魏紅旭，徐程揚(yáng)，馬履一，段 劼，江俐妮，朱開元，周江華

(1．北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)國家重點實驗室，北京 100083;2．浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究開發(fā)中心，杭州 311202)

磷(P)素幾乎在所有植物體生理代謝中都起著核心作用，P也是限制植物生長的主要營養(yǎng)元素之一［1］。P在植物體內(nèi)含量較低，且在土壤中移動性極差，土壤養(yǎng)分有效性較高時植物體內(nèi)P濃度僅占干物質(zhì)的0．4%—1．5%［2］。與之相反，氮(N)素被植物吸收和利用的水平遠(yuǎn)高于P。大量研究力圖通過量化樹體N∶P比例關(guān)系來估測生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制因子［3-5］。最新研究結(jié)果顯示P缺乏和桉樹體內(nèi)大多數(shù)氨基酸無明顯關(guān)聯(lián)［1］，但更多報道結(jié)果顯示樹體地上部分有機(jī)N和P濃度間呈正相關(guān)關(guān)系［5-6］。然而，前人研究更多的關(guān)注于植物地上部分——尤其葉片的響應(yīng)［2，4-5］。對于根系養(yǎng)分吸收過程中N對P的影響研究相對較少。

已有研究結(jié)果表明，植物根系對P的吸收會因N素的添加而增強(qiáng)［7-9］。然而，N對P吸收的影響是否和同化P的關(guān)鍵作用酶活性有關(guān)?由于針葉苗木對于-N具有吸收偏好性［10-11］，在不同無機(jī)N形態(tài)環(huán)境中苗木根系對P的吸收是否也受該偏好性影響?N會對同化后P的利用產(chǎn)生何種影響?目前研究結(jié)果尚不能對這些問題給出明確答案。

長白落葉松(Larix olgensis Henry．)廣泛的分布于我國東北長白山(42°23'N，128°6'E)、北朝鮮(41°52'N，128°23'E)和東俄羅斯(45°18'N，137°6'E)地區(qū)，是典型的東亞溫帶針葉樹種之一。因其速生及耐旱等特性，長白落葉松在我國東北地區(qū)得以廣泛的培育和栽植［12］。本研究以長白落葉松幼苗為材料，通過控制條件下不同N∶P的供給創(chuàng)造不同N∶P有效性比例，觀察苗木對P的吸收和利用、根系形態(tài)以及酸性磷酸酶活性的影響(試驗一)。同時，考慮到針葉樹種對不同無機(jī)N素形態(tài)吸收的選擇性［10-11］，本研究另選同一批的不同苗木用于養(yǎng)分耗竭試驗，通過改變不同無機(jī)形態(tài)N素的濃度創(chuàng)造出和試驗一相同的N∶P供給比例，并觀察根系對P素短期吸收的響應(yīng)(試驗二)，用以補(bǔ)充解釋試驗一的結(jié)果。本研究力圖通過控制試驗手段從機(jī)理上解釋N∶P比例關(guān)系對P素吸收和利用的影響，為相關(guān)研究和生產(chǎn)工作提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

供試植物為長白落葉松(L．olgensis H．)播種苗，種子來自吉林省吉林市江密峰苗圃(43°45'N，126°45'E)，發(fā)芽率為35%，千粒重3．9 g。本研究由兩個試驗組成。用于試驗一的苗木采用盆栽方法培育;用于試驗二的苗木采用常規(guī)方法培育后取樣并移至控制環(huán)境。

