曾德靜，王 鋮，劉 軍，尹麗娟

（1.上海市園林科學(xué)研究所，上海 200232；2.四川省眉山市園林局，四川 眉山 620020；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 雅安 625014）

隨著全球環(huán)境的不斷惡化，生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，全球氣候異常加劇，雨量分布極不均衡，局部地區(qū)水災(zāi)不斷，土壤淹水現(xiàn)象極為常見。上海地區(qū)夏季的梅雨季節(jié)，降水量大，持續(xù)時間長，容易造成局部土壤積水，對該地區(qū)植物的耐澇能力提出了一定的要求。目前，關(guān)于植物耐澇方面的研究主要集中在作物、造林樹種及果樹方面，對園林觀賞植物的研究還相對較少，且對植物耐澇能力研究主要是在淹水條件下植物的形態(tài)和生理變化方面進(jìn)行的，對于不同水澇的程度即水位的高度，對植物的影響方面的報(bào)道極少。海州常山Clerodendrum trichotomum是馬鞭草科Verbenaceae大青屬Clerodendrum，落葉灌木或小喬木［1］。海州常山花開時紅白相間，花朵繁密似錦，秋季果實(shí)成熟時，亮藍(lán)紫色的球形果與花同時宿存枝頂，艷麗可愛，是點(diǎn)綴園林、庭院的優(yōu)良觀花觀果植物。它抗性強(qiáng)，是一種很有潛力的鹽堿地區(qū)園林綠化和城市廢棄地恢復(fù)植物［2－3］。同時，該植物具有一定的藥用價(jià)值，有降壓、鎮(zhèn)靜、鎮(zhèn)痛等作用［4］，莖皮中抗腫瘤活性成分高達(dá)4.6%［5］。另外，據(jù)羅艷等［6］報(bào)道，海州常山的種子含油量達(dá)34.1%，是值得推廣栽植的生物柴油植物。目前，關(guān)于海州常山抗性研究主要集中在光強(qiáng)［7］、鹽脅迫［8－9］及二氧化硫［10］等方面，對于其耐水澇能力方面的研究報(bào)道很少，只有魏娟等［11］對海州常山在濕害、澇害和干旱等3種條件下的生理特性進(jìn)行了研究，但并未對其耐受程度進(jìn)行研究。本試驗(yàn)對海州常山耐水澇程度進(jìn)行進(jìn)一步研究，通過設(shè)置不同的淹水高度，觀察各處理下植株的形態(tài)變化，并對其相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行測定和分析，初步得出其耐水澇脅迫的能力，以期為海州常山的綠化應(yīng)用、耐澇育種以及作為藥物、生物柴油等栽植提供相關(guān)的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選取生長健壯、一致的海州常山1年生扦插盆栽苗作為試驗(yàn)材料，苗高為80～100 cm。于試驗(yàn)前1個月將盆栽苗移入上海市園林科學(xué)研究植物資源與環(huán)境試驗(yàn)區(qū)防雨棚內(nèi)進(jìn)行緩苗，并進(jìn)行正常的日常管理。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用大盆套小盆的方法，設(shè)置不同的水位高度對海州常山進(jìn)行水澇脅迫試驗(yàn)。盆栽苗盆的直徑為20 cm，高25 cm，盆土厚度為22 cm。試驗(yàn)分水濕和淹水2種類型的處理，水濕處理設(shè)置水位達(dá)到1/4盆土厚度、1/2盆土厚度、2/3盆土厚度、盆土表面共4個水平，分別設(shè)為處理A，處理B，處理C和處理D。淹水處理為水位達(dá)盆土表面以上5 cm處，設(shè)為處理E。為防止水分蒸發(fā)，引起大盆內(nèi)的水位下降，試驗(yàn)開始后，定期向處理植株的大盆內(nèi)補(bǔ)水，保證水位維持在所設(shè)定的位置，對照為正常管理。自處理當(dāng)天起，2 d觀察1次，記錄植株外觀形態(tài)特征變化，并取植株上部第3～5葉序葉片帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測定，直至葉片枯黃或植株死亡。

