高文龍，程淑蘭，方華軍 ，陳 燕，王永生，張裴雷，徐敏杰

(1.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101;2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049;3.東華大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，上海 201620)

甲烷(CH4)作為地球大氣中第二大溫室氣體，百年時間尺度上單分子的增溫潛勢是二氧化碳(CO2)的23倍，對全球變暖的貢獻約為20%［1］。已有的資料表明，大氣CH4濃度的歷史變化趨勢基本如下［2-3］:在過去150a間，其濃度基本上呈單調(diào)性增加;1999—2007年，大氣CH4濃度較為平穩(wěn);2007年之后又有所增加。大氣中CH4濃度持續(xù)升高是其源增加和匯減弱綜合的結(jié)果。作為大氣CH4唯一的生物匯，水分非飽和的土壤年均消耗30 Tg CH4與大氣CH4年均增加量大致相當［4］。其中，森林土壤是大氣CH4最為有效的陸地生物匯［5-6］。一旦森林土壤CH4吸收發(fā)生波動，將會影響區(qū)域甚至全球大氣CH4收支平衡。外源性N素輸入是影響森林土壤CH4吸收過程的最為關(guān)鍵的因子之一，分析土壤CH4吸收對增N的響應(yīng)及其驅(qū)動機制至關(guān)重要。

自然條件下，森林土壤吸收大氣CH4通量的時空變異主要歸因于降水和溫度的波動［3，7］。此外，植被類型、土壤甲烷氧化菌群落組成，土壤pH值，有效氮(N含量，土壤質(zhì)地以及凋落物累積等也是影響森林土壤CH4吸收的重要因素。然而，森林土壤-大氣界面CH4凈交換通量在很大程度上還受人為活動如土地利用變化［8-9］和外源性N素輸入的干擾［10-11］。據(jù)估計，人為活動產(chǎn)生的活性N從1860年15 Tg/a增加到2005年的187 Tg/a，相應(yīng)地同期全球大氣N沉降量也成比例上升，從34 Tg/a增加到105 Tg/a，并呈逐年遞增趨勢［12-14］。在全球大氣N沉降增加的背景下，對不同林地開展的定點大氣N沉降模擬試驗發(fā)現(xiàn)，N沉降作為驅(qū)動因子會改變森林土壤-大氣界面CH4凈交換通量，包括促進、抑制和無顯著影響等結(jié)論［10，15-18］。僅次于熱帶雨林，北方森林占全球陸地面積的14.5%［19］，對減緩全球大氣CH4濃度增加起著舉足輕重的作用［20］。然而，北方森林土壤溫度低，凋落物質(zhì)量差，土壤N素礦化速度較慢，土壤無機N含量僅占總N的1%左右，土壤有效N十分貧乏［21-22］。盡管如此，N限制的北方森林土壤CH4吸收對大氣N沉降增加的響應(yīng)存在很大的不確定性。一些研究發(fā)現(xiàn)，施加高劑量的N或長期高頻率施N并沒有改變美國阿拉斯加云杉林和芬蘭云杉林土壤CH4吸收通量［20-23］。相反，Maljanen等［16］發(fā)現(xiàn)在北方云杉林土壤中添加草木灰和硝銨，原位土壤CH4氧化速率提高了25 μg m-2h-1。由此產(chǎn)生的問題是，高劑量增N試驗結(jié)果可能難以真實反映貧N生境下CH4氧化菌群落對低水平N沉降的響應(yīng)，也難以確定引起北方森林土壤CH4吸收通量發(fā)生顯著性改變的大氣N沉降臨界負荷及其響應(yīng)機制。

