賀 偉，布仁倉 ，劉宏娟，熊在平，胡遠滿

(1.森林與土壤生態(tài)國家重點實驗室，中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，沈陽110016;2.中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心，石家莊 050021;3.中國科學院大學，北京 100049)

全球地表平均溫度近100年來(1906—2005年)升高了(0.74±0.18)℃，預計到21世紀末仍將上升1.1—6.4℃［1］。氣候變暖已成為不爭的事實。大量研究表明，中國地區(qū)氣候變化與全球氣候變化總趨勢是一致的，而東北地區(qū)是中國增溫最顯著的地區(qū)之一［2-4］。

沼澤是一種水陸相互作用形成的半水半陸過渡性質(zhì)的生態(tài)系統(tǒng)或自然綜合體，也是濕地的核心部分或重要的濕地類型［5］。由于沼澤的空間分布取決于水熱條件，故沼澤濕地對氣候變化較為敏感。全球變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響，大尺度的研究較多的集中在森林、草地等方面［6-10］，涉及濕地潛在分布變化方面的內(nèi)容較少。沼澤對于全球變化的響應，大多集中在微觀領域(比如 C 循環(huán)等)［11-12］。

東北地區(qū)位于北半球的中高緯度，是中國緯度最高的地區(qū)，是世界著名的溫帶季風氣候區(qū)，是典型的氣候脆弱區(qū)和受氣候變化影響最為敏感的地區(qū)之一［13-14］。東北地區(qū)氣候正趨于暖干化［15］。東北地區(qū)是中國濕地類型最多、面積最大、分布最廣泛的地區(qū)之一［16］，以沼澤和沼澤化草甸為主［17］。研究表明，東北地區(qū)濕地正呈現(xiàn)大面積持續(xù)減少的趨勢［16］。

近年來，已有多種模型被用于生境潛在分布研究，包括生態(tài)位模型(BIOCLIM、DOMAIN)、動態(tài)模擬模型(CLIMEX)、基于檢驗假設的分布預測模型 GARP［18］以及最大熵(MaxEnt)［19］模型等。研究表明，最大熵模型的預測結果優(yōu)于同類預測模型［19-21］，在諸多研究中被證實具有最佳的預測能力和精度［21-24］。

本研究以最大熵模型(MaxEnt)模擬預測了在氣候變化背景下東北地區(qū)沼澤濕地的潛在分布，以期為評估氣候變化對東北地區(qū)沼澤濕地的影響提供科學依據(jù)，同時為東北地區(qū)沼澤濕地保護政策的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 沼澤空間分布數(shù)據(jù)

中國1∶400萬沼澤分布圖是中國第一幅大范圍的沼澤圖件，以地圖圖像的形式，形象地、系統(tǒng)地總結和反映了中國有關單位近40年來沼澤方面的研究成果表現(xiàn)了中國及主要典型區(qū)沼澤及沼澤化土地的類型、特性、形成及其分布規(guī)律［25］。本研究即是從中提取了東北地區(qū)沼澤濕地的空間分布數(shù)據(jù)(圖1)。將沼澤濕地的空間分布數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為5 km×5 km空間分辨率的柵格數(shù)據(jù)。

1.2 環(huán)境因子

影響沼澤分布的環(huán)境因子很多，本研究共選取與沼澤分布有關的26個環(huán)境因子，探索它們與沼澤濕地的空間分布間的數(shù)量關系。環(huán)境因子包括兩類:氣候因子(19個)和地形因子(7個)。

(1)氣候因子氣象資料采用東北地區(qū)及附近的96個氣象站1961—1990年的氣溫和降水量數(shù)據(jù)，采用Kriging插值得到東北地區(qū)年及月平均氣溫和降水量空間數(shù)據(jù)，然后在此基礎上，根據(jù)相應公式計算得到各氣候因子［26-27］，本文選取了19個氣候因子:包括年均溫、春季均溫、夏季均溫、秋季均溫、冬季均溫、平均最冷月溫度、平均最熱月溫度、氣溫年較差、年生物溫度、年降水、春季降水、夏季降水、秋季降水、冬季降水、5—9月降水、吉良溫暖指數(shù)、吉良寒冷指數(shù)、徐文鐸濕潤指數(shù)、潛在蒸散率。這19個氣候因子均是1961—1990年的平均值。

