賀 奇，殷延勃，曾 樂(lè)，張文銀*

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所，寧夏永寧 750105;2 寧夏中寧縣枸杞產(chǎn)業(yè)管理辦公室，寧夏中寧 755100)

荒漠昆蟲(chóng)長(zhǎng)期對(duì)嚴(yán)酷環(huán)境的適應(yīng)使其成為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，并在一定程度上維持著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的健康，保障其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮(Whitford，2002;黃人鑫等，2005)。昆蟲(chóng)對(duì)于生境變化高度敏感，甲蟲(chóng)已經(jīng)可以作為監(jiān)測(cè)生境和生物多樣性變化的指示種(Eyre et al.，1996;Lǒvei and Sunderland，1996;Bohac，1999;Allegro et al.，2003)。擬步甲科昆蟲(chóng)是我國(guó)北方荒漠(化)草原的優(yōu)勢(shì)類群，其對(duì)荒漠環(huán)境的特殊適應(yīng)能力被稱為沙漠的“典型宿主”和土壤沙化程度輕重的“指示蟲(chóng)類”(任國(guó)棟和于有志，1999)?；哪莸?cái)M步甲昆蟲(chóng)群落的分布主要受到植物群落多樣性、植物生物量和土壤含水量的影響，不同種類在不同資源維上的生態(tài)分化現(xiàn)象明顯(楊貴軍等，2010)。已有研究并沒(méi)有對(duì)該區(qū)域擬步甲的空間動(dòng)態(tài)分布進(jìn)行闡述分析，基于此，本文對(duì)擬步甲科昆蟲(chóng)的物種分布和空間變化進(jìn)行了分析，以期充分認(rèn)識(shí)擬步甲物種構(gòu)成特征，揭示擬步甲多樣性及其變化的規(guī)律，為荒漠草原生態(tài)恢復(fù)與昆蟲(chóng)多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

鹽池縣是具有典型代表性的北方生態(tài)脆弱區(qū)，在地理上屬典型的過(guò)渡地帶(張克斌等，2003)。2000年該縣開(kāi)始實(shí)施退耕還林、退牧還草等生態(tài)建設(shè)工程，并取得了一定成效，植被得到一定的恢復(fù)。但長(zhǎng)期以來(lái)，受各種因素的影響，使單位面積草原載畜量過(guò)大，加之濫采、濫挖、濫墾、濫牧四濫現(xiàn)象(劉滿倉(cāng)，2002)，導(dǎo)致草原生態(tài)失去平衡，草原荒漠化加劇。因此加強(qiáng)對(duì)這些地區(qū)物種多樣性的監(jiān)測(cè)與保護(hù)，對(duì)荒漠草原生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和草原可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鹽池縣(北緯37°04'～38°10'，東經(jīng)106°30'～107°41')地處寧夏回族自治區(qū)東部，北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原，該區(qū)處于典型中溫帶大陸性氣候帶，年均氣溫8.1℃，極端最高均溫為34.9℃，極端最低溫為－24.2℃，年降水量?jī)H250～350 mm，年蒸發(fā)量2100 mm。研究區(qū)域?yàn)辂}池荒漠草原，由荒漠草原到人工干擾荒漠草原，再至半人工干擾荒漠草原的不同植被類型及生態(tài)過(guò)渡區(qū)。植被類型是從干草原向荒漠草原的過(guò)渡地帶，主要有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原群落中常見(jiàn)植物種類以旱生和中旱生類型為主。

