成文浩，陳 林

（1.寧夏大學(xué) 人事處，銀川750021；2.寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室，銀川750021）

根系作為林木的重要組成部分，是林木攝取、運(yùn)輸與貯存碳水化合物和營養(yǎng)物質(zhì)以及合成一系列有機(jī)化合物的器官，也是樹木生物量的重要組成部分，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量循環(huán)中發(fā)揮著十分重要的作用［1－2］，其生物量可占林分總生物量的10%～20%［3－4］。 根 系 是 植 物 吸 收 養(yǎng) 分 和 水 分 的 重 要器官［5］，同時又直接參與系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，對改善土壤結(jié)構(gòu)、培肥地力和保持土壤生產(chǎn)力有重要作用。隨著研究手段和對根系認(rèn)識的不斷深入，林木根系生態(tài)學(xué)成為一個迅速崛起的新型學(xué)科［2］。根系不僅是植物固定和機(jī)械支撐的器官，同時，根系在水分和養(yǎng)分吸收、同化物分配方面也至關(guān)重要。但是，對自然生態(tài)系統(tǒng)中植物根系的研究卻直到20世紀(jì)70年代以后，隨著對生物地球化學(xué)循環(huán)過程研究的不斷深入，生物量的測定才逐漸受到重視。據(jù)估計，森林生態(tài)系統(tǒng)中地下部分（主要是細(xì)根）的年生物量要大于地上部分［6］，尤其是在土壤貧瘠的森林立地。

森林生物量、生產(chǎn)力的研究成果，對豐富全球植被生物量，生產(chǎn)力格局，植被的恢復(fù)、經(jīng)營和管理起著重要的作用［7］。植物對土壤水分和養(yǎng)分的競爭能力在很大程度上取決于植物根系在土壤中的時空分布［8］，因此，定量研究樹木根系的空間分布特征，對進(jìn)一步研究間作系統(tǒng)種間關(guān)系和競爭機(jī)制，探討間作系統(tǒng)的間作模式、合理密度和水肥管理等具有十分重要的意義。目前，對油松的相關(guān)研究較多［9－11］，而對于高海拔地區(qū)油松根系研究報道較少，本研究對賀蘭山高海拔油松根系空間分布規(guī)律進(jìn)行探討，對油松高海拔種植、移植和造林提供理論依據(jù)，為構(gòu)建賀蘭山油松根系分布模擬模型提供借鑒，明確油松根系形態(tài)對單木的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性及健康程度的評估具有重要的意義。

1 試驗材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

賀蘭山屬于典型大陸性氣候區(qū)，是中國季風(fēng)氣候和非季風(fēng)氣候的分界線，被毛烏蘇、烏蘭布和、騰格里三大沙漠包圍。山體大致為西南—東北走向，最寬處在中段，主峰為俄博疙瘩峰，海拔3 556.1m［12］。腰壩位于賀蘭山西坡峽子溝，油松主要樹種為（Pinus tabulaeformis），摻雜有青海云杉（Picea crassifolia）和山楊（Populus davidiana）等［13］，森林郁閉度為0.3～0.7，坡度范圍為0～60°。試驗地油松優(yōu)勢木主根深度主要集中在地表至地下60—80cm的土層，最深可達(dá)140cm左右。于2011年7月在寧夏賀蘭山油松次生林內(nèi)。選取具有代表性的3株油松進(jìn)行優(yōu)勢木進(jìn)行根系分布結(jié)構(gòu)調(diào)查，詳見表1。