1.3 測定指標(biāo)及方法

葉片相對含水量、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、相對電導(dǎo)率、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定參照王學(xué)奎［12］的方法，超氧化物歧化酶（SOD）活性參照朱廣廉［13］的方法測定，丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度測定參照劉祖祺等［14］的方法。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003和SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水澇脅迫對海州常山形態(tài)的影響

處理A和處理B下，海州常山植株長勢良好，與對照相比，形態(tài)無明顯變化。處理C下，第6天，海州常山植株部分下部葉片起皺，開始出現(xiàn)萎蔫癥狀，中上部葉片形態(tài)無明顯變化；第8天，植株下部葉片萎蔫現(xiàn)象明顯，邊緣卷曲，葉片泛黃，開始下垂；第10天，中部葉片均失水萎蔫，卷曲，下部部分葉片下垂，已經(jīng)枯黃而死亡；第12天，植株失水嚴(yán)重，萎蔫范圍進(jìn)一步擴(kuò)大，上部葉片出現(xiàn)輕度萎蔫，中部全部失水下垂，下部葉片完全干枯死亡，開始脫落。處理D和處理E之間植物形態(tài)變化基本一致，無明顯的差異，在處理第2天，植株部分葉片開始出現(xiàn)萎蔫，僅表現(xiàn)在最下部的葉片上；第4天，植株下部葉片失水萎蔫，葉片起皺，邊緣卷曲，明顯下垂，中部葉片開始出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，上部葉片無明顯的變化；第6天，中部葉片出現(xiàn)大面積失水萎蔫下垂，上部葉片也失水變皺，下部葉片已經(jīng)干枯死亡，開始脫落；第8天，上部葉片已卷曲下垂，中下部已干枯死亡，整個植株全部萎蔫，接近死亡。

2.2 水澇脅迫對海州常山生理指標(biāo)的影響

2.2.1 對相對含水量的影響 海州常山葉片含水量隨著濕澇脅迫時間延長而減小，且脅迫程度越高，葉片含水量越低（圖1）。處理A和處理B的含水量在整個脅迫期間與對照的差異不顯著（P＞0.05），處理C在脅迫前6 d相對含水量變化不大，第8天開始出現(xiàn)明顯失水現(xiàn)象，且之后每2 d的含水量的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），處理D和處理E從第4天起含水量就顯著（P＜0.05）下降，且下降幅度較大，第8天分別比對照減少43.19%和46.24%。

2.2.2 對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 由圖2可知：水澇脅迫下，不同處理之間海州常山葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化各不相同。處理A在整個脅迫期間葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)能保持穩(wěn)定，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與對照差異不顯著（P＞0.05）；隨著脅迫時間延長，處理B，處理C，處理D和處理E葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)先下降后升高，處理B葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)緩慢下降，第6天與對照差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；處理C葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在第8天急速下降，之后又急速升高，在第12天顯著（P＜0.05）高于對照的質(zhì)量分?jǐn)?shù)；處理D和處理E葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫第2天明顯低于對照，隨脅迫時間延長，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)持續(xù)升高，且上升幅度較大，脅迫結(jié)束時顯著高于對照（P＜0.05）。

圖1 水澇脅迫對相對含水量的影響Figure 1 Effect of water logging on relative water content

圖2 水澇脅迫對葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 2 Effect of water logging on chlorophy content

