利于喜濕的土壤動物生存，因此正蚓科和線蚓科密度最小，同時(shí)這兩種類群均為土壤動物群落的優(yōu)勢類群，從而導(dǎo)致蒙古櫟林大型土壤動物總密度小于其它兩個(gè)森林群落。紅松人工林與硬闊葉林的立地條件相似，坡向均為北坡，硬闊葉林樹種密度較紅松林低，凋落物層比較薄，因此土壤動物個(gè)體密度略少于紅松人工林。在大型土壤動物各類群中，正蚓科生物量最大，占總生物量78.92%。生物量是能量研究中一個(gè)最基本的參數(shù)[26]，生物量較大的類群能迅速改良或破壞土壤的物理結(jié)構(gòu)，影響土壤食物網(wǎng)，從而影響營養(yǎng)元素在生態(tài)系統(tǒng)中的周轉(zhuǎn)率[27]，此結(jié)果表明正蚓科是帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)重要的分解者，在能量流動中具有重要作用，這與以往研究結(jié)果一致[28]。

相關(guān)分析表明容重與H′指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，與C指數(shù)顯著正相關(guān)，蒙古櫟林容重顯著低于其它兩個(gè)樣地，尤其是0—10 cm土層(表1)，因此3個(gè)樣地中蒙古櫟林C指數(shù)最低，H′指數(shù)最高。土壤動物多樣性反映土壤中食物資源和生境的多樣性、環(huán)境壓力強(qiáng)度和土壤動物對環(huán)境的耐力，多樣性指數(shù)比類群和密度更能體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)，在理論和實(shí)踐中都具有重要意義。

凋落物及其形成的腐殖質(zhì)是土壤動物重要食物來源，且具有一定保溫和保濕作用，有利于土壤動物群落的數(shù)量增長[29]，隨深度增加，土壤有機(jī)碳、全氮及養(yǎng)分下降(表1)，且通氣透水性及溫度隨之降低[29]。因此，在垂直方向上，大型土壤動物個(gè)體密度及類群數(shù)有明顯表聚性特征，而蒙古櫟林內(nèi)干燥，凋落物不易分解，凋落物層濕度小，有機(jī)質(zhì)含量低，0—10 cm土層養(yǎng)分充足，根系發(fā)達(dá)，通氣良好，所以在蒙古櫟林大型土壤動物類群數(shù)以0—10 cm土層最豐富。土壤動物垂直分布特征說明，維持土壤表層的質(zhì)量在保護(hù)土壤動物種群方面具有重要意義。

4.3 大型土壤動物時(shí)間分布特征

溫帶地區(qū)環(huán)境條件(如光照、氣溫、降水、食物)的時(shí)間變化，既影響土壤動物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性，又促使土壤動物形成適應(yīng)機(jī)制。本研究結(jié)果顯示大型土壤動物密度和類群數(shù)5月和10月較多，這與林英華[14]的結(jié)論是相似的。帽兒山位于溫帶地區(qū)，生物有明顯的年周期節(jié)律，5月氣溫回升、積雪融水使土壤的溫度和水分增加，永久棲居的土壤動物復(fù)蘇，暫時(shí)棲居的土壤動物以幼蟲形式存在土壤中；10月凋落物層達(dá)到最厚，氣溫和水分條件適宜，大氣中的部分昆蟲進(jìn)入土壤中冬眠。因此，這兩段時(shí)間土壤動物的類群、密度和H′指數(shù)最大。7月和8月土壤動物密度并未達(dá)到最高可能是由于夏季降水集中，土壤水分處于飽和狀態(tài)，造成一些土壤動物直接淹沒死亡或因土壤空氣缺氧窒息死亡等。而大型土壤動物生物量則為9月最高，此時(shí)經(jīng)過生長季的積累，大型土壤動物接近成熟、個(gè)體較大，隨后有些成蟲完成繁殖后死亡，生物量減少。生物量的時(shí)間變化反映各月份土壤動物對環(huán)境作用強(qiáng)度的變化[30- 31]。蒙古櫟林的個(gè)體密度和類群數(shù)各月差異不顯著，說明其環(huán)境因子隨時(shí)間變化較其余兩個(gè)樣地穩(wěn)定。可見，大型土壤動物的類群數(shù)、密度、生物量及多樣性指數(shù)動態(tài)變化是食物(凋落物數(shù)量和分解程度)和溫濕綜合作用的結(jié)果，土壤動物群落指標(biāo)可指示森林生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的響應(yīng)。