表1 選取的3棵優(yōu)勢油松樣木基本特征

1.2 研究方法

樹木根系研究發(fā)展至今，已出現(xiàn)許多測定方法，直接測定的方法包括挖掘法、整段標(biāo)本法、根鉆法、根室法、土柱法、玻璃壁法、微根管法、生長袋法等；間接方法有氮平衡法、生態(tài)系統(tǒng)碳平衡法、碳通量法、淀粉含量法、同位素示蹤法、非生物變量相關(guān)法等。每種方法都有其優(yōu)缺點，目前還沒有一個普遍認(rèn)可的有關(guān)細(xì)根生物量、生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)的測定和計算方法［12］。挖掘法可能是研究生物量最古老的方法，類似于地上部分生物量的測定，地下部分的生物量也可用相應(yīng)的收割法來測定，但要比地上部分的測定困難得多。不過，這種方法較為簡單易行［14］，測定結(jié)果在一定程度上較為精確，但這種方法需耗費(fèi)大量人力，測定的結(jié)果也只是一個現(xiàn)存量，很難進(jìn)行動態(tài)的跟蹤，因此使用的人不是很多［15］。

鑒于以上情況，結(jié)合已有研究和本研究的目的，本試驗采用根鉆法與挖掘法相結(jié)合的方法對油松根系生物量及其結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究。將根鉆法取得的原狀土樣現(xiàn)場裝袋編號后帶回實驗室，然后置于0.1 mm孔徑的細(xì)篩中，用清水反復(fù)沖洗后，細(xì)心撿出篩中直徑≤2mm的細(xì)根，并注意剔除非樣樹林帶樣木根系（草根、灌木根及木荷等其他一些下木層的根系），此外還需注意鑒別死、活根。將撿出的細(xì)根裝入信封進(jìn)行編號、登記后冷凍儲藏。在室內(nèi)利用先進(jìn)的圖形掃描和分析系統(tǒng) Win－RHIZO對新鮮細(xì)根的各種有關(guān)特征參數(shù)進(jìn)行測定，包括根系長度（Root Length，cm）、根系表面積（Surface Area，cm2）、根系體積（Root Volume，cm3）及根尖數(shù)（Tips）。之后將細(xì)根在80℃下烘干至恒重后測定其干重。

從解析木伐樁由內(nèi)向外謹(jǐn)慎地掘出土壤，將土壤垂直劃分為0—10，10—20，20—30，30—40，40—60，60—100，100—140cm共7層，進(jìn)行油松林地單位土體根系量的調(diào)查。同時用網(wǎng)格紙按樹根的長度、粗度和延伸方向繪制縱橫斷面圖并拍攝照片。形態(tài)觀察后，將各層中所有的根系撿出，將根系按直徑分成細(xì)根（＜2mm）、小根（2～5mm）、中根（5～10mm）、大根（10～70mm）和粗根（＞70mm），實地測定各層、各徑級根系的鮮重，取樣帶回實驗室進(jìn)行其他項目的測定。對在野外無法完成的測定項目，則先將樣品作冷凍處理后帶回室內(nèi)，同時取出部分樣品并稱鮮重后于80℃烘干至恒重，求得根系含水量，然后計算不同粗細(xì)級別根系的總干重。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松優(yōu)勢樣木根量分布

由油松優(yōu)勢樣木根量分布（表2）可知，油松優(yōu)勢樣木坑內(nèi)根系單位土體根量分布隨土層深度的增加而減少，0—10cm和10—20cm土層單位土體根系含量最高，分別為8 821.36g／m3和8 358.43g／m3，而100—140cm土層根系含量最低，僅為155.84g／m3。較細(xì)的根系（直徑＜10mm根系）在0—10cm范圍內(nèi)單位土體根量最高，分別達(dá)64.18g／m3（＜2mm）、131.55g／m3（2～5mm）及514.37g／m3（5～10mm），之后有減少再增加然后減至最少的變化規(guī)律；而徑級相對較粗的根系（＞10mm）在0—10cm和10—20cm土層單位土體根系含量相差不大，且均為最高值，然后隨土層的加深，單位土體根系含量依次減少。將樣坑內(nèi)不同徑級根系單位土體根量進(jìn)行比較可以發(fā)現(xiàn)，＞70mm徑級根系在樣坑內(nèi)含量最高，達(dá)63.3%；而＜2mm徑級根系含量最低，僅為0.7%。