(2)地形因子利用1∶25萬中國地形圖的高程點和等高線，用ArcGIS軟件建立數(shù)字高程模型(DEM)，然后提取坡度、坡向等地形數(shù)據(jù)。本研究選取的地形因子為:海拔、坡度、轉(zhuǎn)換坡向，地面粗糙度，地表起伏度，海拔標準差和綜合地形指數(shù)。其中地形起伏度和海拔標準差設定鄰域統(tǒng)計半徑為3個像元。

海拔和坡度在ArcGIS平臺計算得到。

轉(zhuǎn)換坡向(Trasp)需要將在ArcGIS中計算得到的原始坡向圖(Aspect)根據(jù)下面的公式計算得出:

式中，Trasp的值域為0—1，0表示接受的太陽能最少，1表示接受的太陽能最大。

地面粗糙度是指在一個特定的區(qū)域內(nèi)，地球表面積與其投影面積之比，它是反映地表形態(tài)的一個宏觀指標。

地表起伏度指地面某一確定距離的范圍內(nèi)最高點與最低點的高程差。

海拔標準差計算領域統(tǒng)計范圍內(nèi)海拔的標準差，可以反映該點的粗糙程度。

綜合地形指數(shù)(CTI)代表某個空間位置的固定濕度指數(shù)，CTI與土壤的某些屬性密切相關，因此在模型中起到土壤濕度因子的作用。其計算公式為:

式中，As為上游集水區(qū)面積，β為用弧度表示的坡度。

在國家基礎地理信息系統(tǒng)(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下載中國地圖作為分析底圖(1∶400萬)。所有的柵格數(shù)據(jù)分辨率統(tǒng)一到5 km。環(huán)境因子應用ARCGIS軟件轉(zhuǎn)換成MaxEnt軟件需要的ASCII格式。

1.3 未來氣候情景數(shù)據(jù)

本文采用中國氣象局國家氣候中心溫室氣體中等排放情景下(SRES A1B)跨學科研究全球模式驅(qū)動下區(qū)域氣候模型(MIROC-RegCM)模式模擬數(shù)據(jù)(http://www.climatechange-data.cn)［28］。A1B情景是各種能源平衡發(fā)展時的中等排放情景，比較符合中國的長期規(guī)劃。在A1B情景下，至2011—2040年、2041—2070年和2071—2100年東北地區(qū)年均溫分別比基準年(1961—1990年)升高了2.3，4.1℃和5.7℃;年降水量分別比基準年(1961—1990年)增加了-27.5，0.4 mm和54.8 mm。

相應的19個氣候因子分別是2011—2040年、2041—2070年和2071—2100年30a的平均值。未來氣候情景數(shù)據(jù)通過ArcGIS軟件重采樣得到分辨率5 km×5 km的柵格數(shù)據(jù)。

1.4 研究方法

將東北沼澤分布數(shù)據(jù)與環(huán)境因子數(shù)據(jù)導入MaxEnt軟件［20］，隨機選取70%的分布點作為訓練集，剩余的30%作為測試集。其他參數(shù)為軟件默認參數(shù)。模型運行10次，并對10套模擬結果取平均作為最終的模擬結果。

為研究氣候變化對東北地區(qū)沼澤濕地空間分布面積的影響，需要一個概率閾值將東北沼澤濕地空間概率分布圖轉(zhuǎn)化為存在/不存在的二元分布圖，本研究采用的概率閾值為0.5，規(guī)定＞0.5為沼澤濕地存在點，反之為沼澤濕地不存在點。

2 結果和分析

2.1 模擬精度評價

應用最大熵模型模擬輸出的受試者工作特征曲線(ROC)的曲線下面積(AUC)值評估模型模擬的準確性。由于AUC不受診斷閾值的影響，且對物種發(fā)生率不敏感，因此目前被公認為是最佳的評價指標［29］。AUC值為0.5—0.7，預測較差;0.7—0.9，預測較準確，0.9—1.0，預測極準確［30］。ROC曲線的繪制及AUC具體計算由最大熵模型直接輸出。

經(jīng)計算，本研究中最大熵模型的平均AUC為0.826±0.005，表明所建模型可用于東北地區(qū)沼澤濕地的潛在分布研究。

2.2 東北地區(qū)沼澤濕地潛在分布

將基于最大熵模型模擬的東北地區(qū)沼澤濕地概率分布圖轉(zhuǎn)化為二元分布圖(圖1)。圖1表明，最大熵模型模擬的沼澤濕地適宜分布圖與從中國沼澤圖中提取的東北沼澤濕地分布范圍大體吻合。模擬結果表明:東北地區(qū)沼澤濕地潛在分布區(qū)主要為大小興安嶺和三江平原地區(qū)，模擬結果對沼澤濕地呈現(xiàn)零星分布的平原地區(qū)模擬效果欠佳。