4.4 大型土壤動物與土壤理化性質(zhì)相關(guān)分析

雙變量相關(guān)分析結(jié)果表明：大型土壤動物密度、類群數(shù)和生物量與總有機(jī)碳極顯著正相關(guān)，密度與全氮顯著正相關(guān)，這與劉繼亮等[11]對左家自然保護(hù)區(qū)大型土壤動物與環(huán)境因子的關(guān)系研究結(jié)果一致。因此，在土壤環(huán)境各因子中，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮對大型土壤動物的分布影響較大。CCA結(jié)果表明，不同類群土壤動物與土壤理化環(huán)境的相關(guān)性不同：紅蝽科與全氮顯著相關(guān)，腹足綱與總有機(jī)碳和全氮顯著正相關(guān)，而蚋科和隱翅甲科與土壤容重顯著正相關(guān)。不同類群的土壤動物具有選擇性吸收和富集某些元素的功能[32]，因此研究土壤動物分布與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，對促進(jìn)土壤動物的有益發(fā)展和抑制其有害活動，維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡，具有重要意義。

5 結(jié)論

通過對帽兒山3種森林群落大型土壤動物連續(xù)動態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，土壤動物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性受植被、立地條件和土壤理化性質(zhì)的影響。不同樣地間大型土壤動物群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)差異不顯著，說明多數(shù)類群具有較大的環(huán)境適應(yīng)性；土壤動物密度、類群數(shù)和多樣性指數(shù)垂直分布基本表現(xiàn)出表聚性，即從凋落物層向下顯著減?。粫r(shí)間變化表現(xiàn)為5月和10月個(gè)體密度較大，類群較豐富，9月生物量最大。由此可見，土壤微環(huán)境要素的特征及其時(shí)間和空間的動態(tài)變化規(guī)律直接決定了土壤動物的生活環(huán)境，大型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)及多樣性等具有較大的時(shí)空異質(zhì)性。

致謝：帽兒山森林生態(tài)定位站在實(shí)驗(yàn)過程中給予幫助，特此致謝。

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附表1 不同森林群落大型土壤動物類群和數(shù)量組成

續(xù)表

類群TaxonHS密度Density/(只/m2)%YK密度Density/(只/m2)%MGL密度Density/(只/m2)%合計(jì)Total密度Density/(只/m2)%大蚊科Tipulidae00000.07±0.020.320.03±0.010.08毒蛾科Lymantriidae0.07±0.020.2200000.03±0.010.08郭公甲科Cleridae0.05±0.030.15000.03±0.030.110.03±0.010.08獵蝽科Reduviidae000.07±0.020.23000.03±0.010.08嚙目Psocoptera0.03±0.030.07000.05±0.030.210.03±0.010.08食蟲虻科Asilidae0.03±0.030.070.05±0.030.15000.03±0.010.08蚊科Culicidae000.07±0.020.23000.03±0.010.08長足虻科Dolichopodidae0.03±0.030.070.03±0.030.080.03±0.030.110.03±0.0140.08花螢科Cantharidae000.0±0.0300.05±0.030.210.02±0.010.05蝽科Pentatomidae0.03±0.020.070.03±0.020.08000.02±0.010.05大蕈甲科Erotylidae000.03±0.020.080.03±0.020.110.02±0.010.05革翅目Dertamptera00000.05±0.020.210.02±0.010.05胡蜂科Vespidae0.03±0.020.070.03±0.020.08000.02±0.010.05盲蛛目Phalangida00000.05±0.020.210.02±0.010.05水龜甲科Hydrophilidae0.05±0.020.1500000.02±0.010.05閻甲科Histeridae00000.05±0.020.210.02±0.010.05扁甲科Cucujidae0.03±0.010.0700000.01±0.010.03虎甲科Cicindelidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03姬蜂科Ichneumonidae000.03±0.010.08000.01±0.010.03薊馬科Thripidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03劍虻科Therevidae000.03±0.010.08000.01±0.010.03螟蛾科Pyralidae0.03±0.010.0700000.01±0.010.03木蠹蛾科Cossidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03木虱科Psyllidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03天?？艭erambycidae000.03±0.010.08000.01±0.010.03舞虻科Empididae000.03±0.010.08000.01±0.010.03小蕈甲科Mycetophagidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03蠅科Muscidae000.03±0.010.08000.01±0.010.03鷸虻科Rhagionidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03沼大蚊科Limoniidae00000.03±0.010.110.01±0.010.03總密度Totaldensity33.78±4.7333.25±4.7322.96±4.7329.66±2.73

