王 靜, 鄭永華

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院， 南京 210095

水果蔬菜富含大量的維生素、氨基酸、微量元素和抗氧化物質(zhì)等營養(yǎng)成分，在人類膳食結(jié)構(gòu)中占有重要地位，深受人們的青睞。然而，果蔬自采后起即面臨水分流失、呼吸作用增強(qiáng)、營養(yǎng)物質(zhì)消耗和抗病能力下降等諸多問題，嚴(yán)重影響了果蔬的商品價(jià)值和食用價(jià)值。在果蔬生產(chǎn)地與消費(fèi)地的流通銷售過程中，果蔬采后極易受到病原菌的侵染，在發(fā)達(dá)國家每年由于采后病害造成的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)20%～25%，在貯藏和運(yùn)輸技術(shù)不夠完善的發(fā)展中國家，損失則更加嚴(yán)重[1]。因此，如何控制采后病害已成為研究者們關(guān)注的焦點(diǎn)。

目前，低溫貯藏、使用化學(xué)殺菌劑和生物防治技術(shù)是果蔬采后病害防治的主要方法。低溫貯藏技術(shù)雖能在一定程度上能夠延長果蔬貨架期，但我國運(yùn)輸中的冷鏈技術(shù)非常不完善，極易影響果蔬的保鮮效果。此外，桃果實(shí)和香蕉等冷敏性果蔬在低溫下長時(shí)間貯藏易發(fā)生冷害，造成商品品質(zhì)降低?；瘜W(xué)殺菌劑是控制病害的傳統(tǒng)方法，但其使用存在誘癌性、致畸性和易引起食物慢性中毒等問題，并且還極易對環(huán)境和人類健康造成損害。此外，長期使用化學(xué)殺菌劑會使某些病原菌產(chǎn)生抗藥性，防治效果逐漸下降。而生物防治技術(shù)被認(rèn)為是對環(huán)境和人類安全無毒的，隨著田間生物防治技術(shù)的日益發(fā)展，很多學(xué)者將該技術(shù)應(yīng)用于果蔬采后病害防治中，選擇對寄主不造成傷害但對病原菌致病力有明顯抑制作用的微生物來防治病害，有望成為取代化學(xué)殺菌劑的一種有效方法[2]。生物防治具有抗菌譜廣和高效安全等特點(diǎn)，對采后果蔬進(jìn)行生物防治能精確控制環(huán)境因素，可以提高生物防治效果。

1 拮抗菌采后生物防治效果

1.1 拮抗菌單獨(dú)使用防治效果

迄今為止，人們已經(jīng)從果蔬表面、土壤和葉片表面中分離得到多種拮抗菌，這些拮抗菌包括酵母菌(如假絲酵母、膜醭畢赤酵母、隱球酵母和絲孢酵母等)、細(xì)菌(如芽胞桿菌、假單胞桿菌和放線菌等)和小型絲狀真菌(如木霉和青霉等)。采前病原菌侵染是果蔬采后病害發(fā)生的主要原因。采前應(yīng)用拮抗菌，使拮抗菌能夠在果實(shí)傷口處定殖，能有效防止病害的發(fā)生。但由于田間環(huán)境的復(fù)雜性和不可控性，拮抗菌采前防治不能在商業(yè)上大規(guī)模應(yīng)用[1]。因此，人們將拮抗菌研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)移到采后生物防治中，并取得了很好的防治效果。Guijarro等[3]利用Penicilliumfrequentans分生孢子成功防治了桃褐腐病。Wang等[4]發(fā)現(xiàn)Pichiamembranefaciens在低溫和常溫下都能在楊梅果實(shí)傷口處大量增殖，可以有效控制楊梅綠霉病，且拮抗菌濃度越高，效果越明顯，能夠有效控制楊梅自然腐爛。

