徐旺明，閆文德 ，李潔冰，趙 晶，王光軍

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙410004;2.國家林業(yè)局，北京 100714;3.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室，長沙410004;4.城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長沙410004)

森林凋落物在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的功能。它是森林生態(tài)系統(tǒng)功能過程的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的一個(gè)主要環(huán)節(jié)［1-4］。它對于維持土壤的肥力，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)中正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡有著重要的作用。早在1876年，德國的Ebermayaer就開始研究凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用。此后國外許多學(xué)者對世界范圍內(nèi)凋落物量及養(yǎng)分釋放進(jìn)行了大量報(bào)道。有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的研究在中國直到20世紀(jì)60年代以后才逐漸有所報(bào)道。80年代對凋落物分解的研究有了較大發(fā)展，研究主要包括:凋落物分解預(yù)測指標(biāo)、養(yǎng)分釋放機(jī)制、混合分解效應(yīng)和CO2濃度升高對凋落物分解的影響等［1-17］。

我國南方亞熱帶屬典型的紅壤丘陵區(qū)，由于歷史上不合理的土地利用模式，以常綠闊葉林為主的地帶性植被遭到大量破壞。自20世紀(jì)80年代初以后，各地通過植樹造林恢復(fù)植被，出現(xiàn)了大量以馬尾松、樟樹、楓香為主的人工針葉林和針闊混交林［5］。目前對上述森林類型的凋落物量及其動(dòng)態(tài)研究尚不多見。本文選取亞熱帶幾種常見的人工林類型:馬尾松林、樟樹林、楓香林、樟樹-馬尾松混交林為研究對象，研究其凋落物量及其動(dòng)態(tài)特征，對認(rèn)識人工林的生態(tài)功能具有重要意義，也為評價(jià)亞熱帶森林碳匯功能，區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)和生態(tài)安全提供參考［6-10］。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于湖南省森林植物園(113°02'—03'E，28°06'—07'N)。該地氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年平均氣溫約為 17.2℃，1月份最冷，平均4.7℃，極端最低溫度－11.3℃;7月份最熱，平均 29.4℃，極端最高氣溫40.6℃;全年無霜期為270—300d，年均日照時(shí)數(shù)為1 677.1h;雨量充沛，年平均降水量約為1422mm。地層主要是第四紀(jì)更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫，屬于典型紅壤丘陵區(qū)。該地區(qū)植被屬亞熱帶常綠闊葉林帶，但原生植被已破壞殆盡，最主要為人工林或草、灌叢生植被，主要樹種有馬尾松(Pinus massoniana)、樟樹(Cinnamomum camphora)、楓香(Liquidambar formosana)等。本試驗(yàn)中馬尾松林、樟樹林、楓香林、樟樹-馬尾松混交林4塊樣地均位于海拔為50—100m高的丘陵坡地上，為20世紀(jì)80年代初所造人工林，坡度在12°—21°，林下植被主要有青岡(Cyclobalnopsis glauca)、大青(Cleredendrum cwtophyllum)、白櫟(Quercus fabri)、山礬(Symplocos caudate)等;草本植物有淡竹葉(Lophatherum sinense)、雞矢藤(Paederia scandens)、酢漿草(Oxalis.Comiculata)、商陸(Phytolacca acinosa)和腎蕨(Nephrolepis auriculata)等。樣地概況見表1

表1 各林分樣地情況Table 1 Site situation of the investigated forest types

1.2 研究方法

在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，設(shè)置4種森林類型林地作為標(biāo)準(zhǔn)樣地，分別為落葉闊葉林(楓香林)、常綠闊葉林(樟樹林)、針葉林(馬尾松林)、針闊混交林(樟樹-馬尾松混交林)。在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地隨機(jī)設(shè)置12個(gè)凋落物收集器，收集器尺寸為3m×4m，離地約40cm高度。試驗(yàn)從2009年9月開始，一直持續(xù)到2010年9月，每月月底采集1次凋落物，共采集12次。將收回的凋落物按枝、葉、果、碎屑進(jìn)行分類并稱出鮮重，然后置80℃下烘干至恒重，稱重，計(jì)算凋落物干量、各組分凋落物占總凋落量的百分比、月凋落量與年凋落量。最后換算成單位面積凋落量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Excel 2003和SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對結(jié)果進(jìn)行分析，采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比較不同森林類型間凋落量的差異性，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 年凋落物總量和組成

從表2可以看出，不同森林類型之間，凋落物的年凋落量及其組成明顯不同。樟樹-馬尾松林的年凋落物量最大，約為4.30 g/m2，其次為楓香林、馬尾松林和樟樹林。混交林的凋落量明顯大于各純林的凋落量，馬尾松林的凋落量小于楓香林的凋落量，但是大于樟樹林的凋落量。顯然，森林凋落物的總量與森林類型密切相關(guān)。