1．2 試驗方法及設(shè)計

(1)試驗一

試驗地點為北京市門頭溝區(qū)華北林業(yè)實驗中心溫室。育苗容器規(guī)格為24 cm×20 cm×36 cm(口徑 ×底徑 ×高);基質(zhì)為1∶1的草炭和珍珠巖，容重0．16 g/cm3，pH值6．63。N源采用北京凱恩威利化肥國際貿(mào)易有限公司生產(chǎn)的含N量43%的緩釋N肥;P源為北京慶盛達(dá)化工有限公司生產(chǎn)的含P2O5量16%的過磷酸鈣。通過同一容器內(nèi)不同 N∶P 供給量設(shè)置 N∶P 比例為1∶3(N 15 mg/株，P 45 mg/株)、1∶2(N 20 mg/株，P 40 mg/株)、1∶1(N 30 mg/株，P 30 mg/株)、2∶1(N 40 mg/株，P 20 mg/株)、3∶1(N 45 mg/株，P 15 mg/株)的處理。以上各N∶P比例的設(shè)置參考我國東北地區(qū)對長白落葉松苗木培育中的N、P施肥量:1∶3比例模擬生產(chǎn)上只基肥(磷酸二銨，18-46-0)不追肥處理，1∶2—3∶1比例分別表示尿素(46-0-0)追肥量逐漸增大直至供N總量達(dá)到供P量3倍的水平。每處理3重復(fù)，每重復(fù)1容器，完全隨機(jī)擺設(shè)。2009年5月14日澆透底水以充分淋洗基質(zhì)中預(yù)存養(yǎng)分，隨后根據(jù)試驗設(shè)計施肥后每盆播種50粒;5月29日出苗，6月8日幼苗出齊，6月13日間苗后每盆定株20。出苗期、夏季和秋季每盆灌溉量分別為0．8、0．4和0．2 L。每周霧化灌溉3次并將所有容器重新擺放一次以減少邊際影響?；|(zhì)平均溫度26．3℃，晝、夜平均氣溫分別是30．1°C和20．2℃，空氣濕度41%，自然光周期。2009年9月初收獲苗木。

(2)試驗二

2009年4月末以常規(guī)方法于江米峰苗圃苗床內(nèi)播種并育苗。為保證取樣的代表性，2009年夏季苗木速生期時于苗圃內(nèi)不同位置完整挖取長勢均一的長白落葉松苗木500株并以冰盒(0—4°C)鮮運(yùn)至實驗室。所取苗木平均苗高8．4 cm、地徑1．8 mm。洗凈根系表面土壤及雜質(zhì)后，用蒸餾水對苗木進(jìn)行24 h的養(yǎng)分饑餓預(yù)處理。

采用養(yǎng)分耗竭法開展試驗，于9:00開始，采用自然光源，試驗期間溫度保持在23°C。初始營養(yǎng)溶液pH值調(diào)至6．5。將饑餓處理的苗木移入容積為90 mL的容器瓶中，每瓶10株苗。分別以-N和-N為N源開展不同N∶P供給比例的吸收動力學(xué)試驗，通過調(diào)整N濃度實現(xiàn)N∶P濃度比例的變化。-N由(NH4)2SO4提供，-N 由 KNO3提供，P 由 H3PO4提供。每 N 源各設(shè)置 5 個 N 濃度:0．6、0．9、1．8、3．6 和5．4 mmol/L/株。所有處理P濃度均為1．8 mmol/L/株。因此，各N濃度下分別對應(yīng)和試驗一相同的1∶3、1∶2、1∶1、2∶1、3∶1的比例。每處理5重復(fù)，每瓶為一個測定單元。以小塊海綿固定于瓶口處。為控制無氧呼吸，向每瓶內(nèi)加入1滴H2O2。耗竭時間為6 h，逐瓶記錄時間。營養(yǎng)液初始體積為75 mL，試驗后在30 s內(nèi)吸干根系表面水分、切下根系并稱其鮮重，之后精測每瓶內(nèi)剩余溶液體積和P濃度。以上試驗方法設(shè)置參考魏紅旭等的報道［11］。

1．3 指標(biāo)測定

試驗一中苗木收獲后立即洗凈根系表面

其中10株分為葉、莖和根3部分。稱量根系鮮重后，利用EPSON 1600+型掃描儀對根系形態(tài)掃描后，以WinRHIZO?軟件(加拿大Regent公司)分析掃描生成的TIF圖片，并獲得根系長度、表面積、體積、根尖數(shù)和平均根直徑的數(shù)據(jù)。掃描后根系和莖、根于烘箱內(nèi)70℃烘干48 h后稱其干重生物量，之后粉碎、過1 mm篩后，取0．5 g樣品以H2SO4-H2O2消煮，取7 mL消煮液定容至50 mL，通過0．45 μm濾膜后測定P濃度(ICAPOES，Perkin Elmer Co．，Waltham，United States)［13］。

試驗二中剩余溶液P濃度測定方法同此。

試驗一中每盆另外10株苗木以液氮保存至試驗室進(jìn)行酸性磷酸酶活性的測定:

