曹迎杰， 張建萍， 陳麗娟， 余柳青

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明 650201； 2.中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310006)

雜交稻自生苗中類似雜草稻的生物學(xué)特性

曹迎杰1，2， 張建萍2， 陳麗娟1， 余柳青2

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明 650201； 2.中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310006)

在自然條件下，種植不同時(shí)間秈型雜交稻后改種常規(guī)粳稻，對(duì)粳稻田中的雜交稻自生苗展開(kāi)調(diào)查，分析雜交稻自生苗中出現(xiàn)類似雜草稻的頻率及其生物學(xué)性狀，測(cè)定雜交稻自生苗對(duì)粳稻產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，在粳稻田中秈型雜交稻自生苗可以轉(zhuǎn)變成類似雜草稻，即存在秈粳亞種間異交產(chǎn)生雜草稻的可能；連續(xù)種植雜交稻3年后改種常規(guī)粳稻田塊的雜交稻自生苗密度最高，對(duì)常規(guī)粳稻產(chǎn)量的影響最大。

秈型雜交稻；自生苗；類似雜草稻；粳稻

雜草稻是指稻田或可耕地周邊生長(zhǎng)的類似雜草并兼有野生稻和栽培稻特性的稻屬植株或群體[1]。雜草稻長(zhǎng)期自然生長(zhǎng)繁衍，農(nóng)藝性狀及生物學(xué)特性表現(xiàn)多樣，一般植株較高、分蘗力強(qiáng)，且具有早熟、易落粒、種子休眠性強(qiáng)等野生習(xí)性，因其果皮多為紅色，又被稱為紅稻(red rice)[2-4]。雜草稻通常具有較強(qiáng)的抗逆性特性，例如耐低溫、耐旱、抗病耐鹽堿脅迫等。這些優(yōu)良的抗逆性特征使雜草稻更加適應(yīng)野外生長(zhǎng)、繁殖，使其在與栽培稻的競(jìng)爭(zhēng)中長(zhǎng)期處于優(yōu)勢(shì)地位。目前，雜草稻已成為世界上溫帶地區(qū)一些種植水稻國(guó)家危害最嚴(yán)重的一種雜草。

雜草稻過(guò)去在我國(guó)粗放栽培的水稻田里經(jīng)常出現(xiàn)，但隨著耕作水平的提高，精耕細(xì)作已使雜草稻一度滅絕。近年來(lái)，由于直播田和套播稻田面積越來(lái)越大，雜草稻又有發(fā)生。據(jù)調(diào)查，在江蘇省揚(yáng)州市、連云港市、淮安市、鹽城市、泰州市、南通市、鎮(zhèn)江市、徐州市等地及我國(guó)其他地區(qū)也有發(fā)生，嚴(yán)重地塊雜稻率達(dá)50%以上。雜草稻的發(fā)生嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，一般田塊減產(chǎn)5%～10%，嚴(yán)重的減產(chǎn)50%以上，水稻米質(zhì)降1級(jí)。雜草稻的發(fā)生已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的災(zāi)害性問(wèn)題，應(yīng)引起高度重視[5]。

江蘇省2009年雜草稻發(fā)生面積20萬(wàn)hm2，約占直播稻面積的25%。Zhang等通過(guò)對(duì)江蘇泰州雜草稻的生物學(xué)性狀的研究及SSR分析，認(rèn)為江蘇泰州雜草稻與秈稻不僅在形態(tài)上頗為相似，親緣關(guān)系也較近，尤其與雜交稻的親本有更近的關(guān)系，從而判定江蘇泰州雜草稻來(lái)源于雜交稻及其分離后代[6]。熊海波等通過(guò)水稻亞種間和品種間的雜交試驗(yàn)以及親本與雜交后代秈粳分化分子標(biāo)記的遺傳分析，對(duì)雜草稻起源和進(jìn)化途徑進(jìn)行了探討，研究結(jié)果表明亞種間和品種間特定親本雜交組合(7個(gè)秈/粳，4個(gè)秈/秈)的后代中均可分離出類似雜草稻的植株[7]。徐紅云等通過(guò)水稻種間、亞種間和品種間的雜交，在套袋隔離和自然授粉2種條件下，對(duì)其雜交親本主要農(nóng)藝性狀及雜交后代群體中雜草稻發(fā)生頻率、類型及主要特征以及雜草稻的發(fā)生趨勢(shì)進(jìn)行調(diào)查分析，結(jié)果表明，如果以近緣野生種為親本，在其F2群體中比較容易發(fā)生類似雜草稻的單株；并顯示雜交親本間遺傳差異越大，在后代中出現(xiàn)雜草稻類型植株的頻率就越高；套袋條件下，后代中雜草稻出現(xiàn)的頻率為10.7%，而不套袋情況下為4.9%[8]。