2.2.3 對相對電導(dǎo)率和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響 水澇脅迫下，海州常山葉片相對電導(dǎo)率隨脅迫時間延長逐漸增大（圖3）。在脅迫前期，各處理的相對電導(dǎo)率水平較低，隨著脅迫時間的延長，處理A和處理B變化不大，與對照無明顯差異（P＞0.05）；處理C，處理D和處理E的相對電導(dǎo)率持續(xù)升高，處理C在第6天時與對照差異顯著（P＜0.05），處理D和處理E在第4天與對照差異就達(dá)到顯著水平（P＜0.05），升高幅度大小依次是處理E＞處理D＞處理C。由圖4可以看出：水澇脅迫引起海州常山葉片的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度增加。處理A和處理B在整個脅迫過程中丙二醛質(zhì)量摩爾濃度穩(wěn)定，雖有起伏但差異不顯著，與對照也無顯著差異（P＞0.05）；處理 C，處理D和處理 E隨著脅迫時間延長，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度顯著（P＜0.05）升高，試驗(yàn)結(jié)束時，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度分別達(dá)到對照的2.71倍、2.68倍和2.74倍。

圖3 水澇脅迫對相對電導(dǎo)率的影響Figure 3 Effect of water logging on relative electrical conductivity

圖4 水澇脅迫對丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響Figure 4 Effect of water logging on MDA content

2.2.4 對脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響 如圖5所示：當(dāng)水澇脅迫嚴(yán)重時，海州常山葉片脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)迅速增加。各處理的脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律與丙二醛變化一致，變化幅度更大。處理A和處理B在整個脅迫過程中與對照無顯著差異（P＞0.05）；處理C，處理D和處理E脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨脅迫時間延長而急劇增加，最大值分別達(dá)到了對照的21.9倍、24.2倍和24.8倍。水澇脅迫能促使海州常山體內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加（圖6）。處理A在整個脅迫期間的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不明顯，與對照無顯著差異（P＞0.05）；處理B在脅迫前8 d可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)緩慢升高，第8天與對照差異顯著（P＜0.05），之后維持在較高水平；處理C，處理D和處理E可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)在脅迫中持續(xù)增加，相比之下處理C增加速度較慢；處理D和處理E可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)迅速增加，每次測定值間均存在顯著差異（P＜0.05），但兩者之間差異不顯著（P＞0.05）。水脅迫下海州常山葉片可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化見圖7。在水澇脅迫過程中，處理A和處理B的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)雖有所波動，但與對照組的差異不顯著（P＞0.05）；處理C可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸下降，第4天時與對照差異顯著（P＜0.05），第10天降到最低，之后在第12天有所回升；處理D和處理E可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)先降后升趨勢，谷值出現(xiàn)在第6天，在整個脅迫過程中可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著（P＜0.05）低于對照。

2.2.5 對超氧化物歧化酶活性的影響 對照、處理A和處理B在各時間階段下超氧化物歧化酶活性呈現(xiàn)一定的波動性，可能與外界環(huán)境因素如溫度等的變化有關(guān)，但在各脅迫時間段，處理A和處理B的超氧化物歧化酶活性與對照差異不顯著（P＞0.05）；處理C，處理D和處理E隨著脅迫時間的延長，超氧化物歧化酶活性呈持續(xù)下降趨勢，降幅較大直至植株死亡（圖8）。

3 討論

圖6 水澇脅迫對可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 6 Effect of water logging on soluble sugar content

圖7 水澇脅迫對可溶性蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響Figure 7 Effect of water logging on soluble protein content