拮抗菌在采后病害防治中具有廣譜性，某些拮抗菌能夠?qū)σ环N果蔬上的多種采后病害具有防治效果。例如，Bacilluslicheniformis(Weigmann) Verhoeven對芒果的炭疽病和蒂腐病都有很好的防治效果[5]；Burkholderiacepacia能夠防治香蕉炭疽病和冠腐病[6]；Cryptococcusalbidus(Saito) Skinner對蘋果灰霉病和青霉病有很好的防治效果[7]。某些拮抗菌甚至能夠防治不同果蔬上的多種采后病害。例如，Bacillussubtilis對草莓灰霉病和甜瓜黑斑病都有很好的防治效果[8,9]；Aureobasidiumpullulans對葡萄灰霉病、軟腐病和柑橘青霉病有很好的防治效果[10～12]；Candidaguilliermondii能夠有效防治桃、油桃和西紅柿灰霉病的發(fā)生[1]；Cryptococcuslaurentii能夠防治蘋果苦腐病、櫻桃灰霉病、棗青霉病、桃果實(shí)軟腐病、灰霉病、褐腐病、青霉病、梨灰霉病、青霉病、草莓軟腐病和西紅柿灰霉病等[1]；Biosave(PseudomonassyringaeVan Hall)被用于控制梨果實(shí)和土豆病害[13]；Shemer(Metschnikowiafructicola)常被用于控制土豆、胡蘿卜、蘋果、草莓和柑橘采后病害[13]。同時(shí)，一種病原菌也可能被多種拮抗菌進(jìn)行控制。例如，Candidaoleophila和AureobasidiumpullulansPL5均能控制蘋果灰霉病[14,15]。

拮抗菌通過噴灑或浸泡定殖于采后果蔬表面，實(shí)現(xiàn)對采后果蔬的病害防治，具有商業(yè)可行性。然而，目前只有少數(shù)拮抗菌能夠商業(yè)化應(yīng)用，且占很小的市場份額。開發(fā)能夠商業(yè)化應(yīng)用的新型拮抗菌是研究者們急需解決的問題。

1.2 增強(qiáng)拮抗菌采后病害防治效果的途徑

應(yīng)用拮抗微生物對采后病害的生物防治是一個(gè)廣闊的領(lǐng)域。目前，還很難選出一個(gè)廣譜的且能夠?qū)τ诙喾N果蔬起到有效防治的單一拮抗菌株，因?yàn)閱我晦卓咕墉h(huán)境因素影響較大。因此，研究者們嘗試將其他病害防治手段與拮抗菌復(fù)合使用，通過改變病原菌和拮抗菌生長的微環(huán)境來增強(qiáng)拮抗菌的防治效果。

1.2.1與化學(xué)殺菌劑復(fù)合使用 化學(xué)防腐劑在果蔬采后病害防治中效果顯著，而單獨(dú)使用拮抗菌很難達(dá)到這樣的效果。因此，可以通過添加低劑量的化學(xué)防腐劑來增強(qiáng)拮抗菌的防治效果，有些甚至能夠100%抑制病原菌的侵染[16]。Errampalli等[17]將低劑量的cypronidil和Pseudomonassyringae復(fù)合使用，較單獨(dú)使用菌劑，能更加有效地控制蘋果青霉病。Qin和Tian[18]發(fā)現(xiàn)，低劑量的imazalil和Cryptococcuslaurentii復(fù)合使用，對棗病害防治效果遠(yuǎn)優(yōu)于兩個(gè)菌劑單獨(dú)使用。

1.2.2與化學(xué)鹽類復(fù)合使用 化學(xué)鹽類能夠提高拮抗菌的生防效力，常用的化學(xué)鹽類有氯化鈣、丙酸鈣、碳酸鈉、碳酸氫鈉碳酸氫鹽、偏亞硫酸氫鉀和銨鉬酸鹽等[1]。四硼酸鉀能夠增強(qiáng)Cryptococcuslaurentii對棗果實(shí)青霉病的防治能力，且濃度越高，效果越明顯[19]。Cao等[20]發(fā)現(xiàn)Pichiamembranifaciens和鉬酸銨復(fù)合使用較單獨(dú)使用效果更明顯，對桃果實(shí)品質(zhì)有較好的保持作用。鉬酸銨促進(jìn)了傷口處拮抗菌的增殖，二者復(fù)合使用明顯抑制了青霉菌發(fā)芽率和芽管伸長。此外，Cao等[21]還發(fā)現(xiàn)，Pichiamembranifaciens復(fù)合CaCl2處理較單獨(dú)處理更能有效控制枇杷果實(shí)炭疽病，可誘導(dǎo)提高幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性。碳酸氫鈉復(fù)合兩種拮抗菌(Metschnikowiapulcherrima和Cryptococcuslaurentii)使用較單一使用更能有效控制蘋果青霉病[22]。在拮抗菌與化學(xué)鹽類復(fù)合使用過程中，需要調(diào)整適宜的使用劑量和拮抗菌的使用濃度，以更好地適應(yīng)商業(yè)化需求。

