孟 曉，賀稚非，李洪軍

（西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶400715）

肉類(lèi)食品是人類(lèi)不可缺少的主要食物之一，而豬肉又是我國(guó)絕大多數(shù)居民的主要肉品來(lái)源。目前我國(guó)生豬屠宰行業(yè)發(fā)展十分迅猛，截至2012年底，全國(guó)共有生豬定點(diǎn)屠宰企業(yè)21000家，年屠宰量2.23億頭。而我國(guó)人均豬肉消費(fèi)量也從1990年的20kg/人上升到2012年40.0kg/人[1]。但公豬肉在烹調(diào)過(guò)程中散發(fā)出的“糞臭味”和“尿臊味”即公豬膻味（boar taint）嚴(yán)重影響人們的食欲和大眾消費(fèi)，因此，在公豬屠宰前必須對(duì)其進(jìn)行去勢(shì)以去除膻味。但是不少大規(guī)模養(yǎng)殖場(chǎng)由于生豬飼養(yǎng)量較大難以對(duì)商品公豬實(shí)施全面去勢(shì)，限制了全公豬養(yǎng)殖的實(shí)施和推廣。

全公豬即未去勢(shì)公豬（intactmale pig）具備豬肉品質(zhì)高、生長(zhǎng)速度快、飼料報(bào)酬高、含氮化合物排放少、環(huán)境污染較小等諸多優(yōu)勢(shì)，全公豬較之于閹割公豬和母豬采食量少，生長(zhǎng)速度快飼料轉(zhuǎn)化率高[2]。同時(shí)，公豬不閹割去勢(shì)可改善動(dòng)物福利，減少動(dòng)物因此而引起的應(yīng)激反應(yīng)及生產(chǎn)損失，并且全公豬還具有瘦肉率高，背膘薄的優(yōu)良胴體品質(zhì)和脂肪組織中脂肪含量少，不飽和脂肪酸的比例增加的營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì)，養(yǎng)殖全公豬的綜合生產(chǎn)效益比飼養(yǎng)去勢(shì)公豬高30%，具有顯著的社會(huì)與經(jīng)濟(jì)效益[3]。因此，如何降低或完全消除公豬肉膻味正逐漸成為當(dāng)前豬肉品質(zhì)和育種研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[2]。

1 膻味物質(zhì)概況

未閹割公豬肉不被消費(fèi)者接受的一個(gè)最主要原因是其本身存在的膻味，公豬膻味主要由沉積在公豬脂肪組織中的糞臭素（Skatole）[3]和雄烯酮（Anderostenone，5α-甾-16-烯-3α-酮）兩種化合物產(chǎn)生。一般認(rèn)為，公豬肉的糞臭味主要來(lái)源于糞臭素，而尿臊味則主要來(lái)源于雄烯酮。但是糞臭素和雄烯酮各自對(duì)公豬膻味的貢獻(xiàn)大小，不同的研究者得到的結(jié)果存在一定差異。有研究表明，性激素對(duì)肝中降解糞臭素的酶有抑制作用，因而未閹割公豬降解血中糞臭素的能力較低[4]。據(jù)研究報(bào)道，在較輕屠宰體重（80～90kg）時(shí)，糞臭素引起膻味的作用大于雄烯酮[5]。胡彩虹等[6]的研究證實(shí)，雖然雄烯酮單獨(dú)作用便可造成不良?xì)馕叮S臭素對(duì)肉味的影響更為顯著。雄烯酮主要由遺傳因素決定，而糞臭素主要取決于飼養(yǎng)因素[6]。