在我國，相關(guān)的研究主要集中在亞熱帶和溫帶的森林生態(tài)系統(tǒng)中［17，24］，對寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)關(guān)注較少。占我國森林總面積的29.9%的北方森林，主要分布在大興安嶺地區(qū)［25］。由于地區(qū)經(jīng)濟的發(fā)展和反應(yīng)性N的遠距離傳輸，大興安嶺寒溫帶針葉林區(qū)大氣N沉降略高于北歐、加拿大和阿拉斯加地區(qū)的北方森林，達到9.87—14.25 kgN hm-2a-1［26］。長期低水平的N沉降輸入勢必會增加大興安嶺寒溫帶針葉林土壤生物可利用性N，改善植被生產(chǎn)力和提高固碳潛力。然而，目前我們并不清楚大興安嶺寒溫帶針葉林土壤CH4吸收對大氣N沉降增加的響應(yīng)是增加、降低或無顯著變化?本研究主要目的是研究N輸入水平、類型對大興安嶺寒溫帶針葉林土壤CH4吸收通量及其驅(qū)動因子的影響，研究結(jié)果有助于降低我國北方森林土壤CH4吸收對未來大氣N沉降增加響應(yīng)的不確定性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測站以東的開拉氣林場。試驗區(qū)位于大興安嶺西北坡(50°20'—50°30'N，121°45'—122°00'E)，海拔 826 m。該區(qū)屬于寒溫帶半濕潤氣候，年均氣溫-5.4℃，年降水量450—550 mm，其中60%集中在6—8月。9月末到翌年5月初為降雪期，降雪厚度20—40 cm，降雪量占全年降水總量的12%。全年地表蒸發(fā)量800—1200 mm，年均日照時數(shù)2594 h，無霜期80 d。土壤類型為棕色針葉林土，有機層和礦質(zhì)層平均厚度分別為10 cm和20 cm，其中礦質(zhì)土壤石礫較多。土壤主要理化性質(zhì)如下:腐殖質(zhì)含量10%—20%，全N 2.9—4.7 g/kg，全磷0.5—1.1 g/kg，土壤pH值4.5—6.5，土壤容重0.15—0.74 g/cm3。林分類型為杜香-落葉松林，林齡約為150a，主要物種為興安落葉松(Larix gmelinii Rupr.)、白樺(Betula platyphylla Suk)、杜香(Ledum palustre var.Dilatatum)、杜鵑(Folium Rhododendri daurici)、紅豆越橘(Vaccinium vitisidaea)等。

1.2 實驗設(shè)計

1.3 土壤-大氣界面CH4凈交換通量監(jiān)測

土壤CH4通量采用靜態(tài)箱-氣相色譜法測定［17］。靜態(tài)箱由不銹鋼材料制成，蓋箱長、寬、高分別為50 cm、50 cm和40 cm，10 cm高的底座埋入地下，采樣時注水密封。蓋箱表面覆蓋白色防水面罩以減少取樣時太陽輻射對箱內(nèi)溫度的影響。2010年6月初開始采樣，采樣頻率為每旬1次，采樣時間為9:00—11:00?？凵仙w箱后，采用100 mL注射器分別在0，10，20 min和30 min時段采樣4次，注入密封性良好的鋁箔氣袋(Delin，China)，利用氣相色譜儀(Agilent7890，USA)測定CH4濃度。土壤CH4通量根據(jù)箱內(nèi)氣體濃度隨著時間的線性變化率計算［28］。測定CH4時氣相色譜柱箱溫度為55℃，檢測器FID的溫度為250℃;載氣(干空氣及高純H2)流量分別為300 mL/min和50 mL/min，尾吹氣(N2)流量為10 mL/min。采集氣體時利用電子溫度計(JM624，China)同步記錄大氣溫度、箱內(nèi)溫度、地下10 cm溫度值。利用土壤水分儀(TDR200，USA)測定土壤10 cm體積含水量。