實(shí)驗(yàn)選取鹽池荒漠草原、人工干擾荒漠草原、半人工干擾荒漠草原、放牧草原4種生境。其中荒漠草原包括長(zhǎng)芒草帶(Stipa bungeana grassland)1個(gè)樣帶(A);在人工干擾荒漠草原包括蒙古冰草帶與苜蓿與檸條混種帶(Agropyron mongolicum grassland)1個(gè)樣帶(B);在半人工干擾荒漠草原包括苜蓿與檸條混種帶(Mixed plantation with Medicago sativa and Caragana microphylla)、檸條帶(Caragana microphylla shrubs)、豬毛蒿和甘草混交帶(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)3個(gè)樣帶(C、D、E);放牧草原包括圍欄放牧帶(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)1個(gè)樣帶(F)，樣地分述如下:樣帶A，沒(méi)有開(kāi)墾過(guò)的原始荒漠草本植物帶，面積大約70 hm2，主要植物有長(zhǎng)芒草Stipa bungeana、牛枝子Lespedez adavurica、匍根駱駝蓬 Peganum nigellastrum、糙隱子草Cleistogenes squarrosa 等，夏季群落高度約11 cm，蓋度約為58%。樣帶B，蒙古冰草帶(Agropyron mongolicum grassland)，面積大約90 hm2，撂荒2年后形成的荒漠草本植物帶，四周有部分農(nóng)田。主要植物有蒙古冰草Agropyron mongolicum、牛枝子、黃花角蒿 Incarvillea sinensis、賴草 Leymus secalinus 等。樣帶C，苜蓿與檸條混種帶(Mixed plantation with Medicago sativa and Caragana microphylla)，面積大約56.5 hm2，檸條Caragana microphylla 行間距約10 m，間距之間種植苜蓿，苜蓿生長(zhǎng)良好，每年收割1～2次。樣帶D，檸條帶(Caragana microphylla shrubs)，面積大約750 hm2，6～8年人工種植的檸條，檸條行間距約4 m，株間距約60 cm 平均株高約1.1 m，平均冠幅約1.2 m，檸條行間主要有櫛葉蒿Neopallasia pectinata、豬毛蒿Artemisia blepharolepis、牛枝子、阿爾泰狗哇花Heteropappus altaicus 等草本植物，樣帶E，豬毛蒿和甘草混交帶(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)，面積大約15 hm2，檸條沒(méi)有成活或是嚴(yán)重退化，雜草侵入，豬毛蒿和甘草Clycyrrhiza uralensis 占優(yōu)勢(shì)，其他植物有老瓜頭Cynanchum komarovii、牛枝子、阿爾泰狗娃花等，夏季草本群落高度約21 cm，蓋度約65%。樣帶F，圍欄放牧帶(Fence grazing dominated by Caragana microphylla and Cynanchum komarovii)，面積大約550 hm2，封山育草后用于人工放牧，每年有定額的羊在此放養(yǎng)，但本樣地選取近兩年有很少羊在此放牧，植被恢復(fù)較好，植被主要有檸條、老瓜頭、牛枝子、豬毛蒿，夏季植物的蓋度約為40%～65%。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 取樣方法、標(biāo)本鑒定及環(huán)境變量的測(cè)定

采用陷阱法調(diào)查擬步甲。陷阱使用圓筒狀塑料杯(高9.0 cm，口徑7.5 cm，底徑5.5 cm)，杯子埋于地下，杯口與地面同水平。杯壁上方1/4處(杯口下方約2.5 cm)打一小孔(直徑約0.5 cm)，以免由于雨水過(guò)多使標(biāo)本流失。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，重量比為2∶1∶1∶20，每個(gè)誘杯內(nèi)放引誘劑約60mL(于曉東等，2003;楊貴軍等，2010;賀奇等，2011)。

圖1 樣方陷阱布置示意Fig.1 Distribution of pitfall traps

為了避免邊緣效應(yīng)，樣帶間距一般在1 km 以上，每個(gè)樣帶設(shè)5個(gè)16 m2小樣方，每個(gè)小樣方放置10個(gè)陷阱(如圖1 所示)，小樣方之間的間隔距離至少20 m 以上，每個(gè)樣帶共設(shè)陷阱50個(gè)。采集時(shí)間從2009年3月到10月，每月中旬采集1次，放置陷阱時(shí)間為3 d，采集到的標(biāo)本放在75%的酒精中，攜帶回實(shí)驗(yàn)室，制成針插標(biāo)本，依據(jù)相關(guān)分類著作(任國(guó)棟和于有志，1999;任國(guó)棟和楊秀娟，2006)進(jìn)行種類鑒定和統(tǒng)計(jì)分析。

每月采樣時(shí)對(duì)各樣地植物組成、蓋度、高度等進(jìn)行調(diào)查，并測(cè)定各樣地土壤含水量。在各樣地設(shè)定5個(gè)1 m×1 m 的植被小樣方，測(cè)定樣方內(nèi)植物物種數(shù)、密度、蓋度、生物量(干質(zhì)量)等數(shù)量特征(內(nèi)蒙古大學(xué)生物系主編)。不同樣地5個(gè)壞境因子的測(cè)度值如下表1。

表1 不同樣帶5個(gè)壞境因子的測(cè)度值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Table 1 Five environmental factors of different sampling point(Mean±SE)