4種森林類型凋落物表現(xiàn)為以落葉為主，均占到總凋落量的70%以上。楓香林落葉量所占比例最高(75.84%)，明顯高于其它3種林分。落枝量所占比例以混交林最大(16.89%)，其次是樟樹林(16.26%)，均是其它兩種林分的1倍左右。落果量所占比例以馬尾松最大(10.95%)。碎屑量以楓香林所占比例最大(14.91%)，其次是樟樹林(10.04%)，馬尾松及樟樹-馬尾松混交林的碎屑量所占比例相當(dāng)。

表2 不同森林類型年凋落量及各組分產(chǎn)量(t/hm2))Table 2 Litterfall production and composition proportation in different forest types

2.2 不同森林類型年凋落量的月動(dòng)態(tài)

圖1是4種亞熱帶森林類型凋落物量的月動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果顯示，4種森林類型的月凋落量具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律。楓香林全年凋落物總量較大，平均凋落量達(dá)0.36 t/hm2。其中10—12月份的楓香凋落量高于全年凋落量的平均值，占到了全年總凋落物量的72%左右，其峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到了1.22 t/hm2。之后，有一個(gè)明顯的大幅度下降過程。翌年1月份至6月份凋落物量一直維持較低水平，且標(biāo)準(zhǔn)誤差較小，最小值出現(xiàn)在2月份，為0.01 t/hm2。而后的7、8、9月份，凋落物量有所回升，但幅度不大。

樟樹林全年凋落物總量較低，8—10月凋落物量處于高峰值，從10月份到翌年2月份處于一個(gè)緩慢下降趨勢，直至2月份達(dá)到1個(gè)最低值0.03 t/hm2，而從3月份到7月份呈波動(dòng)性上升趨勢，波動(dòng)幅度較大。8月份凋落量達(dá)到1個(gè)峰值，為0.58 t/hm2。

馬尾松林全年凋落物總量相對樟樹林偏高，凋落物量在10、11月份較高，且在11月份出現(xiàn)第1個(gè)峰值，為0.77 t/hm2。12月份凋落物量出現(xiàn)大幅度下降后在次年的1月份回升，到達(dá)第2個(gè)峰值0.37 t/hm2，而后的2月份至7月份凋落物量保持低水平，平均月凋落物量僅為0.14 t/hm2。8月份凋落物量明顯增大，達(dá)到了第3 個(gè)峰值 0.62 t/hm2。

圖1 4種森林類型凋落物量月動(dòng)態(tài)Fig.1 Monthly litter fall of four forests

混交林的凋落物總量在以上4種亞熱帶森林類型中為最大，達(dá)到了4.30 t/hm2。凋落物量主要集中在10、11、12、1月份和8月份。11月份達(dá)到了第1個(gè)峰值1.23 t/hm2，是全年凋落物總量的最高峰值。1月份凋落量達(dá)到第2個(gè)峰值0.72 t/hm2，之后凋落物量出現(xiàn)了急劇下降趨勢，直至7月份凋落物量都很少。8月份凋落物量達(dá)第3個(gè)峰值0.43 t/hm2。

總觀4種亞熱帶森林類型，其季節(jié)變化幅度(1年中最大凋落物量與最小凋落物量之差除以月均凋落物量)存在明顯差異，其中楓香林、馬尾松林和混交林的凋落物量主要集中在10月份至翌年1月份，而2月份至7月份凋落物的量偏小，8月份凋落物量普遍回升。樟樹林全年凋落物量處于波動(dòng)狀態(tài)且量較少。

通過對4種森林類型凋落量的單因素方差分析，得出樟樹-馬尾松混交林與楓香之間也存在顯著差異(P＜0.05)，與樟樹林之間存在極顯著差異(P＜0.01)，與馬尾松林之間也存在極顯著差異(P＜0.01)。

2.3 不同組分凋落量的月動(dòng)態(tài)

圖2 不同森林類型各組分凋落量的月變化Fig.2 Monthly dynamics of litterfall components in different forests

凋落葉一般在凋落物中占大多數(shù)。從圖2中可以看出，楓香林凋落葉的峰值出現(xiàn)在10月份，達(dá)到了1174kg/hm2，全年呈單峰型增長模式，10—12月凋落葉量高于全年平均值。樟樹林凋落葉也是單峰型，峰值出現(xiàn)在8月份，為418 kg/hm2。而馬尾松林凋落葉呈雙峰型增長模式，第1個(gè)峰值在11月份663 kg/hm2，第3個(gè)峰值出現(xiàn)在8月份455 kg/hm2。樟樹-馬尾松混交林，全年呈單峰型增長模式，11—1月凋落葉最多，11月達(dá)到峰值978kg/hm2。