表2 油松優(yōu)勢樣木根量分布 g／m3

油松優(yōu)勢樣木根系出現(xiàn)上述分布規(guī)律，主要是由于骨骼根（＞10mm）占據(jù)了油松根量的絕大部分，并且隨土層深度的增加呈規(guī)律性遞減的趨勢 ；對于起吸收作用的細(xì)根（＜2mm）來說，它的主要分布層次位于0—60cm范圍內(nèi)，且以表層（0—10cm）為最高，所以油松根系吸收能力在表層土壤中的最強(qiáng)。

2.2 油松優(yōu)勢樣木根長分布

油松優(yōu)勢樣木坑內(nèi)單位土體根系長度分布（表3）表明，樣坑內(nèi)單位土體根長的分布非常有規(guī)律。在樣坑內(nèi)不同徑級根系單位土體根長比較中，＜2mm徑級根系單位土體根長值最高，占66.5%；徑級越大，單位土體根長值越小，＞70mm徑級根系單位土體根長值僅為0.13%，根長的總體排序為：細(xì)根（徑級＜2mm，下同）＞小根（徑級2～5mm，下同）＞中根（徑級5～10mm）＞大根（徑級10～70mm）＞粗根（徑級＞70mm）。在樣坑內(nèi)單位土體根長垂直分布中，0—40cm土層中根長值均較高，大體趨勢是隨土壤層次的加深，單位土體根長值在減少，但在30—40 cm土層中，根長值明顯增加，然后逐漸降至最低，其中0—40cm土層中單位土體根長值占0—140cm土壤中單位土體根長的81.7%，0—10cm土層根系單位土體根長值最高，為429.11m／m3，40cm以下土層中根系單位土體根長值較低，僅占總根長的18.3%。

表3 油松優(yōu)勢樣木坑內(nèi)單位土體根長分布 m／m3

2.3 油松優(yōu)勢樣木根表面積分布

樣坑內(nèi)單位土體根系表面積分布數(shù)據(jù)見表4。其分布規(guī)律同樣非常明顯，并與單位土體根系長度在土體中的垂直分布規(guī)律類似，在0—10cm的表層中，根系表面積最高，然后降低，在30—40cm土層中又表現(xiàn)出增加的趨勢，最后逐漸降至最低；比較不同徑級根系單位土體根表面積可知，徑級為10～70mm的大根表面積最高，占34.7%，總的表面積排序為：大根（0.781 0m2／m3）＞細(xì)根（0.529 9m2／m3）＞小根（0.392 6m2／m3）＞中根（0.387 9m2／m3）＞粗根（0.157 3m2／m3）。

表4 油松優(yōu)勢木樣坑內(nèi)單位土體根表面積分布 m2／m3

2.4 油松優(yōu)勢樣木根體積分布

樣坑內(nèi)單位土體根系體積分布數(shù)據(jù)見表5。在樣坑內(nèi)的不同土層中，單位土體根系體積隨著土層深度的增加而減小，在0—10cm土層根系單位土體根體積達(dá)27 530.90cm3／m3，為樣坑內(nèi)根系體積之最；對不同徑級根系單位土體根系體積進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)＞70mm徑級根系單位土體根系體積最大，占總體積的53.2%，總的體積排序為：粗根（7 552.32cm3／m3）＞大根（5 304.11cm3／m3）＞中根（889.01cm3／m3）＞小根（280.02cm3／m3）＞細(xì)根（168.43cm3／m3）。

2.5 油松優(yōu)勢木樣根尖數(shù)分布

單位土體根尖數(shù)表征了根系在土體中的生長潛勢和能力。從樣坑內(nèi)的單位土體細(xì)根根尖分布（圖1）來看，對于不同土層中的根尖分布，除了60—100，100—140cm層根尖數(shù)相對較低外，其余各層均有大量根尖存在，如以各層單位土體根尖數(shù)占樣坑內(nèi)單位土體根尖數(shù)的百分比來表示，則0—10，10—20，20—30，30—40，40—60cm各層的百分比依次為30.8%，12.7%，13.9%，23.1%，12.4%，而60—100，100—140cm 層中分別僅占6.5%，0.6%。