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

將每個(gè)小樣方內(nèi)擬步甲單獨(dú)取樣計(jì)算，方差分析采用最小顯著差數(shù)法(LSD)，對(duì)應(yīng)分析和擬步甲的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)利用SPSS15.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草原擬步甲群落物種組成

2009年3～10月，在鹽池四墩子荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中共捕獲擬步甲5431頭，分屬于10屬20種。其中優(yōu)勢(shì)屬為琵甲屬Blaps，包含了8個(gè)種，占總物種數(shù)的40.0%;其擬步甲總數(shù)為2788頭，占捕獲擬步甲總量的51.33%。其次為東鱉甲屬Anatolica，共捕獲4個(gè)種，占擬步甲物種數(shù)的20.0%;數(shù)量為62頭，占捕獲擬步甲總量的1.14%。小鱉甲屬M(fèi)icrodera 僅有1種，但數(shù)量為2208頭，占全年捕獲擬步甲總數(shù)的40.66%。其他7個(gè)屬7種擬步甲僅占總量的6.67%。

重要性順序－多度表顯示(表1)，荒漠草原擬步甲群落的物種數(shù)量分布是不均勻，即大多數(shù)的物種多度很少，只有少數(shù)物種的多度較多，且這種差異很大，最多的為2569，而最少的僅為1。優(yōu)勢(shì)物種也主要為琵甲屬的彎齒琵甲Blaps femoralis和小鱉甲屬的克小鱉甲Microdera kraatzi kraatzi，共占總數(shù)量的87.96%。

表2 物種重要性順序－多度表(鹽池四墩子，2009)Table 2 Ranked abundance list(Sidunzi Desert steppe，Yanchi，2009)

2.2 擬步甲分布的空間動(dòng)態(tài)

2.2.1 不同生境擬步甲總數(shù)的空間動(dòng)態(tài)分布

擬步甲個(gè)體數(shù)量在不同生境類型中呈現(xiàn)了很大的空間差異(表3)。結(jié)合表1，總的來(lái)說(shuō)，苜蓿與檸條混種帶C 擬步甲擬步甲數(shù)量最多，顯著高于其他樣帶(P＜0.05)，可見(jiàn)，苜蓿與檸條混種帶相對(duì)于其它生境擁有更多的擬步甲數(shù)量，更適合于擬步甲的生存。在苜蓿與檸條混種帶C 與檸條帶D 的擬步甲數(shù)量有顯著性差異(P＜0.05)，說(shuō)明適當(dāng)?shù)母蓴_有利于提高擬步甲群落的個(gè)體數(shù)量?；哪菰持袠訋 擬步甲個(gè)體數(shù)量其次，顯著高于其他樣帶(P＜0.05)。蒙古冰草帶B 與檸條帶D 擬步甲個(gè)體數(shù)量居中，這2種生境中的擬步甲個(gè)體數(shù)量有顯著性差異(P＜0.05)，2種生境中植物群落多樣性、生境土壤含水量和植被密度差異很大，說(shuō)明在荒漠生境中植物群落多樣性、生境土壤含水量和植被密度對(duì)擬步甲個(gè)體數(shù)量有顯著影響;同樣，實(shí)驗(yàn)樣帶下的干擾、生境中有些植被生物量對(duì)豬毛蒿和甘草混交帶E和圍欄放牧帶F 中擬步甲個(gè)體數(shù)有顯著影響(P＜0.05)。

2.2.2 不同生境擬步甲物種數(shù)的空間動(dòng)態(tài)分布

對(duì)擬步甲物種數(shù)來(lái)說(shuō)(表2)，荒漠草原(A)最多，其次是半人工干擾荒漠草原中(C、E)居中;人工干擾荒漠草原中(B)出現(xiàn)的物種數(shù)少。結(jié)合表1 方差分析表明，在0.05 水平上，不同樣帶的樣帶(A)的擬步甲數(shù)量顯著高于半人工干擾荒漠草原(C、D)以及各種類型的生境，樣帶A 植物群落多樣性(1.79±0.05)和土壤含水量(5.06±0.30)較高，該樣帶屬于未開(kāi)墾過(guò)的原始荒漠草本植物，分布的擬步甲種類也屬典型的荒漠半荒漠種;人工干擾荒漠草原(B)的擬步甲數(shù)量顯著高于荒漠草原(A)和半人工干擾草原(C、E)，樣帶B屬撂荒2年后逐漸恢復(fù)的植被群落，植物生物量(222.16±19.84)和植被蓋度(3.95±0.53)高，夏季植被蓋度可達(dá)74%;半人工干擾荒漠草原中樣帶(D)和(E)有顯著差異，說(shuō)明植被類型的不同，決定著擬步甲的種類差異。不同樣帶的放牧草原(F)和不同樣帶的半人工干擾荒漠草原(C、D)沒(méi)有顯著，3個(gè)樣帶主要種植檸條，從表1 可知，植物群落多樣性較低，植物生物量和植被蓋度相對(duì)較高。