糞臭素又叫3-甲基吲哚，是色氨酸在大腸厭氧微生物作用下降解而產(chǎn)生的芳香族物質(zhì)，具有極強(qiáng)的糞臭味道。其降解作用是酶參與的一個(gè)復(fù)雜和多種產(chǎn)物的過(guò)程。糞臭素在肝臟中的降解分兩相進(jìn)行，相Ⅰ在酶參與下的氧化反應(yīng)產(chǎn)生具有羥基、氨基或者巰基的物質(zhì)，這些物質(zhì)是相Ⅱ反應(yīng)的底物。現(xiàn)在已經(jīng)鑒定的糞臭素的代謝產(chǎn)物主要有：UV-1，3-甲基羥吲哚（3-methyloxindole）、3-羥基-3-甲基羥吲哚（3-hydroxy-3-methyloxindole）、6-羥基-3-甲基吲哚（6-OH-3-methylindole）、2-氨基乙酰苯（2-am inoacetophenone）和5-羥基-3-甲基吲哚（6-OH-3-methylindole）[6-10]。

雄烯酮不具有激素活性，但其常常被作為一種性信息素。在睪丸間質(zhì)細(xì)胞中，雄烯酮由其前體物質(zhì)（孕烯醇酮和孕酮）在促黃體激素的作用下合成，同時(shí)伴有睪丸激素的生成。而促黃體激素則由丘腦下部的促性腺激素釋放激素控制。同時(shí)，雄烯酮的合成也受丘腦下部的睪丸激素反饋調(diào)控。睪丸中合成的雄烯酮?jiǎng)t通過(guò)精索靜脈釋放入血液中而后進(jìn)入唾液腺和脂肪組織。一般唾液腺中雄烯酮的含量較高，其氣味能被發(fā)情母豬識(shí)別從而發(fā)揮外激素的功能[11]。

2 膻味物質(zhì)的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展

國(guó)外對(duì)全公豬膻味物質(zhì)的研究比較全面，其中包括膻味物質(zhì)在豬體內(nèi)的代謝、影響膻味物質(zhì)含量的因素、膻味物質(zhì)的毒性、膻味物質(zhì)的檢測(cè)方法、膻味物質(zhì)的降解以及可降解糞臭素微生物關(guān)鍵基因表達(dá)等方面都有研究。Zamaratskaia等[12]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，全公豬的脂肪組織里糞臭素的含量與其肝臟中的細(xì)胞色素P4502E1和P4502A6的含量有密切關(guān)系。一般來(lái)說(shuō)，隨著全公豬肝臟中的上述兩種細(xì)胞色素的增加，相應(yīng)的其脂肪組織里的糞臭素含量就會(huì)隨之減少。Lanthier等[13]在2007年發(fā)表的文章中再次證實(shí)了上述觀點(diǎn)。Terner等[14]通過(guò)研究也認(rèn)為上述兩種細(xì)胞色素在糞臭素的體內(nèi)代謝過(guò)程中扮演了十分重要的角色，同時(shí)，作者進(jìn)一步表明在實(shí)驗(yàn)豬的肝細(xì)胞色素中P4502E1要比P4502A6的活性更強(qiáng)。Sinclair等[15]研究發(fā)現(xiàn)糞臭素的含量主要與飲食、飼養(yǎng)環(huán)境、豬的處理以及性別年齡和基因等有關(guān)。Zamaratskaia等[16]研究全公豬青春期體內(nèi)的糞臭素和雄烯酮的含量時(shí)發(fā)現(xiàn)這兩者含量的多少與全公豬青春期的性腺生成障礙激素和生殖器官的大小這兩個(gè)因素有一定聯(lián)系。當(dāng)青春期的全公豬體重小于565g，其尿道球部腺的長(zhǎng)度小于90mm時(shí)，其體內(nèi)的糞臭素含量較低。Pauly等[17]研究發(fā)現(xiàn)不同的閹割方法、飼養(yǎng)條件以及飼料配方多會(huì)對(duì)豬肉品質(zhì)和其糞臭素含量有所影響。Roger等[18]在研究中提到糞臭素對(duì)大鼠的肺部切片有一定毒性作用。M iller等[19]研究發(fā)現(xiàn)一定量的糞臭素會(huì)誘導(dǎo)造成小型馬的短暫嗅覺(jué)黏膜傷害。Weems等[20]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)糞臭素能夠破壞大量的DNA分子并且使其發(fā)生突變，從而有可能會(huì)導(dǎo)致肺部致癌物的產(chǎn)生。Hansen-M?ller[21]詳細(xì)報(bào)道了高效液相色譜法測(cè)定糞臭素的方法，Chen等[22]在2007年發(fā)表的一篇文章中借鑒Hansen-M?ller的方法并加以修改。Vestergaard等[23]介紹了應(yīng)用一種基于離子流動(dòng)性光譜測(cè)定法的“電子鼻”檢測(cè)全公豬體內(nèi)的雄烯酮和糞臭素，該方法對(duì)兩者的檢出范圍分別為0.09～0.88μg/g脂肪和0.01～0.26μg/g脂肪。