圖1 油松優(yōu)勢木樣坑內(nèi)單位土體根尖數(shù)分布

3 結(jié)論

（1）不同徑級的根系在根系總量中所占比例的大小順序是：粗根（55.0%）＞大根（37.7%）＞中根（3.3%）＞小根（2.9%）＞細(xì)根（1.1%），其中粗根和大根占總根量的90%以上，而中、小、細(xì)根三者之和不足10%。通過分析不同優(yōu)勢等級油松單木的根系生物量的徑級分布情況可以看出，單株樹木的總根量和單位冠幅面積內(nèi)的根量都隨著樹木優(yōu)勢度的下降而減少，尤其是單株林木的總根量隨著優(yōu)勢度的降低迅速減少。

（2）選取3株油松優(yōu)勢木進(jìn)行根系結(jié)構(gòu)特征分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，油松主根系最深距離地面140cm左右，集中分布于地表至地下60—80cm的土層之間，側(cè)根水平延伸距離為圍繞樹樁2.5m半徑的范圍，細(xì)根在土壤中集中分布的空間與側(cè)根基本一致，隨著土層不斷加深，油松優(yōu)勢木主根系逐漸變細(xì)，在40—60 cm以下急劇變細(xì)?？傮w上看，油松林木根系在空間結(jié)構(gòu)上呈倒立的金字塔形。

表5 油松優(yōu)勢木樣坑內(nèi)單位土體根體積分布 cm3／m3

（3）通過對油松優(yōu)勢木單位土體樣坑內(nèi)各層的不同徑級根系生物量、根長、表面積、根體積及細(xì)根根尖數(shù)5個參數(shù)的分析比較發(fā)現(xiàn)，油松優(yōu)勢木樣坑內(nèi)單位土體的根系分布規(guī)律為：在40cm以上土層中，各徑級根系均有大量分布，而在40cm以下土層中根系逐漸減至最少；＜2mm的細(xì)根集中分布于0—60cm土壤中，占細(xì)根總量的92.9%，特別是在0—10cm的表層中，細(xì)根量占30.8%，該土層中林木根系吸收能力最強(qiáng)；油松根系具有深根性特征，但粗根集中于40 cm以上土層中，占粗根總量的88.6%，對于支撐地上龐大樹體很容易失去平衡，這可能是導(dǎo)致當(dāng)?shù)卦S多油松樹體傾斜的主要原因之一。

（4）通過根鉆法進(jìn)行油松林木細(xì)根分布特征的研究，認(rèn)為油松林分細(xì)根的分布特征為：在40cm深度范圍內(nèi)有大量油松細(xì)根存在，而且在表層土壤中較為集中；在距油松樣木不同距離處的土壤中，油松細(xì)根隨著距樣木距離的加大而不斷減少，一般在距樣木2.0m的位置，油松細(xì)根量減至最低，同時細(xì)根根長、表面積、體積及根尖數(shù)都在此處降至最低，此后隨著距樣木距離的加大，細(xì)根量又增加。因此，油松單木細(xì)根量主要集中在距離樹干半徑為2.0m的范圍內(nèi)。

4 討論

從根系固持樹體和吸收水分、養(yǎng)分等方面來考慮，林木地上部分的生長狀況反映了地下根系的生長狀況，二者是統(tǒng)一的。但從根系對水分、養(yǎng)分的吸收面積和效率來看，無疑以中根、小根和細(xì)根的作用更大，特別是細(xì)根生長和周轉(zhuǎn)速度，對林木碳分配和養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用，但由于這部分根系占有的比例很?。▋H占根系總量的10%），用總根量來表達(dá)林木地上部分與地下根系的關(guān)系很容易掩蓋它們之間的差異，應(yīng)深入研究細(xì)根周轉(zhuǎn)、根際營養(yǎng)動態(tài)變化、土壤酶活性與根系生物量之間的關(guān)系，可能會對揭示不同優(yōu)勢等級油松單木的生產(chǎn)力和穩(wěn)定性及健康程度有幫助。

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