表3 不同荒漠草原類型擬步甲個(gè)體總數(shù)和物種數(shù)方差分析(鹽池四墩子，2009)Table 3 ANOVA for the individual number and species number(Si dunzi Desert steppe，Yanchi，2009)

2.3.2 擬步甲物種與生境的關(guān)系

以樣地作為變量，對(duì)擬步甲類群進(jìn)行對(duì)應(yīng)分析，分析擬步甲類群的分布與樣地的關(guān)系，結(jié)果見(jiàn)圖1。彎齒琵甲、蒙古漠王、小皮鱉甲和謝氏寬漠王與樣地A 的距離較近，說(shuō)明這4個(gè)擬步甲類群活的高峰期在樣地A。克小鱉甲與樣地C和B的距離較近，主要分布在樣地B和C，克小鱉甲的分布表現(xiàn)出明顯的傾向性。樣地D和E 分布中華硯甲、皺紋琵甲、扁長(zhǎng)琵甲、戈壁琵甲、邊粒琵甲、異形琵甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲。樣地F分布寬突東鱉甲、小麗東鱉甲、尖尾東鱉甲、奧氏真土甲和達(dá)氏琵甲。不同植被類型的樣地分布著不同擬步甲類群，支持Siemann 等(1998)的植物種類組成的多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征對(duì)甲蟲(chóng)群落作用的觀點(diǎn)，同時(shí)擬步甲物種的分布反映出不同物種的生態(tài)分化現(xiàn)象，不同物種的擬步甲昆蟲(chóng)在形態(tài)學(xué)上的差異更多的與生態(tài)適應(yīng)聯(lián)系在一起，分類學(xué)上關(guān)系較近的物種，如在樣地D和E 主要分布著琵甲屬的擬步甲類群，在F 樣地主要分布著東鱉甲屬的擬步甲類群，表現(xiàn)出它們?cè)谏鷳B(tài)適應(yīng)上的趨同性。

圖2 擬步甲類群－樣地對(duì)應(yīng)分析二維圖Fig.2 Bi-plot of plot variables and the number of individuals from correspondence analysis

3 結(jié)論與討論

本研究捕獲的擬步甲昆蟲(chóng)中，彎齒琵甲、克小鱉甲蒙古漠王及小皮鱉甲占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為總捕獲量的92.88%，其分布在具有較好植被和較高土壤含水量的生境中。謝氏寬漠王、小麗東鱉甲、寬突東鱉甲、尖尾東鱉甲和寬腹東鱉甲等類群是典型的荒漠種，在沙地植被中的分布數(shù)量較大。中華硯甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲對(duì)植被和土壤含水量的要求可能更高，因此在荒漠生境中數(shù)量少。這一結(jié)果表明荒漠昆蟲(chóng)的空間分布在一定程度上能夠反映其生境的特征。但這些物種是否可以篩選出來(lái)作為環(huán)境指示生物，對(duì)荒漠生態(tài)環(huán)境變化具有怎樣的指示作用，以及如何篩選等，是下一步研究的重點(diǎn)。

從本文的研究可看出，擬步甲昆蟲(chóng)群落組成因植被組成不同、恢復(fù)時(shí)間長(zhǎng)短以及受干擾程度不同而表現(xiàn)出差異。植物群落多樣性較高的樣地B和F，擬步甲個(gè)體數(shù)與物種數(shù)反而較低;有研究表明，節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)與植物物種數(shù)有顯著的正相關(guān)關(guān)系(Thomas et al.，1999)，這可能是由于單一的植被決定了較單一的食物來(lái)源(Fahy et al.，1998)，在很大程度上決定了擬步甲群落的個(gè)體數(shù)量和物種組成偏低。樣地A屬未開(kāi)墾過(guò)的原始荒漠草原，擬步甲群落個(gè)體數(shù)和物種數(shù)高，一些典型的荒漠半荒漠?dāng)M步甲種類棲于此生境，反映了原始荒漠景觀的保護(hù)對(duì)于甲蟲(chóng)保護(hù)的重要意義，并再次證實(shí)了保護(hù)生物學(xué)的一條基本原理:棲息地保護(hù)是生物保護(hù)的前提。半人工干擾的樣地C、D和E 擬步甲物種數(shù)較高，空間分布穩(wěn)定。許多研究表明干擾程度影響物種的種類和數(shù)量分布(Connell，1978;于曉東等，2001)，根據(jù)Connell等提出的中度干擾假說(shuō)(Connell，1978)，人類活動(dòng)的適當(dāng)干擾可以提高環(huán)境的空間異質(zhì)性，為昆蟲(chóng)提供多樣的棲息環(huán)境。