目前，國(guó)外也采用了各種方法來(lái)降低公豬肉的糞臭素水平。首先，可以通過(guò)改變?nèi)i的日糧組成而調(diào)節(jié)糞臭素在腸道內(nèi)的生成。Hawe[24]和Knarreborg等[25]用添加甜菜渣的飼料喂養(yǎng)全公豬，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后檢測(cè)實(shí)驗(yàn)公豬的糞便或者血液中的糞臭素含量，發(fā)現(xiàn)其含量有明顯降低的趨勢(shì)。Hansen等[26]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)在喂養(yǎng)公豬的飼料中添加菊苣也具有降低其體內(nèi)糞臭素含量的作用。但是，有關(guān)這些物質(zhì)影響糞臭素水平的機(jī)理尚不完全清楚；其次，也可以采用遺傳學(xué)手段選育或者構(gòu)建膻味物質(zhì)水平低的豬。Sinclair等[15]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)羥基類(lèi)固醇磺基轉(zhuǎn)移酶是潛在的能夠降低雄烯酮的基因，但進(jìn)一步的研究仍要繼續(xù)。Squires等[27]發(fā)明了三種能夠表明豬體內(nèi)代謝膻味物質(zhì)能力的基因標(biāo)記酶。Moe等[28]研究獲得一系列存在于雄烯酮代謝途徑中的關(guān)鍵基因。因此，對(duì)上述各種與膻味物質(zhì)的代謝相關(guān)的關(guān)鍵基因進(jìn)行進(jìn)一步的研究將有助于低膻味物質(zhì)含量的豬品種的選育；再者，采用免疫去勢(shì)的方法也是代替物理方法對(duì)公豬進(jìn)行去勢(shì)的一個(gè)新技術(shù)。免疫去勢(shì)是指用促性腺激素釋放激素（gonadotropin releasing hormone，GnRH）或改變結(jié)構(gòu)的GnRH（含類(lèi)似物），將其與人的分子載體蛋白結(jié)合，然后用于免疫動(dòng)物，以產(chǎn)生抗GnRH抗體，抗體與體內(nèi)內(nèi)源性的GnRH結(jié)合使內(nèi)源性的GnRH失活，從而減少其對(duì)垂體的作用程度，以達(dá)到降低促黃體素（luteinizing hormone，LH）和促卵泡素（folliele stimulating hormone，F(xiàn)SH）水平的目的，進(jìn)而使動(dòng)物的性腺退化，睪丸類(lèi)固醇激素分泌減少，最終減少公豬體內(nèi)的膻味物質(zhì)[29-30]。Morales等[29]的研究發(fā)現(xiàn)注射過(guò)GnRH抗體的未去勢(shì)公豬體內(nèi)的膻味物質(zhì)含量要明顯低于采用物理方法直接去勢(shì)的實(shí)驗(yàn)公豬。相同的結(jié)果在Yuan等[30]的研究中也得到了證實(shí)。另外，也可以考慮采用不同的加工方法處理公豬肉以減少膻味物質(zhì)對(duì)公豬肉風(fēng)味的影響。Lunde等[31]在研究中提到用腌泡汁可以有效降低全公豬肉里的糞臭素含量。Stolzenbach等[32]在2009年發(fā)表的一篇文章中提到用發(fā)酵和煙熏的方法可以掩蔽公豬的膻味。