0．1 g鮮樣用蒸餾水洗凈表面后以濾紙吸干，置于盛有10 mL反應(yīng)液(以0．2 mol/L CH3COONa為溶劑在pH值5．8時溶解0．5 g對硝基苯磷酸二鈉)試管中，在25℃、黑暗條件下培養(yǎng)30 min后立刻加入1 mL的6 mol/L NaOH終止反應(yīng)，在波長405 nm處測定反應(yīng)液中對硝基苯酚(NPP)的量(μg)，酸性磷酸酶活性以μg

NPP/min/g根系FW來表示，并以培養(yǎng)前加入1 mL的6 mol/L NaOH為對照［14］。

1．4 數(shù)據(jù)計算

P利用指數(shù)的計算參考Hawkins［15］所使用的方法，以苗木整株生物量(mg)除以葉片P濃度(%)得到。P吸收效率以全株苗木P含量占總供P量的百分比得到。為了更為直觀的對苗木生物量和P吸收在不同施肥處理下的響應(yīng)進(jìn)行描述，參考Salifu和Timmer［16］所介紹的矢量養(yǎng)分分析的方法分別對苗木葉片和根系中的生物量、P含量和P濃度間關(guān)系加以矢量化。離子吸收速率I(mmol·h-1·g-1鮮重)的計算同魏紅旭等［11］的方法:

式中，C0和C1分別表示處理前后營養(yǎng)液的離子濃度(mmol/L)，本試驗以營養(yǎng)液中N離子濃度的變化來計算P的I值;V0和V1分別表示處理前后營養(yǎng)液的體積(L);T為處理時間(h);RFM為根系鮮重(g)。

Michaelis-Mentens方程描述的計算采用Hanes-Wolf線性轉(zhuǎn)換法［17］:

式中，C為營養(yǎng)液離子濃度(mmol/L);Vmax為最大吸收速率(mmol·h-1·g-1鮮重);Km為表觀米氏常數(shù)［11］。

1．6 數(shù)據(jù)分析

用 SAS 9．0 軟件(SAS Institute Inc．，NC，U．S．A．)的 ANOVA 過程的分析 N∶P 供給比例(1∶3、1∶2、1∶1、2∶1、3∶1)對試驗一中測得的苗木生長、P吸收和利用、酶活性以及試驗二中的P吸收速率結(jié)果的影響，如果one-way ANOVA效應(yīng)顯著則以Tukey檢驗對結(jié)果在α=0．05水平進(jìn)行多重比較。用Sigmaplot 11．0軟件(Systat Software，Inc．，Washington，U．S．A)對試驗一中P吸收和利用數(shù)據(jù)和試驗二中P吸收速率數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸擬合分析并找出相關(guān)關(guān)系最為緊密的模型對其進(jìn)行描述。對比利用Hanes-Wolf線性轉(zhuǎn)換所計算出的Michaelis-Mentens系數(shù)在不同N源處理下對苗木根系對P吸收速率的差異，并用回歸結(jié)果估計擬合精度。

2 研究結(jié)果

2．1 苗木生長響應(yīng)

隨著N∶P供給比例的提高，長白落葉松苗木根系生物量呈現(xiàn)增加的趨勢(P=0．0027)(表1)。2∶1和3∶1比例下根系生物量分別較1∶3比例提高了18%(P=0．0250)和29%(P=0．0003)，同時3∶1比例下根系生物量較1∶1比例提高了28%(P=0．0056)。和根系生物量的規(guī)律類似，根系直徑也表現(xiàn)出隨著供N比例的提高而增加的趨勢 (P=0．0013)。3∶1比例下細(xì)根長度、表面積和直徑分別較1∶1比例提高了14%(P=0．0178)、21%(P=0．0004)和5%(P=0．0009)，但是這兩個比例下根系體積或根尖數(shù)間均無顯著差異(根系體積P=0．0934;根尖數(shù)P=0．1153)。1∶2比例下根系長度、表面積和根尖數(shù)分別較1∶1比例下根系高出10%(P=0．0024)、13%(P=0．0018)和17%(P=0．0005)。

表1 不同N∶P比對長白落葉松苗木根系生物量和形態(tài)指標(biāo)的影響Table 1 The effect of N∶P ratio on root biomass and root morphological parameters of L．olgensis seedlings