空間分布過(guò)程在種群生態(tài)學(xué)中扮演著越來(lái)越重要的角色，昆蟲(chóng)表現(xiàn)出了比較明顯的生境傾向性(趙紫華等，2012)。擬步甲昆蟲(chóng)群落的空間分布受荒漠類型、水因子及土壤因子特征、植物群落組成和結(jié)構(gòu)等多種因素的綜合作用，不同樣地之間擬步甲群落的組成表現(xiàn)出明顯的個(gè)體數(shù)及物種數(shù)的變化。而且，許多擬步甲昆蟲(chóng)類群更依賴于棲息地的特定小環(huán)境，表現(xiàn)出比較明顯的對(duì)生境的選擇性差異，呈現(xiàn)不同的生態(tài)分布格局，如克小鱉甲和蒙古漠王對(duì)環(huán)境的濕度要求不同等。隨著從干草原向荒漠草原的過(guò)渡地帶中環(huán)境類型的變化，植物組成和結(jié)構(gòu)的不同，同時(shí)也受到了人為干擾，為各類擬步甲提供了食物資源和棲息場(chǎng)所。本次研究的初步結(jié)果表明，植被類型的多樣性和人工干擾強(qiáng)弱程度對(duì)于擬步甲昆蟲(chóng)群落空間動(dòng)態(tài)的研究具有深刻的意義。

References)

Allegro G，Sciaky R，2003.Assessing the potential role of ground beetles(Coleoptera，Carabidae) as bioindicators in popular stands，with a newly proposed ecological index(FAI).Forest Ecology and Management，175:275－284.

Bohac J，1999.Staphylinid beetles as bioindicators.Agric.Ecosyst.Environ.，74:357－372.

Connell JH，1978.Diversity in tropical rain forests and coral reefs.Science，199:1302－1310.

Department of Biology，Inner Mongolia University，1986.Plant Ecology Experiment.Beijing:Higher Education Press.69－106.［內(nèi)蒙古大學(xué)生物系，1986.植物生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn).北京:高等教育出版社.69－106］

Eyre MD，Lott DA，Garside A，1996.Assessing the potential f or environment al monit oring using ground beetles(Coleoptera:Carabidae)with riverside and Scottish data.Ann.Zool.Fennici，33:157－163.

Fahy O，Gormally M，1998.A comparison of plant and carabid beetle communities in an Irish oak woodland with a nearby conifer plantation and clearfelled site.Forest Ecology and Management，110(1－3):263－273.

He Q，Yang GJ，Wang XP，2011.Species diversity of carabid beetles in desert－steppe in Yanchi of Ningxia，China.Acta Ecologica Sinica，31(4):923－932.［賀奇，楊貴軍，王新譜，2011.寧夏鹽池荒漠草原步甲物種多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào)，31(4):923－932］

Huang RX，Wu W，Mao XF，Hu HY，F(xiàn)ang ZT，Huo YJ，Li XP，Du CH，Shao HG，Huang X，Ouyang T，2005.The Fauna of the Desert Insects of Xinjiang and Its Formation and Evolution.Urumqi:Xinjiang Science and Technology Publishing House.1－232.［黃人鑫，吳衛(wèi)，毛新芳，胡紅英，范兆田，侯艷君，李新平，杜春華，邵紅光，黃翔，歐陽(yáng)彤，2005.新疆荒漠昆蟲(chóng)區(qū)系及其形成與演變.烏魯木齊:新疆科學(xué)技術(shù)出版社.1－232］

Liu MC，2002.Present situation，causes and countermeasures of sandy desertification in Yanchi grassland.Pratacultural Science，19(6):5－6.［劉滿倉(cāng)，2002.鹽池縣草原沙漠化的現(xiàn)狀、成因與對(duì)策.草原科學(xué)，19(6):5－6］

Lǒvei GL，Sunderland KD，1996.Ecology and behavior of ground beetles(Coleoptera:Carabidae).Annual Review Entomogy，41:231－256.

