樊艷榮， 陳雙林， 楊清平， 李迎春， 郭子武， 陳 珊

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所， 浙江 富陽311400）

毛竹Phyllostachys edulis 是中國最為著名的經(jīng)濟竹種， 分布面廣， 利用價值高， 經(jīng)濟效益好， 對區(qū)域農(nóng)村社會經(jīng)濟貢獻(xiàn)率大。 然而， 散生竹開花結(jié)實困難， 遺傳育種難度大， 提高單產(chǎn)主要依賴于林分結(jié)構(gòu)調(diào)控和土壤管理， 而集約經(jīng)營毛竹林進(jìn)一步提高竹材、 竹筍產(chǎn)量的潛力空間已越來越小， 還面臨著立地生產(chǎn)力衰退， 及農(nóng)村勞動力、 農(nóng)資成本不斷上升， 經(jīng)濟效益明顯下滑等問題。 鑒于毛竹林土地空間資源利用率低， 植物種間生態(tài)位互補特征等， 可以實行復(fù)合經(jīng)營來解決上述問題。 目前， 已開展了一些竹林復(fù)合經(jīng)營的研究與實踐， 主要集中在毛竹與杉木Cunninghamia lanceolata［1－5］， 馬尾松Pinus massoniana［6－7］，闊葉樹［8－9］等的混交經(jīng)營， 表明實行竹木混交經(jīng)營， 可以充分利用營養(yǎng)空間， 改善土壤養(yǎng)分狀況， 提高林地生產(chǎn)力和竹林產(chǎn)品質(zhì)量， 有利于毛竹林可持續(xù)經(jīng)營。 而就毛竹與藥用植物的復(fù)合經(jīng)營研究很少涉及。 多花黃精Polygonatum cyrtonema 隸屬百合科Liliaceae 黃精屬Polygonatum， 分布區(qū)域廣， 是藥食同源的多年生草本植物， 中國傳統(tǒng)大宗藥材， 利用部分為橫生、 肥厚的地下塊莖， 具有補氣養(yǎng)陰、 健脾、潤肺、 益腎等功效， 是工廠化生產(chǎn)藥品、 保健品等的原料。 近年來陸續(xù)開展了較多對多花黃精的相關(guān)研究， 主要集中于地下塊莖化學(xué)成分的提取和活性鑒定［10－11］及形態(tài)指標(biāo)觀測［12－14］等， 而對于多花黃精在林下的復(fù)合栽培研究很少涉及。 根據(jù)多花黃精是人工粗放經(jīng)營毛竹林中的常見種， 從理論上分析可以實行毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營。 生物量及其分配格局受氣候、 地形、 光照和土壤水分、 養(yǎng)分等生態(tài)因子的深刻影響， 林分密度通過影響林內(nèi)的光照、 溫度、 濕度等環(huán)境條件， 對植物群落的生物量在層片、 器官水平上的分配起到重要的影響作用［15］。 立竹密度是否會明顯影響到毛竹林下多花黃精的生長和生物量分配格局， 尤其是藥食同源利用部分的地下塊莖生長和生物量產(chǎn)出呢？ 為此， 本研究以人工粗放經(jīng)營的毛竹林為對象， 通過立地條件基本一致的不同立竹密度毛竹林下多花黃精種群生長和生物量積累與分配格局的研究， 試圖明確毛竹林下多花黃精能夠良好生長的適宜立竹密度， 這對于毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營理論的建立和技術(shù)的形成非常重要。

1 研究地概況與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗地位于浙江省江山市（28°15′26″～28°53′27″N， 118°22′37″～118°48′48″E ）保安鄉(xiāng)， 處于浙、 閩、贛三省交界處。 氣候溫暖濕潤， 四季分明， 雨水充沛， 年降水量為1 650～2 200 mm， 相對濕度85%～95%， 年平均氣溫17.1 ℃， 年均日照時數(shù)2 063.3 h， 年均無霜期253 d。 土壤為紅壤， 厚度1 m 以上。試驗地毛竹林資源豐富， 面積800 hm2， 是江山市毛竹主要產(chǎn)出鄉(xiāng)鎮(zhèn)， 但竹林經(jīng)營粗放， 毛竹林多為純林， 以材用林經(jīng)營為主， 實行季節(jié)性伐竹和留筍養(yǎng)竹， 沒有化學(xué)除草劑使用歷史， 未采取過林地墾復(fù)和施肥等措施。