2．2 N∶P比例對P素吸收和利用的影響

N∶P供給比例對葉片P濃度具有顯著影響(P=0．0187)。1∶2比例下葉片P濃度較2∶1和3∶1比例分別高 37%(P=0．0270)和 45%(P=0．0014)，但是和 1∶3 或 1∶1 間差異不顯著(1∶3 P=0．0699;1∶1 P=0．0804)(圖1)。N∶P供給比例對根系P濃度(P=0．8889)和葉片與根系中的P含量(葉片 P=0．2459;根系P=0．9971;圖1)均無顯著影響。和葉片P濃度的響應(yīng)規(guī)律相反，2∶1和3∶1比例下P利用指數(shù)較1∶2比例顯著提高84%(P=0．0002)和37%(P=0．0014)(圖2)，擬合結(jié)果顯示當(dāng)N∶P比例為0．488時P利用指數(shù)將達(dá)到最小值16。隨著N∶P供給比例的提高，P吸收效率呈線性正相關(guān)響應(yīng)(圖2)，3∶1比例下的P吸收效率較1∶3和 1∶2 比例顯著高出 1．9 倍和1．6 倍(P=0．0004)。

圖1 長白落葉松苗木葉片和根系中P濃度和P含量對不同N∶P比例的響應(yīng)Fig．1 Responses of P concentrations and P contents in needles and roots of L．olgensis seedlings to different N∶P ratios

圖2 不同N、P比例對長白落葉松苗木P利用效率和P吸收效率的影響Fig．2 The effect of N∶P ratio on P utilization index and P uptake efficiency of L．olgensis seedlings

以1∶2比例作為參照進(jìn)行矢量養(yǎng)分分析的結(jié)果顯示:對于葉片，除1∶1比例表現(xiàn)出相對養(yǎng)分稀釋的趨勢外，3∶1、2∶1和1∶3比例均表現(xiàn)出相對養(yǎng)分虧缺的趨勢(圖3)。由于2∶1和3∶1比例下葉片P濃度顯著低于1∶2比例(圖1)，此兩個N∶P比例下葉片的相對養(yǎng)分虧缺癥狀表現(xiàn)顯著(圖3)。然而，2∶1和3∶1比例下葉片酸性磷酸酶活性顯著高于1∶2比例(P=0．0026;表2)。和1∶2比例相比，3∶1比例下根系生物量顯著提高(表1)，但P含量和濃度變化均不顯著(圖1)，因此該比例下苗木表現(xiàn)出顯著的相對養(yǎng)分稀釋癥狀，同時其它比例下苗木則表現(xiàn)出相對養(yǎng)分過量的趨勢(圖3)。根系中酸性磷酸酶活性在1∶2比例下顯著高于1∶1比例(P=0．0003;表2)。

2．3 不同無機(jī)N形態(tài)對P素吸收的動力學(xué)特征影響

圖3 長白落葉松苗木葉片和根系中生物量、P含量和P濃度間關(guān)系的矢量營養(yǎng)分析Fig．3 Vector analysis of the relationship between biomass，P content and P concentration in needles and roots of L．olgensis seedlings

表2 長白落葉松苗木針葉和根系中酸性磷酸酶的活性對N∶P比例的響應(yīng)/(μg NPP min-1g-1鮮重)Table 2 Responses of activity of acid phosphatase in needles and roots of L．olgensis seedlings to different N∶P ratios

圖4 以銨態(tài)N和硝態(tài)N為N源情況下不同N∶P比例處理對長白落葉松苗木根系P吸收速率的影響Fig．4 Effects of-N and-N originated N ∶P ratios on P uptake rate in roots of L．olgensis seedlings

3 討論與結(jié)論

3．1 苗木根系生長響應(yīng)