2.3 東北地區(qū)沼澤濕地潛在分布對氣候變化的響應

對東北地區(qū)沼澤濕地分布概率大于0.5的地區(qū)進行統(tǒng)計，與基準氣候條件下的潛在分布區(qū)進行比較。

氣候變化條件下分布區(qū)面積的變化是由兩方面原因造成的，一是原有分布區(qū)的消失，二是新適宜分布區(qū)的增加(表1)。模擬結果表明，隨著時間的推進，東北地區(qū)原有沼澤濕地潛在分布面積明顯減少，而新增潛在分布面積較少，總潛在分布面積呈現(xiàn)急劇減少趨勢。至2071—2100年，原有沼澤濕地潛在分布面積將減少99.80%，新增潛在分布面積僅2.48%，總潛在分布面積減少97.32%。

由東北地區(qū)沼澤濕地適宜分布區(qū)變化圖(圖1)可看出東北地區(qū)沼澤濕地潛在分布區(qū)空間分布上呈現(xiàn)由東向西遷移，南北向中心收縮的趨勢。

圖1 東北沼澤濕地實際分布及潛在分布圖Fig．1 Realized distribution and potential distribution of mire in Northeastern China

表1 未來氣候條件下東北沼澤濕地潛在分布區(qū)面積變化Table 1 Potential distribution area change for mire under future climate in Northeastern China

3 結論與討論

研究結果表明，最大熵模型可以利用現(xiàn)有的東北地區(qū)沼澤濕地分布數(shù)據(jù)，進行東北沼澤濕地潛在分布的預測(平均AUC值為(0.826±0.005))。主要原因可能是該模型算法明確，而且其規(guī)則化程序可以阻止在小樣本的情況下發(fā)生過度擬合［19-20］。但是，模型用有限的發(fā)生數(shù)據(jù)預測得到的潛在分布區(qū)，通常代表了與分布區(qū)相似的環(huán)境條件，而不能作為沼澤濕地的實際分布界限。

本文采用的基于生態(tài)位理論的模型，其建模本質(zhì)是生境分布區(qū)與環(huán)境因子之間建立統(tǒng)計關系，并假設生境與環(huán)境之間是一種靜態(tài)平衡關系，這種相關關系模型(而非因果關系的)并不一定能保證模型在外推到新的空間時，這種相關性不變，因此模型外推可能具有極大的不確定性。

隨著時間的推移，東北地區(qū)沼澤濕地分布面積會急劇減少，這與前人的研究結果相同［31］。在沼澤濕地面積急劇減少的同時，伴隨著少量新增，但沼澤濕地分布受很多因素制約，在氣候因素和地形因素適宜的情況產(chǎn)生新沼澤濕地的可能性仍然是很低的［32］。除自然因素外，人類活動對生境分布模擬的影響不可忽略［33］，如能在模擬過程中綜合更多對沼澤濕地分布存在影響的因素，預測結果將更為準確。

［1］ IPCC.Climate Change 2007:The Physical Science Basis.Cambridge:Cambridge University Press，2007.

［2］ Chen L X，Zhou X J，Li W L，Luo Y F，Zhu W Q.Characteristics of the climate change and its formation mechanism in China in last 80 years.Acta Meteorologica Sinica，2004，62(5):634-646.

［3］ Zuo H C，Liu S H，Hu Y Q.Variations trend of yearly mean air temperature and precipitation in China in the Last 50 Years.Plateau Meteorology，2004，23(2):238-244.

［4］ He W，Bu R C，Xiong Z P，Hu Y M.Characteristics of temperature and precipitation in Northeastern China from 1961 to 2005.Acta Ecologica Sinica，2013，33(2):519-531.

［5］ Huang X C.The nature of mire ecosystem.Scientia Geographica Sinica，1989，9(2):97-104.

［6］ Zhang L，Liu S R，Sun P S，Wang T L.Comparative evaluation of multiple models of the effects of climate change on the potential distribution of Pinus massoniana.Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35(11):1091-1105.

［7］ Wu J G.Potential effects of climate change in future on the distributions of 7 desert plants in China.Arid Land Geography，2011，34(1):70-85.