圖8 水澇脅迫對超氧化物歧化酶活性的影響Figure 8 Effect of water logging on SOD activities

水澇脅迫使植物處于周期或長期的厭氧或缺氧狀態(tài)，限制植物的需氧呼吸和維持生命活動所需的能量產(chǎn)生，從而對植物的水分代謝、光合作用、細(xì)胞膜系統(tǒng)、抗氧化系統(tǒng)、能量代謝等造成傷害。為了適應(yīng)或減輕缺氧傷害，植物會啟動形態(tài)、生理方面的適應(yīng)機(jī)制。形態(tài)方面主要表現(xiàn)為葉片形態(tài)的改變、莖伸長生長、不定根和通氣組織的形成等［15－16］。生理方面表現(xiàn)為代謝途徑改變，通過厭氧代謝獲得維持生命的能量；通過體內(nèi)乙烯、赤霉素和脫落酸等激素水平的改變來調(diào)節(jié)生理活動或形態(tài)等方面的變化；抗氧化酶系統(tǒng)對活性氧自由基的清除等［17］。糖酵解被認(rèn)為是植物對厭氧脅迫適應(yīng)的基本功能，維持糖酵解途徑需要源源不斷的可溶性糖的供應(yīng)［17］，因此，水澇脅迫下植株可溶糖的增加，對植物生長的能量供應(yīng)至關(guān)重要。脯氨酸除作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還可以是能量庫、氮素儲存劑、羥基清除劑、保護(hù)酶系和細(xì)胞結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的兼容性溶劑。水澇脅迫下，植物往往通過脯氨酸、可溶性糖的大量積累來適應(yīng)環(huán)境，這在紫穗槐 Amorpha fruticosa［18］，金錢松 Pseudolarix kaempferi［19］等中得到了驗(yàn)證?？寡趸改軌蚯宄参矬w內(nèi)的活性氧自由基，防止細(xì)胞膜脂過氧化，對植物形成有效保護(hù)。大量研究［20－21］顯示，水澇脅迫下，植物的抗氧化酶系統(tǒng)能產(chǎn)生及時的響應(yīng)，來增強(qiáng)植物的耐澇能力，從而減輕傷害。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，海州常山在水澇脅迫過程中其體內(nèi)發(fā)生了一系列的生理變化。隨著脅迫程度的增加，相對電導(dǎo)率、丙二醛質(zhì)量分?jǐn)?shù)的持續(xù)上升，說明在脅迫過程中海州常山細(xì)胞膜系統(tǒng)受到的傷害逐漸加重；超氧化物歧化酶活性持續(xù)下降，說明水澇脅迫下，海州常山的抗氧化酶系統(tǒng)不敏感，不能夠做出迅速而適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，而逐漸受到傷害；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)不斷升高，最高分別為對照的2.77倍和24.82倍，說明海州常山具有極強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，能夠通過脯氨酸和可溶性糖的大量積累來適應(yīng)環(huán)境。

從海州常山植株在干旱脅迫［11］、水澇脅迫和土壤鹽脅迫［8］下的生理指標(biāo)變化來看，不同類型脅迫下海州常山的生理響應(yīng)既有相同點(diǎn)也有不同點(diǎn)。3種脅迫下，植株的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均下降，光合作用受到影響；膜的透性和膜脂過氧化產(chǎn)物均增加，表現(xiàn)為相對電導(dǎo)率和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的增加，導(dǎo)致細(xì)胞膜傷害加重；植株均具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，能夠通過可溶性糖和脯氨酸的主動積累來適應(yīng)脅迫環(huán)境。但抗氧化酶在脅迫中的表現(xiàn)不同，鹽脅迫下植株能夠迅速提高過氧化物歧化酶和過氧化物酶活性來增強(qiáng)植物的抗逆能力，干旱脅迫和水澇脅迫下過氧化物歧化酶的活性在試驗(yàn)初期能維持在對照組的水平，之后隨脅迫時間延長過氧化物歧化酶活性逐漸下降，說明在水分脅迫下，海州常山植株的抗氧化酶系統(tǒng)不敏感，難以做出迅速而適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，植株逐漸受到傷害。

本試驗(yàn)中，1/4和1/2盆土厚度的水位高度處理對海州常山影響不大，植株生長正常；而水位達(dá)到2/3盆土厚度處理，在脅迫12 d之后植株死亡。綜合各生理指標(biāo)可知，處理C在脅迫前期對水澇有一定的抗性，隨著脅迫時間的延長，抗性降低，植株逐漸死亡，說明處理C對海州常山有傷害，但傷害較緩慢；當(dāng)水位達(dá)到盆土表面或超過表面，對海州常山傷害較大，各生理指標(biāo)變化十分劇烈，8 d后植株死亡。可見，海州常山耐水濕能力較強(qiáng)，1/2盆土厚度是其極限水位高度，耐水淹能力一般且持續(xù)時間不長。

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