試驗一中隨著N∶P比例的提高根系生物量的增加(表1)很有可能是苗木根系在N供給逐漸充盈的情況下對供P量逐漸降低直至脅迫程度的一種響應(yīng)機(jī)制［17］。該響應(yīng)很有可能和根系的細(xì)胞分裂素分泌有關(guān)［6］。Güsewell和Bollens［18］對4種草本植物的研究結(jié)果顯示:在中、高N+P供給總量的情況下根系生物量均隨著N∶P供給比例的提高而增加，但是在低供養(yǎng)總量時根系生物量和N∶P供給比例間呈反比。也許試驗一中N+P的供給總量(60 mg/株)對于長白落葉松苗木來說屬于中等偏高水平。細(xì)根形態(tài)方面，本研究中根系生長結(jié)果表明，當(dāng)N∶P供給比例較小時，根系主要通過增加新生根系數(shù)量提高吸收效率;當(dāng)供給比例較高時，根系主要通過直徑的變粗和變長提高覓養(yǎng)效率(表1)。當(dāng)N∶P供給比例較低時，N供給相對不足，新生根系數(shù)量的增加可能是對此的一種響應(yīng)機(jī)制以攫取更多的N素資源;當(dāng)N∶P供給比例較高時，雖然N供給相對充足，但是P的相對缺乏可能對根尖細(xì)胞分裂素的產(chǎn)生影響更為顯著［19-20］，因此導(dǎo)致根系變長和變粗以啟動覓養(yǎng)響應(yīng)機(jī)制。另外，葉片生物量結(jié)果和苗木地上形態(tài)結(jié)果對N∶P比例響應(yīng)不顯著的根本原因，可能是試驗一設(shè)計中N∶P梯度范圍不夠廣泛，沒有引起顯著的細(xì)胞分裂素向地上部分的轉(zhuǎn)移。在另外一個相關(guān)研究中［18］N∶P供給比例在1．7—135范圍內(nèi)，植物地上部分生長對此產(chǎn)生了顯著響應(yīng)。

3．2 P的吸收和利用

試驗一中較低N∶P供給比例時葉片P濃度較高是P供給量提高的結(jié)果(圖1)。但是由于葉片生物量對N∶P比例響應(yīng)不顯著，P含量(生物量 ×濃度)亦沒有產(chǎn)生顯著響應(yīng)(圖1)。擬合結(jié)果顯示當(dāng)N∶P為0．488時P利用效率最低，且此時P吸收效率亦較低，這說明當(dāng)N∶P供給比例較低時，雖然P的相對供給量較高，但是長白落葉松苗木對P的吸收和利用效率都沒有因此而提高。和1∶2比例相比，更高比例的N∶P供給下葉片養(yǎng)分虧缺和供P不足有關(guān)(圖3 A)，而根系養(yǎng)分的相對稀釋可能源自上文所述的應(yīng)對相對供養(yǎng)不足而引起的根系生物量增加(圖3 B)。綜上，在對長白落葉松苗木進(jìn)行培育的過程中應(yīng)規(guī)避較低或較高的極端N∶P供給比例以防止P吸收利用效率低下或相對供給不足。

3．3 酸性磷酸酶活性

試驗一中葉片酸性磷酸酶活性總體上與葉片P濃度間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(Y=-0．0014X+0．2539，R2=0．807)，這個結(jié)果與對歐洲赤松(Pinus sylvestris L．)新生針葉隨供P量下降而變化的趨勢類似［21］，說明酸性磷酸酶在葉片中的活性的提高主要是對P供給相對不足的一種響應(yīng)機(jī)制。雖然根系P濃度沒有對N∶P比例產(chǎn)生顯著響應(yīng)，但是1∶2比例下酸性磷酸酶活性顯著高于1∶1比例。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能有:1)根系酸性磷酸酶受缺P誘導(dǎo)而產(chǎn)生，但是這種應(yīng)急響應(yīng)并沒有引起足夠顯著的P吸收的反饋;2)根系酸性磷酸酶的產(chǎn)生不僅受根系P的影響，也受到根系N-P的聯(lián)合作用［21］;3)根系酸性磷酸酶的分泌受到了根際微生物的影響［22］;4)由較低的P吸收效率(圖2)可以推測，本研究使用過磷酸鈣作為P供給源可能導(dǎo)致了大量的P素在出苗前淋失。