凋落枝的月變化中，楓香林出現(xiàn)了兩個(gè)峰值，是11月份43kg/hm2和8月份51 kg/hm2。樟樹林有3個(gè)峰值，分別是11月、4月和8月。而馬尾松林4—8月的凋落枝量最大，最高峰在8月份。混交林的最高峰在11月159kg/hm2。

凋落果的月變化中，楓香林的凋落果量較少，成雙峰型，在11月及翌年的8月出現(xiàn)兩個(gè)峰值，分別是21 kg/hm2和36kg/hm2。樟樹林的落果量最少，為單峰型，12月為其最大值(42 kg/hm2)，翌年3—6月份樟樹林沒有落果。而馬尾松林的落果量最大，為不規(guī)則型，最大值在翌年1月份(75 kg/hm2)。樟樹-馬尾松混交林落果的月變化為雙峰型，最大值在11月份(50 kg/hm2)，且全年的落果中以馬尾松的落果為主，占絕大多數(shù)。

而其它組分中，楓香林的月變化呈雙峰型，翌年9月份出現(xiàn)最大值(190 kg/hm2)。樟樹林全年只有1個(gè)峰值，出現(xiàn)在翌年5月(129kg/hm2)，其余月份的凋落量較少。馬尾松林和樟樹-馬尾松混交林的月變化都呈現(xiàn)不規(guī)則型，其最大值分別在4月 (51 kg/m2)和11月(43 kg/hm2)。

3 討論

森林凋落量定義為單位時(shí)間單位面積林地凋落物總質(zhì)量。4種亞熱帶森林的一個(gè)基本特點(diǎn)是類型不同，林齡相同森林的凋落物量差異不大，只是樟樹-馬尾松混交林要明顯高于其它類型。4種森林的年凋落量為3.26—4.30 t/hm2。與其它地帶的年凋落量相比，遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于海南山地雨林的年凋落量(8.7 t/hm2)及馬來西亞巴索熱帶林的(8.85 t/hm2)［11］，而大于溫帶及寒溫帶的針葉林或落葉闊葉林(2.34—3.13 t/hm2)［12］。但是，與溫帶及寒溫帶的針闊混交林(4.15 t/hm2)［12］、高原溫帶的云山林(3.84 t/hm2)［13］以及長白山溫帶山地森林(3.84 t/hm2)［14］的年凋落量相接近。而與亞熱帶的不同地域相比，小于浙江中亞熱帶常綠闊葉林(5.55 t/hm2)［15］，大于廣東南亞熱帶針葉林(2.70 t/hm2)［16］。

森林植物器官凋落的時(shí)間和數(shù)量，主要依賴于林分組成樹種的生物學(xué)特性和氣候條件，針葉林與闊葉林葉、落葉林與常綠森林的凋落量存在很大的差異。其季節(jié)動(dòng)態(tài)模式可以是單峰型、雙峰型或不規(guī)則類型。王鳳友［1］認(rèn)為多數(shù)森林，特別是常綠森林，其月凋落量的季節(jié)動(dòng)態(tài)模式是雙峰型，而一些闊葉落葉林，其動(dòng)態(tài)模式則是單峰型。4種亞熱帶森林類型凋落物的月動(dòng)態(tài)表現(xiàn)有雙峰的，也有不規(guī)則類型。其中楓香林的峰值在10月份，主要是由于楓香林的生物學(xué)特性影響，10月是楓香林的落葉期。4種林分均在8月份出現(xiàn)了峰值，則可能是由于外界溫度的影響，8月植物處于生長旺盛期，新陳代謝的速率較快。

凋落物主要由枝、葉和花果碎屑等雜物組成，由于各器官形成及發(fā)育特性的不同，導(dǎo)致了不同時(shí)期其各組分凋落量的差異。一般情況下，凋落物各組分中，凋落葉和凋落枝所占比例最大。葉的凋落量在這四種森林類型中所占的比例為71%—76%，有高于其它地帶的森林類型凋落葉所占比例。而凋落枝的百分比是楓香林和馬尾松林的比例最低6%—9%，明顯低于其它兩個(gè)林型的比例16%—17%。但在本研究中，出現(xiàn)了落枝量所占比例還不及碎屑所占比例的情況?？赡苁巧种械哪举|(zhì)凋落物如樹枝凋落的隨機(jī)性比較大，枝的凋落通常與物候沒有直接的聯(lián)系，每月收集到的凋落枝很可能是以前枯死于樹上的死枝［17］。枝的凋落受氣候因素的影響很大，大風(fēng)、大雨都很有可能把以前一段時(shí)間枯死的枝一起刮落到地面，這種隨機(jī)性可以造成凋落枝在不同時(shí)間變化極大。

［1］Wang F Y.Review on the study of forest litter productions.Advances in Ecology，1989，6(2):82-89.