1.4 土壤采集和分析

采樣頻率為生長季(6—10月)每月中旬1次。土樣按有機層和礦質(zhì)層分層采集，移除有機層后，采集0—10 cm礦質(zhì)土樣。同一樣方，沿對角線用土鉆(直徑為2.5 cm)隨機采樣，同層土壤5個土樣均勻混合成一個樣品。新鮮土樣在田間條件下過2 mm篩子，冷凍帶回實驗室冷藏。土壤重量含水量采用烘干法測定，在105℃烘干8 h至恒重。土壤無機N()采用0.2 mol/L氯化鉀(KCl)浸提，含量采用流動化學(xué)分析儀(Bran Luebbe，Germany)測定。0—10 cm礦質(zhì)風(fēng)干土pH值采用pH計(Mettler Toledo，Switzerland)進行測定，其中水土比為2.5∶1。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用重復(fù)測量方差分析(Repeated measures ANOVAs)，比較不同樣地、施N處理和月份下0—10 cm土壤含水量和溫度、無機N含量、pH值和CH4通量的差異。方差分析的結(jié)果顯示，各樣地和月份間的交互作用對土壤CH4通量和土壤0—10 cm含水量和溫度、無機N含量、pH值影響均不顯著，所以本文不考慮兩者之間的交互作用。采用Pearson相關(guān)分析評價了土壤CH4通量和土壤水分、土壤溫度、土壤無機N含量、土壤pH值的相關(guān)關(guān)系。利用SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析，利用SigmaPlot 10.0軟件進行統(tǒng)計繪圖。由于統(tǒng)計結(jié)果顯示土壤10 cm含水量基本上不受施N水平和類型影響，繪圖時土壤含水量只考慮不同施N類型處理下的季節(jié)動態(tài)。除特殊說明外，顯著性水平ɑ=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分、溫度和CH4通量

整個生長季，表層土壤(0—10 cm)體積含水量呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化(表1，P＜0.001)，與實驗區(qū)的氣溫、降水格局相對應(yīng)。土壤水分在凍融期(6月初)和降水集中期(7、8月中旬)形成3個峰值，在降水相對較少的干燥期(6月末和9月初)較低(圖1)。土壤10 cm溫度季節(jié)變化明顯，平均變化范圍為3.48—11.98℃?？傮w而言，表層土壤水分含量和溫度基本上不受N素輸入影響(表1)。方差分析的結(jié)果表明，月份和施N水平的交互作用對土壤水分影響顯著(表1，P=0.003)，可能受7、8月份降水集中的影響，體現(xiàn)水氮之間的交互作用。土壤CH4凈吸收通量的季節(jié)變化顯著(表1，P＜0.001)，與表層土壤水分變化格局相對應(yīng)，而0—10 cm土壤溫度對其影響較小。自然狀態(tài)下，土壤CH4月均吸收通量在9月份最高，6月份最低，生長季平均吸收量為(51.5±4.70)μg m-2h-1。總體上，N輸入對大興安嶺寒溫帶針葉林土壤CH4吸收影響不顯著(表1)。然而，添加KNO3處理和對照之間土壤CH4凈吸收通量差異顯著(P=0.043)，尤其是低N處理情形。

表1 月份、施N類型、施N水平及其交互作用對土壤水分、溫度和CH4通量影響的重復(fù)測量方差分析Table 1 Results of repeated measures ANOVAs on the effects of month，nitrogen(N)addition forms and levels as well as their interactions on methane(CH4)flux and soil moisture，temperature

2.2 土壤無機N含量

自然狀態(tài)下，大興安嶺寒溫帶針葉林不同土層土壤無機N含量以為主含量較低(圖2)。除0—10 cm礦質(zhì)土壤含量季節(jié)性變化不明顯外，有機層和礦質(zhì)層土壤無機N含量均呈現(xiàn)顯著的季節(jié)變化(表2)。

圖1 0—10cm土壤含水量和CH4通量的季節(jié)變化及其對增N的響應(yīng)Fig.1 Seasonal variation and responses to nitrogen(N)addition in 0—10 cm soil moisture content and methane(CH4)flux under low N and high N treatments

2.3 土壤pH值的變化

在生長季，0—10 cm礦質(zhì)土壤pH值季節(jié)性變化顯著(表2，P＜0.001)。自然條件下，表層土壤pH值整體上呈單峰式波動，7、8月份較高，6、9月份較低，與表層土壤NO-N含量變化格局相似(圖2)。在降水量多的8月份，高N處理下表層土壤pH值之所以沒有顯著降低，可能是硝化作用較弱(圖1，圖2)。類似地，月份和N水平，月份，N水平和N類型的交互作用對0—10 cm土壤pH值影響顯著(表2，P=0.002和P=0.028)。

表2 月份、施N對土壤無機N含量和pH值影響的重復(fù)測量方差分析Table 2 Results of repeated measures ANOVAs on the effects of month，N addition and their interactions on soil inorganic N contents and soil pH values