1.2 試驗毛竹林設(shè)置

由于試驗區(qū)不同經(jīng)營戶的毛竹林伐竹、 留筍養(yǎng)竹強度不同， 使林分立竹密度存在差異。 根據(jù)試驗區(qū)材用毛竹林立竹密度狀況， 試驗選擇了3 種立竹密度的毛竹林， 立竹密度分別為D1（1 500～2 500 株·hm－2），D2（2 500～3 500 株·hm－2）， D3（3 500～4 500 株·hm－2）， 其中， D2密度是毛竹材用純林豐產(chǎn)經(jīng)營適宜的立竹密度。 D1， D2和D3試驗林所在海拔、 坡度、 坡長分別為502 m， 30～34 度， 110 m； 505 m， 31～35 度， 80 m； 511 m， 29～34 度， 50 m。 均為下坡位， 坡向均為半陰坡。 由于試驗毛竹林海拔相近， 坡位、 坡向相同， 可以認(rèn)為立地條件基本一致。 根據(jù)3 種立竹密度試驗毛竹林20 m × 20 m 樣地的林分結(jié)構(gòu)調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計， 試驗毛竹林林分結(jié)構(gòu)見表1。

表1 試驗毛竹林林分結(jié)構(gòu)Table 1 Stand structures of Phyllostachys edulis forest

1.3 試驗毛竹林地土壤化學(xué)性質(zhì)

分別在3 種立竹密度試驗毛竹林中隨機布點（3 點） 挖取土壤剖面（0～30 cm）取土樣， 將3 個點的土樣混合均勻， 取土樣1.0 kg 左右， 重復(fù)3 次。 全氮用凱氏法測定， 全磷用酸溶-鉬銻抗比色法測定， 全鉀用酸溶火焰光度法測定， 有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法測定， 速效氮用堿解法測定， 速效磷用鹽酸氟化銨法提取鉬銻抗比色法測定， 速效鉀用乙酸銨浸提火焰光度法測定， pH 值用酸度計測定［16］。 試驗毛竹林土壤化學(xué)性質(zhì)分析結(jié)果見表2。

表2 試驗毛竹林土壤化學(xué)性質(zhì)Table 2 Soil chemical properties of Phyllostachys edulis forest

1.4 試驗調(diào)查方法

2011 年8 月在不同立竹密度的試驗毛竹林中各設(shè)置3 個20 m × 20 m 樣地（樣地間相隔20 m 以上，土壤厚度基本一致）， 沿等高線在每個樣地的上部、 中部、 下部各設(shè)置3 個2 m × 2 m 的樣方， 設(shè)樣方9個·樣地-1。 對每個樣方測量每株多花黃精的地徑和株高， 對每個樣地的立竹進(jìn)行胸徑測量， 統(tǒng)計立竹密度。 另在3 種立竹密度的試驗毛竹林中各隨機選取20 株多花黃精樣株， 整株挖起， 分離葉、 地上莖、根、 地下塊莖， 分別稱鮮質(zhì)量， 然后置于80 ℃烘箱中烘至恒量， 稱干質(zhì)量， 分析各構(gòu)件生物量分配比例。

葉片SPAD 值（specialty products agricultural division）為葉綠素相對值（chlorophyll relative value）， 是植物葉綠素相對含量的讀數(shù)， 也稱綠色度［17］， 測定方便， 已在農(nóng)林業(yè)科學(xué)研究中得到了較為廣泛的應(yīng)用［18-19］，所以本研究也用葉片SPAD 值指標(biāo)來分析多花黃精的生長狀況。 具體測定方法為隨機選取多花黃精樣株3 株·樣方-1， 分別在冠層的上部、 中部、 下部各選取1 片生長正常的葉片用德國產(chǎn)的SPAD-502 葉綠素測定儀（Minolta SPAD-502 chlorophyll meter）測定葉片SPAD 值， 3 次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹林立竹密度對多花黃精生長的影響

毛竹林立竹密度對多花黃精的地徑、 葉片葉綠素值無顯著影響， 而對多花黃精的種群密度、 株高有一定的影響， 均隨著立竹密度的增大而減?。ū?）， 且D1立竹密度毛竹林的多花黃精種群密度、 株高顯著地高于D2和D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）， 其中， 種群密度分別增加了79.17%和95.45%， 株高分別提高了34.63%和72.50%， 而D2和D3立竹密度毛竹林的多花黃精種群密度、 株高無顯著差異（P＞0.05）。

表3 不同立竹密度毛竹林多花黃精生長狀況Table 3 Growth conditions of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis forest at different bamboo densities