［8］ Murray J V，Stokes K E，Klinken R D V.Predicting the potential distribution of a riparian invasive plant:the effects of changing climate，flood regimes and land-use patterns.Global Change Biology，2012，18(5):1738-1753.

［9］ Golicher D J，Cayuela L，Newton A C.Effects of climate change on the potential species richness of Mesoamerican Forests.Biotropica，2012，44(3):284-293.

［10］ Cheaib A，Badeau V，Boe J，Chuine I，Delire C，Dufrene E，F(xiàn)rancois C，Gritti E S，Legay M，Page C，Thuiller W，Viovy N，Leadley P.Climate change impacts on tree ranges:model intercomparison facilitates understanding and quantification of uncertainty.Ecology Letters，2012，15(6):533-544.

［11］ Li K R，Chen Y F.The progress in methodologies to study impacts of global climate change in China.Geographical Research，1999，18(2):214-219.

［12］ Fu G B，Li K R.Progress in the study on the relationship between global warming and wetland ecological system.Geographical Research，2001，20(1):120-128.

［13］ Jiang X Y，Liu S H，Ma M M，Zhang J，Song J.A wavelet analysis of the precipitation time series in Northeast China during the last 100 years.Geographical Research，2009，28(2):354-362.

［14］ Wu Z F，Jin Y H，Liu J P，Shang L N，Zhao D S.Response of vegetation distribution to global climate change in northeast China.Scientia Geographica Sinica，2003，23(5):564-570.

［15］ Sun F H，Yang S Y，Chen P S.Climatic warming-drying trend in Northeastern China during the last 44 years and its effects.Chinese Journal of Ecology，2005，24(7):751-755.

［16］ Niu Z G，Zhang H Y，Wang X W，Yao W B，Zhou D M，Zhao K Y，Zhao H，Li N N，Huang H B，Li C C，Yang J，Liu C X，Liu S，Wang L，Li Z，Yang Z Z，Qiao F，Zheng Y M，Chen Y L，Sheng Y W，Gao X H，Zhu W H，Wang W Q，Wang H，Weng Y L，Zhuang D F，Liu J Y，Luo Z C，Cheng X，Guo Z Q，Gong P.Mapping wetland changes in China between 1978 and 2008.Chinese Science Bulletin，2012，57(16):1400-1411.

［17］ Liu X T，Lu X G.Strategy of restoration and rational utilization for wetlands in the Northeast Mountains，China.Wetland Science，2004，2(4):241-247.

［18］ Stockwell D，Peters D.The GARP modelling system:problems and solutions to automated spatial prediction.International Journal of Geographical Information Science，1999，13(2):143-158.

［19］ Phillips S J，Dudik M.Modeling of species distributions with Maxent:new extensions and a comprehensive evaluation.Ecography，2008，31(2):161-175.

［20］ Phillips S J，Anderson R P，Schapire R E.Maximum entropy modeling of species geographic distributions.Ecological Modelling，2006，190(3/4):231-259.

［21］ Zhu G，Bu W，Gao Y，Liu G.Potential geographic distribution of brown marmorated stink bug invasion(Halyomorpha halys).PLoS ONE，2012，7(2):e31246.

［22］ Zhou J，Li Q Y，Xiao L，Jiang J X，Yi Z L.Potential distribution of Miscanthus sinensis and M.floridulus in China.Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36(6):504-510.

［23］ Rupprecht F，Oldeland J，F(xiàn)inckh M.Modelling potential distribution of the threatened tree species Juniperus oxycedrus:how to evaluate the predictions of different modelling approaches.Journal of Vegetation Science，2011，22(4):647-659.

［24］ He Q J，Zhou G S.Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China.Acta Ecologica Sinica，2012，32(12):3931-3939.

［25］ Wang H Q.The compilation and drawing of 1∶4000000 mire map of China.Wetland Science，2004，2(1):15-20.

［26］ Xu W D.Kira's temperature indices and their application in the study of vegetation.Chinese Journal of Ecology，1985，(3):85-89.

［27］ Yu G R，He H L，Liu X A.Atlas for Spatialized Information of Terrestrial Ecosystem in China-Volume of Climatological Elements.Beijing:China Meteorological Press，2004.

［28］ Shi Y.A High Resolution Climate Change Simulation of the 21stCentury Over East Asia by RegCM3.Beijing:University of Chinese Academy of Sciences，2010.

［29］ Fielding A H，Bell J F.A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models.Environmental Conservation，1997，24(1):38-49.

［30］ Swets J A.Measuring the accuracy of diagnostic systems.Science，1988，240(4857):1285-1293.