2.4 土壤CH4通量和環(huán)境變量的相關(guān)關(guān)系

通常，土壤CH4通量和土壤水分的關(guān)系采用線性擬合方法;與土壤溫度的關(guān)系則較為復(fù)雜，采取簡單的線性擬合和分層的線性擬合，原因在于在區(qū)分土壤水分和溫度對土壤CH4吸收通量影響的相對作用時，需要考慮溫度閾值。研究結(jié)果表明，土壤CH4凈吸收通量和土壤10 cm體積含水量呈現(xiàn)負相關(guān)性(R2=0.20，P＜0.001)，與土壤10 cm溫度關(guān)系不明顯(圖3)。諸多研究表明，土壤CH4氧化速率與土壤含量呈負相關(guān)或正相關(guān)，與含量呈負相關(guān)或正相關(guān)，與土壤pH值呈負相關(guān)。本研究結(jié)果表明，土壤CH4凈吸收通量和土壤含量呈弱負相關(guān)(圖3，R2=0.09，P＜0.016)。除此之外，土壤CH4凈吸收通量與土壤含量、總無機N含量、pH值之間相關(guān)性不明顯(圖3)。

3 討論

3.1 N輸入對寒溫帶針葉林土壤CH4通量的影響

整個生長季，大興安嶺寒溫帶針葉林土壤表現(xiàn)為大氣CH4的匯，CH4平均吸收通量為(51.5±4.70)μg m-2h-1，主要受0—10 cm土壤水分控制。總體上，短期內(nèi)寒溫帶針葉林生長季土壤CH4吸收通量對增N的響應(yīng)不敏感，這和Gulledge等［23］在阿拉斯加北方森林的研究結(jié)果一致。施N(60 kg NH4NO3-N/hm2)3a，阿拉斯加北方云杉林土壤CH4吸收通量沒有發(fā)生顯著性改變。同樣，Whalen等［20］發(fā)現(xiàn)高N(140 kg(NH4)2SO4-N/hm2)對阿拉斯加北方森林生長季土壤CH4匯沒有影響。Saari等［21］也發(fā)現(xiàn)長期高頻率施N對芬蘭的北方云杉林土壤CH4吸收影響不顯著。類似地，在德國西南部N限制的暗針葉林中，土壤長期高劑量施N(150 kg(NH4)2SO4-N/hm2)的樣方和對照樣方土壤平均CH4氧化速率差異不明顯［29］。不同的是，Maljanen等［16］發(fā)現(xiàn)北方云杉林土壤采用硝銨和木灰混合處理，原位土壤CH4氧化速率平均提高約16%。Borjesson和Nohrstedt則指出長期施N引起的生態(tài)系統(tǒng)碳截留會提高寒溫帶森林土壤CH4的氧化潛力。值得注意的是，Aronson和Helliker通過整合分析指出，引起水分非飽和土壤CH4吸收發(fā)生轉(zhuǎn)變的大氣N沉降臨界負荷為100 kg N hm-2a-1［3］。然而，本研究難以確定引起我國北方森林土壤CH4吸收通量發(fā)生顯著性改變的大氣N沉降閾值，需要更長期的野外監(jiān)測數(shù)據(jù)來確定。

圖2 0—10cm礦質(zhì)土壤無機N含量和pH值的季節(jié)變化及其對增N的響應(yīng)Fig.2 The seasonal variation and responses to N addition of inorganic N content and pH values in the upper 0—10cm mineral soil during the 2010 growing season(from June to September)

在生長季，大興安嶺寒溫帶針葉林KNO3處理樣方和對照樣方土壤CH4凈吸收通量差異邊緣顯著(P=0.043)，尤其是低N處理情形(圖1)。盡管存在較大的變異性，整個生長季KNO3處理的樣方土壤CH4平均吸收速率要明顯高于對照樣方(圖1)。和本研究結(jié)果相似，Jang等［28］發(fā)現(xiàn)韓國溫帶森林土壤原位CH4氧化速率和土壤含量呈正相關(guān)。他們短期的室內(nèi)控制實驗進一步顯示:在大氣環(huán)境濃度的條件下(-1.7 μL/L)，添加-N(0.20—1.95μg N/g土)顯著促進土壤CH4氧化。大興安嶺寒溫帶針葉林土壤有效N貧乏，再加上土壤無機N含量以為主輸入是否會促進土壤CH4氧化?長期的施N效應(yīng)尚待確定。相反，Reay等［30］則發(fā)現(xiàn)模擬添加和實驗樣地土壤相同的含量，橡樹林土壤高、低親和力的CH4氧化完全被抑制，和Wang和Ineson室內(nèi)控制實驗得出的結(jié)論一致，即NO-N而非NH-N和NO-N對土壤CH4氧化的抑制作用最大。但是，本研究沒有發(fā)現(xiàn)土壤CH4凈吸收通量和土壤NO-N含量存在明顯的相關(guān)性，歸因于土壤NO-N含量較低以及累積不顯著。