2.2 毛竹林立竹密度對多花黃精種群生物量積累和分配的影響

毛竹林立竹密度對單位面積的多花黃精各構(gòu)件生物量和總生物量積累均有一定的影響， 且多花黃精各構(gòu)件生物量和總生物量均隨著立竹密度的增大而減?。▓D1）。 多花黃精葉生物量D1立竹密度毛竹林顯著高于D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）， 但與D2立竹密度毛竹林差異不顯著（P＞0.05）； 地上莖、 根生物量均是D1立竹密度毛竹林顯著地高于D2和D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）， 而后兩者無顯著差異（P＞0.05）；地下塊莖和總生物量D1， D2和D3立竹密度毛竹林間均有顯著差異（P＜0.05）。

從表4 分析可知： 不同立竹密度毛竹林下多花黃精相同構(gòu)件的生物量分配比例均無顯著差異（P＞0.05）， 多花黃精構(gòu)件生物量分配格局均為地下塊莖＞根、 地上莖、 葉， 地下塊莖生物量所占比例顯著大于其他器官（P＜0.05）， 達(dá)70%～79%，而D1， D2和D3立竹密度毛竹林下多花黃精的葉、 地上莖、 根生物量分配比例間均無顯著差異（P＞0.05）， 說明多花黃精除地下塊莖外的其他器官生物量分配較為均勻。

2.3 毛竹林多花黃精種群生長及生物量綜合指標(biāo)的因子分析

圖1 不同立竹密度毛竹林多花黃精生物量積累Figure 1 Biomass accumulation of Polygonatum cyrtonema in Phyllostachys edulis forest at different bamboo density

表4 不同立竹密度毛竹林多花黃精生物量分配Table 4 Biomass allocation of P. cyrtonema in Ph. edulis forest at different bamboo density

對多花黃精生長和構(gòu)件生物量指標(biāo)進(jìn)行因子分析， 其中對于公因子的提取運用主成分分析，得到主成分的特征值和貢獻(xiàn)率（表5）， 其中： 前2 個主成分包含了多花黃精生長和生物量的全部信息，因此提取前2 個主成分作為描述多花黃精生長和生物量的綜合指標(biāo)。

根據(jù)特征值可求出各主成分的特征向量， 進(jìn)而求出主成分方程， 前2 個公因子方程為： y1=0.991x1+1.000x2－0.218x3+0.984x4+0.994x5+1.000x6+0.995x7+0.950x8+0.983x9； y2=0.131x1－0.021x2+0.976x3－0.176x4－0.109x5－0.096x7+0.313x8+0.186x9。 其中： y 代表公因子， x1～x9依次代表多花黃精株高、 地徑、 葉片葉綠素值、 種群密度、 葉生物量、 地上莖生物量、 根生物量、 地下塊莖生物量、 總生物量。

第1 公因子代表了87%以上的信息， 在全部變量中處于最重要的地位。 其中： 株高、 地徑、 種群密度、 葉生物量、 地上莖生物量、 根生物量、 地下塊莖生物量、 總生物量等指標(biāo)的特征向量系數(shù)較大， 因此可以將第1 公因子看作是表征多花黃精生長及生物量的綜合指標(biāo)。

第2 公因子代表了近13%的信息。 其中： 葉片葉綠素值的特征向量系數(shù)較大， 因此， 可以將第2 公因子看作是表征多花黃精葉片葉綠素值的指標(biāo)。

表5 各公因子特征值和方差貢獻(xiàn)率Table 5 Principal components’ eigenvalue and variance contribution

2.4 毛竹林多花黃精種群生長及生物量指標(biāo)的綜合比較

表6 毛竹林下多花黃精生長和生物量指標(biāo)主成分綜合得分Table 6 Principal component comprehensive scores of P.cyrtonema’s growth and biomass in Ph.edulis forest

3 結(jié)論與討論

林分密度對林下植被生長和生物量分配等的影響機制是多方面的， 它可以通過改變林分內(nèi)的溫度、濕度等壞境條件來限制林下植被的生長， 但主要通過改變林分中的光資源來影響， 獲光率是影響林下植被生存和生長的潛在因素， 林內(nèi)光照的改變將會影響到林下植被的種類、 數(shù)量和生物量分布等［20］。 本研究表明： 毛竹林立竹密度是影響多花黃精種群生長的重要因素， 以D1立竹密度最好， D3立竹密度最差，這與隨著毛竹林立竹密度的增大， 林內(nèi)光照變?nèi)酰?多花黃精植株得不到充分的光照從而影響其生長乃至生存有著密切的關(guān)系。 試驗毛竹林林分結(jié)構(gòu)的差異是由人為留筍養(yǎng)竹和伐竹引起的， 立地條件基本一致。 D3試驗林不僅立竹密度較D1和D2試驗林大， 而且立竹胸徑也較D1和D2試驗林明顯增大， 意味著立竹冠幅明顯增大， 使林分郁閉程度顯著提高， 林內(nèi)光照強度明顯減弱， 說明林內(nèi)光照對多花黃精的生長有著重要的影響。 這也可從多花黃精裸地（不遮光）和透光率分別為25%， 40%， 55%的遮陽栽培處理結(jié)果為40%透光率遮陽處理時多花黃精生長勢最強［21］中得到體現(xiàn)， 光照強度過大和過小均不利于多花黃精生長。 試驗表明D2試驗林立竹密度是多花黃精種群生長顯著變化的“節(jié)點”， 是毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營的立竹密度上限。