國(guó)內(nèi)對(duì)全公豬膻味物質(zhì)的研究較少，其中大部分文獻(xiàn)主要集中在對(duì)糞臭素檢測(cè)方法的報(bào)道和綜述性文獻(xiàn)。鄭君杰[33]、丁玲玲[34]、李家勝[35]分別報(bào)道了高效液相色譜法檢測(cè)糞臭素的方法。而針對(duì)雄烯酮的報(bào)道甚少，謝光華等[36]在1989年發(fā)表的一篇甾類(lèi)化合物的高效液相色譜痕量分析的文章曾提到過(guò)對(duì)雄烯酮的檢測(cè)。李鳳等[37]對(duì)膻味物質(zhì)——糞臭素的I相代謝產(chǎn)物的分離和分析方法進(jìn)行了綜述。

3 關(guān)于膻味物質(zhì)生物降解的思考

從上述國(guó)內(nèi)外對(duì)全公豬膻味物質(zhì)的降解技術(shù)研究的文獻(xiàn)中不難看出，目前，在加工方面降低全公豬的膻味物質(zhì)主要從以下幾個(gè)方面來(lái)考慮：一是利用香辛料掩蔽吲哚、糞臭素等物質(zhì)，但此法去除較為困難，例如天然芳香油、香料等芳香物質(zhì)；二是利用高新技術(shù)降解膻味物質(zhì)，例如超高壓、輻射、酶降解等技術(shù)；三是利用微生物發(fā)酵掩蔽膻味物質(zhì)[38]，有報(bào)道稱在瑞士發(fā)酵香腸中發(fā)酵產(chǎn)生的香氣可以有效的掩蔽膻味物質(zhì)[39]；四是利用煙熏技術(shù)掩蔽膻味物質(zhì)，研究發(fā)現(xiàn)液態(tài)煙熏劑可以有效地掩蔽公豬的膻味[32]。但綜合看來(lái)，多數(shù)應(yīng)用于膻味物質(zhì)降解的方法和技術(shù)都著重于對(duì)其進(jìn)行掩蔽處理，而不是從本質(zhì)上對(duì)膻味物質(zhì)進(jìn)行降解。再者，如果利用超高壓、輻射等處理手段對(duì)含有膻味物質(zhì)的公豬肉進(jìn)行降解，可能會(huì)造成肉制品原有品質(zhì)的改變，從而可能會(huì)影響其食用品質(zhì)。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于采用生物手段對(duì)膻味物質(zhì)進(jìn)行降解的研究較少，其中有很大一部分集中在對(duì)于膻味物質(zhì)——糞臭素的降解研究上。Kohda等[40]在其研究中發(fā)現(xiàn)一種從豬的糞便中獲得的梭菌能夠降解糞臭素，當(dāng)糞臭素濃度為0.05%（w/v）時(shí)，該種菌株能夠在4周的時(shí)間內(nèi)使其降解率達(dá)到32.18%。Yin等[41]在研究中提到從一種木材中分離出的綠膿假單胞菌可以在3d的時(shí)間內(nèi)將濃度為2.5mmol/L的糞臭素完全降解，但是隨著糞臭素濃度的增加，其降解所需的時(shí)間會(huì)略有延長(zhǎng)。Gu[42]在研究中發(fā)現(xiàn)一種產(chǎn)甲烷的細(xì)菌能夠在36d的時(shí)間內(nèi)將濃度為1～1.5μmol/L的糞臭素完全降解。從上述研究中不難看出，對(duì)于利用生物方法降解膻味物質(zhì)的研究都沒(méi)有涉及到對(duì)其降解機(jī)理的研究，如果不能夠了解微生物降解膻味物質(zhì)的機(jī)理，那就無(wú)法將該種方法繼續(xù)深入下去，因此，在后續(xù)的科學(xué)研究中應(yīng)該突出這一方面的內(nèi)容。