3．4 不同無機(jī)N形態(tài)對P吸收的影響

由于本研究試驗一中N∶P供給比例差異是由N和P的供給量同時變化而產(chǎn)生，因此試驗一無法確切回答不同N素形態(tài)對P吸收的影響問題。試驗二中，不同N∶P比例下P吸收速率間差異不顯著的結(jié)果很有可能跟各處理中P濃度不變有關(guān)。隨著-N∶P比例的增加P吸收速率表現(xiàn)出的升高趨勢(圖4)說明在根際P濃度不變的情況下-N的增加具有促進(jìn)P吸收的潛力。類似的，大麥(Hordeum vulgave)［8］和彩萼石楠(Calluna vulgaris)［9］的根系P吸收量被報道過與根際-N濃度間呈正相關(guān)關(guān)系。Leonce和Miller［7］曾提出假設(shè)認(rèn)為環(huán)境-N濃度主要通過提高運(yùn)送P的載體向木質(zhì)部釋放P離子的速率來提高P的吸收效率。而Humble等［8］則認(rèn)為N對P吸收的促進(jìn)作用可能和N中間體合成過程中DPNH或ATP等的周轉(zhuǎn)速率提高有關(guān)。筆者認(rèn)為:可能由于長白落葉松苗木對-N的吸收偏好［11］，在pH=6．5的土壤條件下，根系對-N的吸收的同時伴隨著H+向根際溶液中反向運(yùn)輸［7］，之后隨著根外環(huán)境中H+濃度的增加，H+向根內(nèi)流入的電位差也隨之增大，同時促進(jìn)了和H+同向運(yùn)輸?shù)年庪x子(H2)流進(jìn)根內(nèi)［23］。本研究結(jié)果并非特例，Hawkins和Robbions［24］通過微電機(jī)離子檢測技術(shù)發(fā)現(xiàn)，在-N環(huán)境中花旗松(Pseudotsuga menziesii)苗木可以在pH值為4或7的環(huán)境中維持H+流出至根際，同時美國黑松(Pinus contorta)苗木可在pH=7時維持H+流出而大豆(Glycine max)幼苗可在pH=4時維持H+流入根內(nèi);嚴(yán)君等［25］也發(fā)現(xiàn)-N的添加能顯著提高大豆的P吸收效率。相反-N濃度的改變對P吸收無顯著影響的結(jié)果可以解釋為長白落葉松苗木對-N 吸收率較低［11］，導(dǎo)致 H+和 H2均沒有對-N的供給產(chǎn)生顯著響應(yīng)。另一方面，吸收動力學(xué)參數(shù)擬合結(jié)果表明:-N環(huán)境中根系運(yùn)輸P的載體效率高于-N環(huán)境(表3)，這可能是由于后者與H2競爭運(yùn)輸陰離子的載體所致，也可能由于-N的吸收需要更多的能量代價，影響了能量向ATPase的投入。-N環(huán)境中根系對P的親和力較差可能和溶液中對H2的吸引有關(guān)。

3．5 總結(jié)與結(jié)論

試驗一中較高N∶P比例時，N的供給相對充盈而P的供給相對匱乏，長白落葉松苗體內(nèi)生物量更多的向根系分配，同時根系形態(tài)表現(xiàn)出變粗和變長的趨勢(表1)以提高覓養(yǎng)效率。然而，根系酸性磷酸酶活性并沒有在高N∶P比例下表現(xiàn)出太大的變化(表2)，同時P濃度也沒有顯著提高(圖1)，因此導(dǎo)致了高N∶P比例下根系P素被稀釋的癥狀(圖3 B)。與根系不同，在N∶P供給比例較低的1∶2比例下，葉片P濃度表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(圖1)，導(dǎo)致與之相比的較高N∶P供給比例下苗木出現(xiàn)顯著的養(yǎng)分虧缺癥狀(圖3 A)。1∶2比例下葉片酸性磷酸酶活性的顯著降低現(xiàn)象(表2)，根據(jù)前人研究結(jié)論［14，21］推測極有可能是此比例下P相對供給充分所致。但是，如上文所述根系P濃度響應(yīng)并不顯著(圖1)，此情況下葉片P濃度和酸性磷酸酶活性出現(xiàn)的顯著響應(yīng)可能由于部分根系中的P以被分配(或重新分配)至葉片。此推論受葉片光合作用機(jī)理的支持，因為P是限制RuBisCo羧化效率最為重要的元素［26］。因此，需要布設(shè)短期試驗以排除P在苗體內(nèi)被重新分配的可能。

綜上，隨著N∶P比例由1∶3提高到3∶1，雖然P的吸收和利用效率會隨之增加，但葉片P濃度在N∶P大于1∶2后會有下降的趨勢，且根系P的濃度不會產(chǎn)生顯著相應(yīng)。理論上，-N較-N更有利于提高苗木根系中運(yùn)輸P的載體效率，且隨著-N∶P比例的提高P的吸收速率有增加趨勢。因此，如想在N、P同時存在的情況下提高苗木對P的吸收和利用效率，可考慮適當(dāng)控制N的硝化并在一定范圍內(nèi)提高N∶P供給比例。

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