植物生物量的積累和分配狀況在很大程度上反映了植物對光能、 水分和養(yǎng)分的利用效率。 地上部分生物量的合理配置是植物對生長環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果， 能增加植物對光能的利用效率， 促進(jìn)有機物的積累， 而地下部分生物量的分配狀況則體現(xiàn)了植物對土壤水分和無機養(yǎng)分的吸收能力［22］。 本研究表明： 毛竹林立竹密度也是影響多花黃精種群生物量積累的重要因素， 以D1立竹密度最好， D3立竹密度最差，D3立竹密度毛竹林下多花黃精地下塊莖生物量和總生物量積累均顯著低于D2立竹密度毛竹林（P＜0.05），而種群密度、 地徑、 株高和葉片SPAD 值所反映的種群生長狀況差異不明顯， 說明林內(nèi)光照對多花黃精目標(biāo)栽培的地下塊莖生長和生物量積累有著重要的影響， 這也可從多花黃精露地栽培、 蘋果林套種為后者多花黃精地下塊莖增產(chǎn)效果好［21］中得到反映。

不同立竹密度毛竹林下多花黃精相同構(gòu)件的生物量分配比例均無顯著差異（P＞0.05）， 多花黃精構(gòu)件生物量分配格局均為地下塊莖＞根、 地上莖、 葉， 地下塊莖生物量所占比例顯著大于生物量分配較為均勻的其他器官（P＜0.05）， 達(dá)70%～79%。 多花黃精把大量的生物量分配給地下系統(tǒng)（塊莖和根） , 有利于充分利用土壤養(yǎng)分空間， 增加土壤養(yǎng)分、 水分的吸收效率， 并能夠有效地保存， 有利于種群的維持和擴大， 這對于多花黃精種群生長和生存有著積極的生態(tài)學(xué)意義。 根據(jù)主成分R 型因子綜合評定法， 不同立竹密度毛竹林下多花黃精生長和生物量特征綜合得分大小順序為D1＞D2＞D3， 結(jié)合藥食同源利用的器官（地下塊莖）生物量積累也是D1立竹密度毛竹林顯著大于D2和D3立竹密度毛竹林（P＜0.05）的研究結(jié)果， 說明為達(dá)到多花黃精良好生長和高效產(chǎn)出， 在毛竹林中進(jìn)行多花黃精復(fù)合經(jīng)營需要建立合理的立竹密度。 在試驗毛竹林立地條件和經(jīng)營水平下， 毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營宜選擇1 500～2 500 株·hm-2的立竹密度。 對試驗林地土壤化學(xué)性質(zhì)分析結(jié)果也表明隨著立竹密度增加， 表層土壤中的有機質(zhì)、 全氮、全磷、 全鉀、 堿解氮、 有效磷、 速效鉀、 pH 值均呈現(xiàn)出遞減趨勢， 以1 500～2 500 株·hm－2的立竹密度毛竹林的土壤各種營養(yǎng)元素含量較高。 當(dāng)然， 毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營， 不但要考慮多花黃精各項生產(chǎn)指標(biāo)和經(jīng)濟指標(biāo)， 也要考慮毛竹的各項指標(biāo)， 立竹密度為1 500～2 500 株·hm－2的復(fù)合經(jīng)營模式能夠使多花黃精的產(chǎn)出效益最大化， 但對于毛竹生產(chǎn)的經(jīng)濟效益未必最大， 同時鑒于相同立竹密度條件下立竹胸徑大小對林分郁閉度引起的林內(nèi)光照的影響， 需進(jìn)一步開展以毛竹材用林（毛竹筍用林、 筍材兩用林經(jīng)營強度較高， 不適合復(fù)合經(jīng)營）豐產(chǎn)林分結(jié)構(gòu)的立竹胸徑條件下的毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營立竹密度優(yōu)化試驗研究， 或開展光照對多花黃精生長和生理生態(tài)的影響多梯度控制試驗， 摸清多花黃精良好生長的光照條件， 進(jìn)而根據(jù)毛竹林立竹密度與林內(nèi)光照強度的關(guān)系， 構(gòu)建出毛竹-多花黃精復(fù)合經(jīng)營的優(yōu)化立竹密度。

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