因此，如果應(yīng)用一定的生物技術(shù)手段，例如在一定環(huán)境中篩選出具有轉(zhuǎn)化降解膻味物質(zhì)的菌株，進(jìn)一步應(yīng)用高級(jí)分子生物學(xué)和基因工程技術(shù)，來(lái)確認(rèn)在這些菌株中產(chǎn)生脫毒作用的基因，得到這些基因后，讓其在微生物中克隆和表達(dá)，構(gòu)建基因工程菌，從而工業(yè)化大規(guī)模生產(chǎn)具有轉(zhuǎn)化降解膻味物質(zhì)的生物制品。但是，這項(xiàng)技術(shù)也存在一些正待解決的問(wèn)題。首先，從一定環(huán)境中篩選出來(lái)的菌株轉(zhuǎn)化膻味物質(zhì)的效率不高，雖然可采用一些特定的誘變手段提高其轉(zhuǎn)化率，但誘變后的菌株是否具有一定安全性還有待研究；其次，應(yīng)用生物技術(shù)降解膻味物質(zhì)產(chǎn)生的副產(chǎn)物是否還會(huì)具有毒性目前也還未有定論，也需要做進(jìn)一步的研究；再者，將得到的具有降解作用的基因進(jìn)行克隆后做成基因工程菌的安全性還需要今后進(jìn)行更仔細(xì)的研究。但可以確定的是，在未來(lái)應(yīng)用生物技術(shù)降解食物和飼料中的膻味物質(zhì)一定會(huì)具有十分廣闊的市場(chǎng)前景。

5 結(jié)論

中國(guó)大部分公豬在屠宰前是要經(jīng)過(guò)閹割的，外科手術(shù)的閹割對(duì)豬來(lái)說(shuō)是痛苦的，不僅違反了動(dòng)物福利，而且豬在緊張和痛苦的條件下會(huì)產(chǎn)生對(duì)人體不利的應(yīng)激物質(zhì)。因此，隨著時(shí)代的發(fā)展，外科的閹割在世界范圍內(nèi)將會(huì)被禁止，禁止外科的閹割是世界發(fā)展的趨勢(shì)。如果不采用一個(gè)科學(xué)有效的解決措施，將不利于生豬產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)的發(fā)展。而本綜述中提到的全公豬膻味物質(zhì)的生物降解則可以免去動(dòng)物手術(shù)，既降低養(yǎng)殖成本又能夠改善動(dòng)物福利，更加有利于公豬的規(guī)模化養(yǎng)殖，而且能夠完全保留全公豬優(yōu)良的生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)量?？紤]到利用公豬生產(chǎn)豬肉的優(yōu)點(diǎn)，只要能有效地解決公豬的膻味這個(gè)難題，公豬肉將會(huì)被廣大消費(fèi)者所接受，利用公豬生產(chǎn)豬肉將具有廣闊的發(fā)展前景。因此，今后對(duì)全公豬膻味物質(zhì)相關(guān)各方面的研究必將促進(jìn)中國(guó)養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)的一次變革，產(chǎn)生良好的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。

[1]中華人民共和國(guó)商務(wù)部.2012年全國(guó)規(guī)模以上生豬定點(diǎn)屠宰企業(yè)屠宰量[EB/OL].http://www.mofcom.gov.cn/.2013-01-15/ 2013-03-01.

[2]Xue JL，DialGD，Pettigrew JE.Performance，carcass，andmeat quality advantages of boars over barrows：A literature review[J].Journal of Swine Health and Production，1997，5（1）：21-28.

[3]Robic A，Larzul C，Bonneau M.Genetic andmetabolic aspects of androstenone and skatole deposition in pig adipose tissue：a review[J].EDPSciences，2008，40（1）：129-143.

[4]Friis C.Isboar taint related to sex differences or polymorphism of skatole metabolism Proceedings of a meeting of the EAAP working group Production and utilisation of meat from entire male pigs[J].Milton Keynes，1995（9）：27-29.

[5]Ba?ón S，Costa E，Gil MD，et al.A comparative study of boar taint in cooked and dry-cured meat[J].Meat Science，2003，63（3）：381-388.

[6]胡彩虹.公豬肉膻味物質(zhì)——糞臭素研究進(jìn)展[J].飼料研究，1999（9）：14-16.