雜草稻的起源和進(jìn)化與人類的耕作實(shí)踐也緊密相關(guān)。不同的耕作方式和環(huán)境條件等都影響雜草稻的進(jìn)化。Choi等研究了不同的耕作方式與水稻生長(zhǎng)和雜草稻發(fā)生間的關(guān)系，在未耕翻的稻田中雜草稻的發(fā)生率為8.4%，采取輪作的田塊雜草稻的發(fā)生僅為0.9% ，翻耕后輪作的田塊中雜草稻的發(fā)生率為0[9]。

本研究通過(guò)大田模擬試驗(yàn)，在稻麥免耕輪作和機(jī)械收割條件下，種植雜交稻中浙優(yōu)1號(hào)不同時(shí)間后改種常規(guī)粳稻秀水114，調(diào)查雜交稻自生苗的生物學(xué)特性及其對(duì)水稻產(chǎn)量的影響，為探索江蘇雜草稻的來(lái)源提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

中浙優(yōu)1號(hào)，秈型三系雜交水稻(不育系中浙A與恢復(fù)系航恢570組配而成)；秀水114，粳型常規(guī)水稻。上述品種主要農(nóng)藝性狀見(jiàn)表1。

表1 供試水稻品種的主要農(nóng)藝性狀Table 1 Main agronomic traits of rice varieties

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)田位于浙江省杭州市臨安市青山湖鎮(zhèn)蔣陽(yáng)村北邊畈，耕作制度為稻麥輪作，耕作方式均為免耕，采用手工撒播播種，中型收割機(jī)(久保田488)收割。處理分別為種植雜交稻中浙優(yōu)1號(hào)1年、2年、3年后改種秀水114，連續(xù)種植常規(guī)粳稻秀水114為對(duì)照，小區(qū)面積1 334 m2，除1年后改種處理2個(gè)重復(fù)外，其他處理各3個(gè)重復(fù)。

1.2.2 類似雜草稻自生苗生物學(xué)性狀調(diào)查 于2012年夏季在水稻不同生育期調(diào)查各處理雜交稻自生苗中類似雜草稻自生苗的農(nóng)藝性狀，包括株高、株型、劍葉長(zhǎng)寬、穗長(zhǎng)、穗型、分蘗數(shù)、落粒性；在水稻成熟期定點(diǎn)取樣，每個(gè)試驗(yàn)田取3點(diǎn)，每點(diǎn) 25 m2，每株收3穗。進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定粒長(zhǎng)、粒寬、百粒重，觀察谷殼顏色、種皮顏色、有無(wú)芒、芒長(zhǎng)短。

1.2.3 雜交稻自生苗密度調(diào)查 在常規(guī)粳稻秀水114成熟期，對(duì)試驗(yàn)田塊隨機(jī)選取3個(gè)調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)25 m2，調(diào)查雜交稻自生苗總數(shù)以及不育自生苗的總數(shù)，計(jì)算自生苗密度和自生苗不育比例。

1.2.4 水稻產(chǎn)量測(cè)定 在水稻完熟期，每個(gè)田塊隨機(jī)選取3個(gè)調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)調(diào)查點(diǎn)0.25 m2，采集稻穗脫粒風(fēng)干后測(cè)定產(chǎn)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 類似雜草稻自生苗的生物學(xué)性狀

由表2可知，從雜交稻中浙優(yōu)1號(hào)自生苗中發(fā)現(xiàn)類似雜草稻自生苗的生物學(xué)性狀可歸納為以下5種類型：類型Ⅰ種皮紫黑色、穎殼淺灰色、落粒性高、穗型散開(kāi)、株型半直立、無(wú)芒；類型Ⅱ有芒、穗型散開(kāi)、落粒性中到高、株型半直立、種皮白色、穎殼淺黃色；類型Ⅲ落粒性高、穗型散開(kāi)、株型直立、種皮白色、穎殼淺黃色、無(wú)芒；類型Ⅳ落粒性高、株型半直立、穗型中間型、種皮白色、穎殼淺黃色、無(wú)芒；類型Ⅴ落粒性高、穗型散開(kāi)、株型半直立、種皮白色、穎殼淺黃色、無(wú)芒。各個(gè)類型出現(xiàn)的頻率大小順序?yàn)棰?0.968%)>Ⅳ(0.376%)>Ⅲ(0.269%)>Ⅱ(0.108%)>Ⅰ(0.054%)。

表2 類似雜草稻自生苗性狀Table 2 Traits of likeness weedy rice from volunteer rice

2.2 連續(xù)種植雜交稻不同時(shí)間雜交稻自生苗密度

連續(xù)種植雜交稻3年田塊的雜交稻后代自生苗密度顯著高于種植雜交稻1年和連續(xù)種植雜交稻2年的。而種植雜交稻1年和連續(xù)種植雜交稻2年的田塊的雜交稻自生苗密度差異不顯著(表3)。

2.3 類似雜草稻自生苗數(shù)量與雜交稻自生苗的比例

由表3看出，改種常規(guī)粳稻前連續(xù)種植雜交稻不同時(shí)間類似雜草稻自生苗數(shù)量與雜草稻自生苗數(shù)量的比例沒(méi)有顯著差異。