［31］ Liu H J.The Responses of the Potential Distribution of Mire to Climate Change in Northeastern China.Beijing:University of Chinese Academy of Sciences，2007.

［32］ Essl F，Dullinger S，Moser D，Rabitsch W，Kleinbauer I.Vulnerability of mires under climate change:implications for nature conservation and climate change adaptation.Biodiversity and Conservation，2011，21(3):655-669.

［33］ Wang J，Ni J.Review of modelling the distribution of plant species.Chinese Journal of Plant Ecology，2006，30(6):1040-1053.

參考文獻:

［2］ 陳隆勛，周秀驥，李維亮，羅云峰，朱文琴.中國近80年來氣候變化特征及其形成機制.氣象學報，2004，62(5):634-646.

［3］ 左洪超，呂世華，胡隱樵.中國近50年氣溫及降水量的變化趨勢分析.高原氣象，2004，23(2):238-244.

［4］ 賀偉，布仁倉，熊在平，胡遠滿.1961—2005年東北地區(qū)氣溫和降水變化趨勢.生態(tài)學報，2013，33(2):519-531.

［5］ 黃錫疇.沼澤生態(tài)系統(tǒng)的性質(zhì).地理科學，1989，9(2):97-104.

［6］ 張雷，劉世榮，孫鵬森，王同立.氣候變化對馬尾松潛在分布影響預估的多模型比較.植物生態(tài)學報，2011，35(11):1091-1105.

［7］ 吳建國.未來氣候變化對7種荒漠植物分布的潛在影響.干旱區(qū)地理，2011，34(1):70-85.

［11］ 李克讓，陳育峰.中國全球氣候變化影響研究方法的進展.地理研究，1999，18(2):214-219.

［12］ 傅國斌，李克讓.全球變暖與濕地生態(tài)系統(tǒng)的研究進展.地理研究，2001，20(1):120-128.

［13］ 姜曉艷，劉樹華，馬明敏，張菁，宋軍.中國東北地區(qū)近百年降水時間序列變化規(guī)律的小波分析.地理研究，2009，28(2):354-362.

［14］ 吳正方，靳英華，劉吉平，商麗娜，趙東升.東北地區(qū)植被分布全球氣候變化區(qū)域響應.地理科學，2003，23(5):564-570.

［15］ 孫鳳華，楊素英，陳鵬獅.東北地區(qū)近44年的氣候暖干化趨勢分析及可能影響.生態(tài)學雜志，2005，24(7):751-755.

［16］ 牛振國，張海英，王顯威，姚文博，周德民，趙魁義，趙惠，李娜娜，黃華兵，李叢叢，楊軍，柳彩霞，劉爽，王琳，李展，楊鎮(zhèn)鐘，喬飛，鄭姚閩，陳炎磊，盛永偉，高小紅，朱衛(wèi)紅，王文卿，王紅，翁永玲，莊大方，劉紀遠，羅志才，程曉，郭子琪，宮鵬.1978—2008年中國濕地類型變化.科學通報，2012，57(16):1400-1411.

［17］ 劉興土，呂憲國.東北山區(qū)濕地的保育與合理利用對策.濕地科學，2004，2(4):241-247.

［22］ 周婧，李巧云，肖亮，蔣建雄，易自力.芒和五節(jié)芒在中國的潛在分布.植物生態(tài)學報，2012，36(6):504-510.

［24］ 何奇瑾，周廣勝.我國春玉米潛在種植分布區(qū)的氣候適宜性.生態(tài)學報，2012，32(12):3931-3939.

［25］ 王化群.中國1∶400萬沼澤圖的編制研究.濕地科學，2004，2(1):15-20.

［26］ 徐文鐸.吉良的熱量指數(shù)及其在中國植被中的應用.生態(tài)學雜志，1985，3:85-89.

［27］ 于貴瑞，何洪林，劉新安.中國陸地生態(tài)系統(tǒng)空間化信息研究圖集:氣候要素分卷.北京:氣象出版社，2004.

［28］ 石英.RegCM3對21世紀中國區(qū)域氣候變化的高分辨率數(shù)值模擬.北京:中國科學院大氣物理研究所，2010.

［31］ 劉宏娟.東北沼澤濕地的潛在分布對氣候變化的響應.北京:中國科學院大學，2007.

［33］ 王娟，倪健.植物種分布的模擬研究進展.植物生態(tài)學報，2006，30(6):1040-1053.