[7]Babol J，Squires E J，Lundstr?m K.Relationship between metabolism of androstenone and skatole in intact male pigs[J].Journal of Animal Science，1999，77（1）：84-92.

[8]Diaz GJ，Squires EJ.Metabolism of 3-methylindole by porcine livermicrosomes：responsible cytochrome P450 enzymes.Toxicological Sciences，2000，55（2）：284-292.

[9]Doran E，Whittington FW，Wood JD，et al.The relationship between adipose tissue skatole levels，rates of hepaticmicrosomal skatolemetabolism and hepatic cytochrome P450IIE1 expression in two breeds of pig[J].Animal Science 2002，74：461-468.

[10]Lin Z，Lou Y，Squires EJ.Functional polymorphism in porcine CYP2E1 gene：Its association with skatole levels[J].Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology，2006，99（4-5）：231-237.

[11]代兵，陳安國(guó).公豬膻昧的研究進(jìn)展 [J].養(yǎng)豬，2005（3）：17-19.

[12]Zamaratskaia G，Squires EJ，Babol J，et al.Relationship between the activities of cytochromes P4502E1 and P4502A6 and skatole content in fat in entire male pigs fed with and without raw potato starch[J].Livestock Production Science，2005，95（1-2）：83-88.

[13]Lanthier F，Lou Y，Squires E J.Skatole metabolism in the intact pre-pubescentmale pig：The relationship between hepatic enzyme activity and skatole concentrations in plasma and fat[J].Livestock Science，2007，106（2-3）：145-153.

[14]Terner MA，Gilmore W J，Lou Yanping，et al.The role of CYP2A and CYP2E1 in the metabolism of 3-methylindole in primary cultured porcine hepatocytes[J].The American Society for Pharmacology and Experimental Therapeutics，2006，34（5）：848-854.

[15]Sinclair PA，GilmoreWJ，Lin Z，etal.Molecular cloning and regulation of porcine SULT2A1：relationship between SULT2A1 expression and sulfoconjugation of androstenone[J].Journal of Molecular Endocrinology，2006，36（2）：301-311.

[16]Zamaratskaial G，Rydhmer L，Chen G，et al.Boar Taint is Related to Endocrine and Anatomical Changes at Puberty but not to Aggressive Behaviour in Entire Male Pigs[J].Blackwell Verlag，2005，40（6）：500-506.

[17]Pauly C，Staehli PS，O’doherty JV，et al.The effects of method of castration，rearing condition and diet on sensory quality of pork assessed by a trained panel[J].Meat Science，2010，86（2）：498-504.

[18]Roger J P，Renwick AB，Wield PT，et al.Toxicity of 3-methylindole，1-nitronaphthalene and paraquat in precision-cut rat lung slices[J].Archives Toxicology，1995，69（6）：405-409.

[19]MillerMA，Kottler SJ，Ramos-Vara JA，etal.3-Methylindole induces transientolfactorymucosal injury in ponies[J].Veterinary Pathology，2003，40（4）：363-370.

[20]Weems JM，Cutler NS，Moore C，et al.3-Methylindole is mutagenic and a possible pulmonary carcinogen[J].Toxicological Sciences，2009，112（1）：59-67.

[21]Hansen-M?ller J.Rapid high-performance liquid chromatographic method for simulaneous determination of androstenone，skatole and indole in back fat from pigs[J].Journal of Chromatography B：Biomedical Sciences and Applications，1994，661（2）：219-230.

[22]Chen G，Zamaratskaia G，Andersson HK，et al.Effects of raw potato starch and live weight on fat and plasma skatole，indole and androstenone levelsmeasured by differentmethods in entiremale pigs[J].Food Chemistry，2007，101（2）：439-448.

[23]Vestergaard JS，Haugen JE，Byrne DV.Application of an electronic nose for measurements of boar taint in entire male pigs[J].Meat Science，2006，74（3）：564-577.

[24]Hawe S，Walker N，Moss B.The effects of dietary fibre，lactose and antibiotic on the levels of skatole and indole in faeces and subcutaneous fat in growing Pigs[J].Animal Science，1992，54（3）：413-419.