圖3 土壤CH4通量和環(huán)境變量的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationships between soil CH4fluxes and environmental variables

在響應(yīng)格局上，大量研究報道施N會抑制森林土壤CH4吸收，尤其在非N限制的溫帶森林和熱帶森林［10-11，17-18］。在南亞熱帶鼎湖山地區(qū)，Zhang 等［17］發(fā)現(xiàn)低 N(50 kg NH4NO3-N/hm2)、中 N(100 kg NH4NO3-N/hm2)和高N(150kg NH4NO3-N/hm2)處理導(dǎo)致季風(fēng)常綠闊葉林土壤CH4平均吸收速率分別下降了6%，14%和32%。施加(NH4)2SO4或NH4Cl(45 kg N/hm2)一定程度上降低了東北溫帶老齡林土壤CH4吸收速率［24］。本項研究則表明，低劑量的外源性N輸入沒有顯著改變大興安嶺寒溫帶針葉林生長季土壤CH4吸收通量。

3.2 寒溫帶針葉林土壤CH4吸收對增N的響應(yīng)機制

森林土壤CH4氧化過程主要由高親和力的甲烷氧化菌(MOB)如旱地土壤ɑ簇(USCɑ)，γ簇(USCγ)和進化學(xué)上難以分類的簇完成的，其中USCɑ在酸性森林土壤占主導(dǎo)地位，USCγ則在pH值中性的土壤(如草地)中較為活躍［31］。由于土壤介導(dǎo)的CH4氧化是一個微生物學(xué)過程，對外界環(huán)境擾動如N沉降的響應(yīng)極其敏感。據(jù)報道，無機N如NH-N、NO-N均能抑制森林土壤CH4氧化［30，32］。有關(guān)森林土壤CH4氧化的N素調(diào)控機理主要包括［8，24，32-36］:NH3和 CH4在分子水平上對甲烷單加氧酶的競爭，土壤酸化，中間產(chǎn)物如亞硝酸根(NO)、羥胺和溶出產(chǎn)物鋁離子(Al3+)的毒害作用，滲透壓效應(yīng)，N素周轉(zhuǎn)機制，MOB對N素耐受力的差異，MOB對無機N的驅(qū)動響應(yīng)，凋落物和根系增加阻礙CH4擴散等。