［2］Maguire D A.Branch mortality and potential litterfall from Douglas-fir trees in stands of varying density.Forest Ecology and Management，1994，70(1/3):41-53.

［3］Witkamp M.Microbial populations of leaf litter in relation to environmental conditions and decomposition.Ecology，1963，44(2):370-377.

［4］Liu C J，Ilvesniemi H，Berg B，Kutsch W，Yang Y S，Ma X Q，Westman C J.Aboveground litterfall in Eurasian forests.Journal of Forestry Research，2003，14(1):27-34.

［5］Li W H，Li F.Research of Forest Resources in China.Beijing:China Forestry Publishing House，1996.

［6］Han X Y，Zhao F X，Li W Y.A review of researches on forest litterfall.Forestry Science and Technology Information，2007，39(3):12-13.

［7］Wu C Z，Hong W，Jiang Z L，Zheng F H.Advances in research of forest litter-fall in China.Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis，2000，22(3):405-410.

［8］Janzen H H.Carbon cycling in earth systems-a soil science perspective.Agriculture，Ecosystems and Environment，2004，104(3):399-417.

［9］Quideau S A，Chadwick O A，Benesi A，Graham R C，Anderson M A.A direct link between forest vegetation type and soil organic matter composition.Geoderma，2001，104(1/2):41-60.

［10］Yang Y S.Research on Sustainable Management of Chinese Fir Plantation.Beijing:Chinese Forestry Publishing Company，1998:56-59.

［11］Yu M J，Chen Q C，Li M H，Chang J，Pan X D，Chen Z H，Shao JB.Litterfall in the evergreen broadleaved forests dominated by Cyclobalanopsis Glauca in Zhejiang，se China.Acta Phytoecologica Sinica，1996，20(2):144-150.

［12］Zhang X P，Wang X P，Zhu B，Zong Z J，Peng C H，F(xiàn)ang J Y.Litter fall production in relation to environmental factors in northeast China's forests.Journal of Plant Ecology，2008，32(5):1031-1040.

［13］Wang JL，Tao L，Lu Z W.Study on the characteristic of litterfall of picea likiangensis var.linzhiensis forest in Tibet.Acta Phytoecologica Sinica，1998，22(6):566-570.

［14］Cheng B R，Ding GF，Xu GS，Zhang Y H.The nutrient cycling in the Korean pinebroadleaved forest of the Changbai mountains.Acta Pedologica Sinica，1987，24(2):160-169.

［15］Tu M Z，Yao W H，Weng H，Li Z A.Characteristics of litter in evergreen broadleaved forest of the Dinghu mountain.Acta Pedologica Sinica，1993，30(1):34-42.

［16］Weng H，Li Z A，Tu M Z，Yao W H.The production and nutrient contents of litter in forests of Dinghushan mountain.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica，1993，17(4):299-304.

［17］Gosz J R，Likens G E，Bormann F H.Nutrient content of litter fall on the Hubbard Brook experimental forest，New Hampshire.Ecology，1972，53(5):769-784.

參考文獻(xiàn):

［1］王鳳友.森林凋落量研究綜述.生態(tài)學(xué)進(jìn)展，1989，6(2):82-89.

［5］李文華，李飛.中國森林資源研究.北京:中國林業(yè)出版社，1996.

［6］韓學(xué)勇，趙鳳霞，李文友.森林凋落物研究綜述.林業(yè)科技情報(bào)，2007，39(3):12-13.

［7］吳承禎，洪偉，姜志林，鄭發(fā)輝.我國森林凋落物研究進(jìn)展.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22(3):405-410.

［10］楊玉盛.杉木林可持續(xù)經(jīng)營的研究.北京:中國林業(yè)出版社，1998:56-59.

［11］于明堅(jiān)，陳啟瑺，李銘紅，常杰，潘曉東，陳增鴻，邵劍波.浙江建德青岡常綠闊葉林凋落量研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1996，20(2):144-150.

［12］張新平，王襄平，朱彪，宗占江，彭長輝，方精云.我國東北主要森林類型的凋落物產(chǎn)量及其影響因素.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32(5):1031-1040.

［13］王建林，陶瀾，呂振武.西藏林芝云杉林凋落物的特征研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1998，22(6):566-570.

［14］程伯容，丁桂芳，許廣山，張玉華.長白山紅松闊葉林的生物養(yǎng)分循環(huán).土壤學(xué)報(bào)，1987，24(2):160-169.

［15］屠夢照，姚文華，翁轟，李志安.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林凋落物的特征.土壤學(xué)報(bào)，1993，30(1):34-42.

［16］翁轟，李志安，屠夢照，姚文華.鼎湖山森林凋落物量及營養(yǎng)元素含量研究.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1993，17(4):299-304.