[25]Knarreborg A，Beck J，Jensen M，et al.Effect of non-starch Polysaccharides on Production and absorption of indolic compounds in entiremale pigs[J].Animal Seienee-Glasgow，2002，74（3）：445-454.

[26]Hansen L L，Mejer H，Thansborg SM，et al.Influence of chicory roots（Cichorium intybus L.）on boar taint in entiremale and female pigs[J].Animal Science，2006（82）：359-368.

[27]Squires EJ，DiazGJ.Geneticmarkers for skatolemetabolism：United States，US 20070031837A1[P/OL].http://www.google.com.hk/patents?hl=zh-CN&lr=&vid=USPATAPP10555800&id= v0CZAAAAEBAJ&oi=fnd&dq=Genetic+markers+for+skatole+metabolism&printsec=abstract#v=onepage&q&f=false.

[28]Moe M，Lien S，Bendixen C，et al.Gene expression profiles in liver of pigswith extreme high and low levels of androstenone[J].BMCVeterinary Research，2008（4）：1-16.

[29]Morales J，Gispert，M，HortosM，etal.Evaluation ofproduction performance and carcass quality characteristics of boars immunised against gonadotropin-releasing hormone（GnRH）compared with physically castrated male，entiremale and female pigs[J].Spanish Journal of Agricultural Research，2010，8（3）：599-606.

[30]Yuan YL，Li JL，ZhangWH，etal.A comparison of slaughter performance and meat quailty of pigs immunised with a gonadotrophin-releasing factor vaccine against boar taint with physically castrated pigs[J].Animal Production Science，2012，52（10）：911-916.

[31]Lunde K，Egelandsdal B，Choinski J，et al.Marinating as a technology to shift sensory thresh olds in ready-to-eat entire male porkmeat[J].Meat Science，2008，80（4）：1264-1272.

[32]Stolzenbach S，Lindahl G，Lundstr?m K，Chen Gang，et al.Byrne.Perceptual masking of boar taint in Swedish fermented sausages[J].Meat Science，2009，81（4）：580-588.

[33]鄭君杰，劉彥.豬肉背膘3-甲基吲哚測(cè)定方法的研究[J].現(xiàn)代科學(xué)儀器，2005（1）：73-74.

[34]丁玲玲，臧娜.高效液相色譜法測(cè)定3-甲基吲哚的含量[J].云南化工，2006，33（1）：49-50.

[35]李家勝，胡彩虹.高效液相色譜法測(cè)定豬皮下脂肪、背最長(zhǎng)肌和血清中糞臭素和吲哚含量[J].分析化學(xué)研究簡(jiǎn)報(bào)，2002，30（6）：736-738.

[36]謝光華.甾類(lèi)化合物的高效液相色譜痕量分析[J].分析化學(xué)，1989，17（11）：975-978.

[37]李鳳，賀稚非，李洪軍.公豬膻味物質(zhì)糞臭素Ⅰ相代謝產(chǎn)物研究進(jìn)展[J].食品工業(yè)科技，2012，33（1）：404-408.

[38]Jensen MT，Cox RP，Jensen BB.3-Methylindole（skatole）and indole production by mixed of pig fecal bacteria[J].Applied &Environmental Microbiology，1995，61（8）：3180-3184.

[39]Gade B，Patriciaa.Meat and fat quality in boars，castrates and gilts[J].Livestock Production Science，1987，16（2）：187-196.

[40]Kohda C，Ando T，Nakai Y.Isolation and characterization of an aerobic indole-and skatole-degrading bacteria from composting animal wastes[J].Journal of General and Applied Microbiology，1997，43：249-255.

[41]Yin B，Huang L，Gu JD.Bioremoval of 1-methylindole and 3-methylindole by mangrove sediment enrichment incubations and a pure incubation of an isolated pseudomonas aeruginosa Gs [J].Water Air and Soil Pollution，2006，176：185-199.

[42]Gu J，BerryD.Metabolism of3-methylindolebyamethanogenic consortium[J].Applied&Environmental Microbiology，1992，58（8）：2667-2669.