Spatialandtemporalvariationofsoilmacro-faunacommunitystructureinthreetemperateforests

LI Na, ZHANG Xueping, ZHANG Limin*

KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofGeographicalScience,HarbinNormalUniversity,CollegeofHeilongjiangProvince,Harbin150025,China

Soil macro-faunas are important decomposers in ecosystem and play a significant role in nutrient cycling and energy flow. In Maoer Mountain, the soil macro-faunas were investigated in three typical forest types (Korean pine plantation forest, Hard-wood forest and Mongolian oak forest). Our object was to explore the community structure, spatial and temporal dynamic of soil macro-fauna, and its impact factors in temperate forest. Soil samples were collected from the litter layer and the soil layers at depth of 0—10 cm and 10—20 cm. Sampling was carried out continuously from May to October in 2012. A total of 3604 individuals, belonging to 3 Phyla, 6 Classes, 17 Orders and 50 families were extracted and identified. Among them, the Lumbricidae, Enchytraeidae and Lithobiomorpha were the dominant communities. The results showed that: (1)for horizontal distribution, the decreasing order of individual density and biomass was Korean pine plantation, Hard-wood forest and Mongolian oak. The group number of soil macro-faunas was the largest in Hard-wood forest, and the least in Mongolian oak forest. The Shannon and richness indices of soil macro-faunas were the highest in Mongolian oak forest and the lowest in Korean pine plantation forest, but the trend in the dominance index was opposite. The evenness index was the largest in Mongolian oak forest and the least in Hard-wood forest; (2) for vertical distribution, the individual density, group number, biomass and diversity of soil macro-fauna were significantly affected by the soil layer (Plt;0.001). The individual density distribution appeared significant surface-aggregation, and the maximum biomass of soil macro-fauna was found at depth of 0—10 cm. The group number showed a decrease trend with the increasing layer in Korean pine plantation forest and that of highest value in both Hard-wood forest and Mongolian oak forest occurred at 0—10 cm depth, not the litter layer. The Shannon index decreased with the increasing soil depth, while the dominance index appeared the opposite trend; (3) the Shannon and dominance index of soil macro-fauna were significantly different among different months(Plt;0.01). Individual density and group number were higher in May and September than other months, and biomass of soil macro-fauna was the largest in September; (4) the correlation analysis showed that the individual density, group number and biomass of the soil macro-fauna were positively correlated with total organic carbon (Plt;0.05), there was the significantly negative correlation between the Shannon index and soil bulk density (Plt;0.01). It can be conclude that there was obviously spatial and temporal heterogeneity in soil macro-fauna community structure and the total organic carbon was one of the important impact factors.

soil macro-faunas; forest ecosystem; community structure; diversity; spatial and temporal distribution

國家科技部“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41101048)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41071033)

2013- 05- 24;

2013- 07- 29

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zlmjhb@163.com

10.5846/stxb201305241166

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