Ren GD，Yang XJ，2006.Fauna of Soil Darkling Beetles in China(Vol.1):Opatriformes(Coleoptera:Tenebrionidae).Beijing:Higher Education Press.1－225.［任國(guó)棟，楊秀娟，2006.中國(guó)土壤擬步甲志(第一卷 土甲類).北京:高等教育出版社.1－225］

Ren GD，Yu YZ，1999.The Darkling Beetles from Deserts and Semideserts of China(Coleoptera:Tenebrionidae).Baoding:Hebei University Publishing House，1－395.［任國(guó)棟，于有志，1999.中國(guó)荒漠半荒漠的擬步甲科昆蟲(chóng).保定:河北大學(xué)出版社.1－395］

Siemann E，Tilman D，Haarstad J，Ritchie M，1998.Experimentl tests of the dependence of arthropod diversity on plant diversity.The American Naturaist，152:738－750.

Thomas CFG，Marshall EJP，1999.Arthropod abundance and diversity in differently vegetated margins of arable fields.Agriculture，Ecosystems ＆ Environment，72:131－144.

Whitford WG，2002.Ecology of Desert Systems.San Diego:Academic Press.275－301.

Yang GJ，He Q，Wang XP，2010.Darkling beetle community structure and its relations with environment al factors in Sidunzi of Yanchi，Ningxia，China.Chinese Journal of Applied Ecology，21(9):2375－2382.［楊貴軍，賀奇，王新譜，2010.鹽池四墩子擬步甲昆蟲(chóng)群落組成與環(huán)境因子的相關(guān)性.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，21(9):2375－2382］

Yu XD，Zhou HZ，Luo TH，2001.Habitat distribution and species diversity of Carabus and Cychrus in Shenongjia Nature Reserve，Hubei Province.Biodiversity Science，9(3):214－221.［于曉東，周紅章，羅天宏，2001.神農(nóng)架保護(hù)區(qū)大步甲和蝸步甲屬生境選擇與物種多樣性研究.生物多樣性，9(3):214－221］

Yu XD，Luo TH，Zhou HZ，2003.Species diversity of litter－layer beetles in the Fengtongzhai National Nature Reserve，Sichuan Province.Acta Entomologica Sinica，46(5):609－616.［于曉東，羅天宏，周紅章，2003.四川蜂桶寨國(guó)家自然保護(hù)區(qū)地表甲蟲(chóng)物種多樣性.昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，46(5):609－616］

Zhang KB，Wang JL，Hou RP，Li R，Yang XH，2003.Study on plant diversity of different control measures of desertification in Yanchi county，Ningxia.Science of Soil and Water Conservation，1(1):85－90.［張克斌，王錦林，侯瑞萍，李瑞，楊曉暉，2003.我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)土地退化研究－以寧夏鹽池縣為例.中國(guó)水土保持科學(xué)，1(1):85－90］

Zhao ZH，Ou YF，He DH，2012.Edge effects and spillover effects of natural enemies on different habitat interfaces of agricultural landscape.Scitentia Sinica Vitae，42(10):825－840.［趙紫華，歐陽(yáng)芳，賀達(dá)漢，2012.農(nóng)業(yè)景觀中不同生境界面麥蚜天敵的邊緣效應(yīng)與溢出效應(yīng).中國(guó)科學(xué)，42(10):825－840］

Zhao ZH，Wang Y，He DH，Guan XQ，Xin M，2012.Effects of landscape structure and key landscape factors on aphids－parasitoidshyper parasitoids populations in wheat fields.Acta Ecologica Sinica，32(2):472－482.［趙紫華，王穎，賀達(dá)漢，關(guān)曉慶，辛明，2012.麥蚜和寄生蜂對(duì)農(nóng)業(yè)景觀格局的響應(yīng)及其關(guān)鍵景觀因子分析.生態(tài)學(xué)報(bào)，32(2):472－482］

Zhao Z，Shi P，Hui C，Ouyang F，Ge F，Li B，2013.Solving the pitfalls of pitfall trapping:a two－circle method for density estimation of ground－dwelling arthropods.Methods in Ecology and Evolution.4 DOI:10.1111/2041－210X.12083.