2.4 類似雜草稻對(duì)秀水114產(chǎn)量的影響

連續(xù)種植雜交稻3年田塊的秀水114產(chǎn)量顯著低于種植雜交稻1年和連續(xù)種植雜交稻2年處理；種植雜交稻1年和連續(xù)種植雜交稻2年的田塊秀水114產(chǎn)量差異不顯著(表3)。

表3 雜交稻自生苗、類似雜草稻自生苗調(diào)查結(jié)果及秀水114產(chǎn)量Table3 Volunteer rice density of hybrid rice

3 討論與結(jié)論

本研究是針對(duì)前人所提出的雜草稻是栽培稻個(gè)體間雜交后代基因重組或突變等產(chǎn)生以野生性狀為特征的類似雜草稻所設(shè)計(jì)的雜草稻形成原因的模擬試驗(yàn)。種植秈型雜交稻不同時(shí)間后改種常規(guī)粳稻，對(duì)粳稻田中的雜交稻自生苗開(kāi)展研究，調(diào)查雜交稻自生苗中出現(xiàn)類似雜草稻的頻率及其生物學(xué)性狀，測(cè)定了雜交稻自生苗對(duì)粳稻產(chǎn)量的影響。

在自然條件下，水稻亞種間的異交率雖然很低，但是當(dāng)自生苗與粳稻花期相遇時(shí)，異交仍然存在。熊海波等研究發(fā)現(xiàn)特定親本的亞種間和品種間雜交組合的后代中可分離出類似雜草稻的植株，類似雜草稻出現(xiàn)的頻率為秈/粳或粳/秈>秈/秈，無(wú)論是亞種間雜交(秈/粳或粳/秈)，還是品種間雜交(秈/秈)，F(xiàn)2～F4群體中產(chǎn)生類似雜草稻植株的頻率隨世代增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)[7]。在自然條件下，秈稻自生苗與粳稻如若發(fā)生異交，就容易產(chǎn)生類似雜草稻植株，本研究直接驗(yàn)證了在自然條件下的稻作生產(chǎn)中水稻亞種間異交產(chǎn)生雜草稻的可能，但這一判斷仍有待分子鑒定驗(yàn)證。

本研究的生物學(xué)性狀調(diào)查，主要以穎殼黑/褐色、果皮紅色、落粒性強(qiáng)、谷粒有芒以及穗散型等作為自生苗是否為雜草稻的主要判別依據(jù)。從表型上歸納出5種類型類似雜草稻的植株，這5種類型出現(xiàn)了種皮顏色、落粒性和芒性等一些性狀與中浙優(yōu)1號(hào)和秀水114差異較大，但是出現(xiàn)頻率均較低。

從產(chǎn)量、自生苗密度來(lái)看，連續(xù)種植雜交稻 3年后改種常規(guī)粳稻田塊的雜交稻自生苗密度最高，對(duì)常規(guī)粳稻產(chǎn)量的影響也最大。顯示大量自生苗不僅增加雜草稻發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)且造成水稻大幅減產(chǎn)。

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BiologicalCharacteristicsofSeedlingsSimilartoWeedyRicefromSpontaneousSeedlingsofHybridRice

CAO Ying-jie1，2， ZHANG Jian-ping2， CHEN Li-juan1， YU Liu-qing2

(1.College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China； 2.China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology，Hangzhou 310006，China)

The objectives of this study were to investigate the frequency and biological characteristics of seedlings similar to weedy rice recruited as spontaneous seedlings of hybrid rice and the influence of spontaneous seedlings of hybrid rice on the yield ofjaponicarice，under the conditions of planting conventionaljaponicarice after plantingindicahybrid rice for several years. Spontaneous seedlings ofindicahybrid rice developed as weedy rice mimics injaponicarice fields. The outcrossing ofindicaandjaponicamight produce weedy rice. The highest density of spontaneous seedlings of hybrid rice were found in fields with continuous cultivation of hybrid rice for three years before turning into planting conventionaljaponicarice，and decreased the yield of conventionaljaponicarice significantly.

indicahybrid rice；spontaneous seedlings；weedy rice；conventionaljaponicarice

S451

A

1003-935X(2013)03-0044-04

曹迎杰，張建萍，陳麗娟，等. 雜交稻自生苗中類似雜草稻的生物學(xué)特性[J]. 雜草科學(xué)，2013，31(3)：44-47.

2013-05-08

國(guó)家自然科學(xué)基金(編號(hào)：30860057)；中央級(jí)公益性科研院所專項(xiàng)基金(編號(hào)：100012)；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(編號(hào)：2012RG003-2)。

曹迎杰(1985—)，男，碩士研究生，主要從事雜草稻研究。E-mail：caoyingjie2010@gmail.com。

余柳青，男，博士，研究員。E-mail：liuqingyu53@163.com。