大量研究表明，高劑量施N或長期高頻率施N并沒有改變阿拉斯加、芬蘭有效N貧乏的北方森林土壤CH4氧化潛力，可能的原因在于液態(tài)N難以穿透到土壤活性的CH4氧化區(qū)域［20］。由此產(chǎn)生的問題是，森林土壤CH4吸收對增N的響應(yīng)敏感程度與土壤CH4活性氧化區(qū)域有關(guān)，特別是北方森林［20］。北方森林土壤有效N貧乏，植物和土壤微生物對N素需求量大，外源性輸入的N一般被截留在植被根系和微生物相對豐富的有機層。再者，森林土壤CH4氧化呈現(xiàn)垂直氧化的現(xiàn)象，最大的氧化速率往往出現(xiàn)在0—10 cm表層土壤，CH4和O2難以擴散到更深的土層導(dǎo)致供應(yīng)不足［11，36］。通常，有機層不適合MOB生存，主要因為半分解層和分解層土壤溫度、水分劇烈波動，以及有機層無機N濃度較高，北方森林土壤更是如此［32］。借助13C磷脂脂肪酸(PLFA)同位素示蹤技術(shù)，Bengtson等［34］也發(fā)現(xiàn)不同土層的13CH4結(jié)合到PLFA的速率存在差異，即有機層較低，礦質(zhì)層較高。研究顯示，生長季大興安嶺寒溫帶針葉林0—10 cm表層土壤NH-N含量隨外加N增加而顯著增高，且NH-N如NH4Cl直接輸入對其影響顯著。然而，土壤介導(dǎo)的CH4氧化對增N的響應(yīng)不敏感。產(chǎn)生上述差異的可能原因是:(1)土壤CH4活性氧化區(qū)域位于0—10 cm礦質(zhì)土壤中下部位或更深土層，而NH+4-N沿土層垂直下降，分布不均勻，且富集于表層土壤中;(2)NH-N和游離NH3的相對比例隨土壤pH值降低而下降，而NH-N濃度升高會降低土壤微環(huán)境pH值，因而抑制作用較小［37］;(3)外源性N輸入并沒有引起MOB和氨氧化菌相對比例顯著改變;一般認為，森林土壤CH4吸收匯的增加可能是CH4氧化菌和氨氧化菌的數(shù)量和活性得以提高，而后者氧化CH4的速率要比前者低許多［20，33］。與諸多研究結(jié)果不同的是，我們研究顯示NO-N輸入傾向于促進大興安嶺寒溫帶針葉林土壤CH4吸收。對此，Jang等［28］給出的解釋為外加N如NH-N、NO-N對不同類型的MOB的氧化能力有不同程度的激發(fā)或抑制作用。Menyailo等［8］則從側(cè)面指出，土壤CH4吸收強度的改變主要歸因于MOB的數(shù)量及其細胞活性的改變。然而，確切的機制仍不清楚。本研究中，土壤CH4氧化對增N響應(yīng)格局潛在的解釋是由于大興安嶺寒溫帶針葉林土壤NO-N含量低，外源性輸入的NO-N對不同類型的MOB的氧化潛力誘導(dǎo)效應(yīng)更為明顯。

N沉降或增N引起的土壤pH值下降對MOB的生理活性和大氣CH4氧化的動力學(xué)過程有不同程度的抑制作用［37-38］。然而，土壤pH值有所下降，可能對MOB的氧化活性影響不大。其一，和森林土壤氧化大氣CH4的最佳pH值或最佳 pH 值區(qū)間有關(guān)［37］;其二，NH-N和游離NH3的相對比例隨土壤pH值降低而下降［39］。再者，在N限制的北方森林，土壤pH值一般受土壤無機N含量最為豐富的NH-N控制，植物吸收作用強且土壤硝化作用弱，因而受外源性N添加的干擾小。本研究就發(fā)現(xiàn)施N對0—10 cm層土壤pH值影響并不顯著。

綜合而言，短期內(nèi)外源性N輸入不會抑制大興安嶺北方寒溫帶針葉林生長季土壤CH4吸收，NO-N輸入甚至表現(xiàn)出促進效應(yīng)。然而，長期低水平的大氣N沉降或N輸入是否會促使N限制的北方森林凋落物積累和植被根系增加，進而阻礙CH4擴散和氧化?對此，也有研究者指出，植被根系生物量增加在降低土壤空氣填充空隙度的同時也改善了根系周圍土壤的透氣狀況［33］。由此可見，寒溫帶針葉林土壤CH4吸收對增N響應(yīng)十分復(fù)雜，需要深入研究。

4 結(jié)論

本研究以我國寒溫帶針葉林為研究對象，分析了2010年生長季土壤CH4吸收通量及其主控因子對模擬大氣N沉降增加的初期響應(yīng)。研究表明:

(1)大興安嶺寒溫帶針葉林土壤表現(xiàn)為大氣CH4的匯，CH4平均吸收通量為(51.5±4.70)μg m-2h-1，主要受0—10 cm層土壤水分控制;

(2)低劑量的外源性N輸入對大興安嶺寒溫帶針葉林土壤-大氣界面CH4凈交換通量的影響不顯著，但是低劑量的NO-N輸入促進了土壤的CH4氧化;

(4)寒溫帶針葉林土壤CH4吸收對增N響應(yīng)的敏感程度可能與土壤CH4活性氧化區(qū)域，土壤NH-N、NO-N含量的空間垂直分布格局和相對比例有關(guān)。

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