1.2.3與物理方法復(fù)合使用 研究發(fā)現(xiàn)，拮抗菌復(fù)合熱處理、紫外處理在柑橘青霉病和桃果實(shí)軟腐病等多種果蔬病害生物防治中效果顯著[1]。例如，Xu等[23]發(fā)現(xiàn)，Candidaguilliermondii和UV-C復(fù)合使用能夠有效控制梨果實(shí)采后青霉和灰霉的發(fā)生，而拮抗菌的生長并不受UV-C的影響。此外，復(fù)合處理誘導(dǎo)提高了梨果實(shí)幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶、過氧化氫酶和過氧化物酶的活性。Alvindia等[24]將TrichodermaharzianumDGA01和熱水處理復(fù)合來防治香蕉冠腐病，顯著降低了香蕉冠腐病發(fā)病率，并且香蕉的果實(shí)品質(zhì)也明顯高于殺菌劑浸泡處理組。

1.2.4與天然生物保鮮劑復(fù)合使用 天然生物保鮮劑是指那些從無毒無害的生物材料中提取的具有抑菌或抗氧化等功效的活性成分。拮抗菌和天然生物保鮮劑復(fù)合使用，可以更有效地控制果蔬采后病害生物的防治。Cao等[25]發(fā)現(xiàn)，茉莉酸甲酯(methyl jasmonate, MeJA)與Pichiamembranefaciens復(fù)合使用較單獨(dú)使用更能有效地控制枇杷炭疽病菌芽管伸長和發(fā)芽率，誘導(dǎo)提高了果實(shí)幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性。在此過程中，MeJA還促進(jìn)了Pichiamembranefaciens的增殖。此外，他們還發(fā)現(xiàn)，BTH與Pichiamembranefaciens復(fù)合使用提高了果實(shí)中過氧化物酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶、幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性，有效降低了青霉病的病斑直徑和發(fā)病率[26]。甜菜堿和Cystofilobasidiuminfirmominiatum復(fù)合使用后促進(jìn)了拮抗菌在蘋果傷口處的增殖，更有效抑制了青霉菌的生長，這與甜菜堿處理提高了拮抗菌對活性氧的耐受力有關(guān)[27]。

2 拮抗菌的采后生物防治機(jī)理

盡管人們對拮抗菌防治果蔬采后病害的作用機(jī)理做了大量研究，但拮抗菌的病害防治效果是由果蔬、拮抗菌和病原菌共同作用的結(jié)果，其復(fù)雜性使得研究進(jìn)展緩慢。普遍認(rèn)為的作用機(jī)制主要分為四種，一是拮抗菌和病原菌在生長過程中對營養(yǎng)和空間上的競爭；二是某些拮抗菌可以直接寄生在病原菌上；三是拮抗菌作為激活子誘導(dǎo)提高果蔬抗病能力；四是拮抗菌產(chǎn)生殺菌物質(zhì)，直接對病原菌造成損傷。

2.1 營養(yǎng)和空間競爭

病害的發(fā)生多是由病原微生物引起的，當(dāng)果蔬有傷口時(shí)，在果皮表面的拮抗菌和病原菌同時(shí)競爭傷口的營養(yǎng)成分和空間。因此，要有效控制采后病害，拮抗菌必須在傷口具有較強(qiáng)的競爭力和適應(yīng)力，應(yīng)比病原菌更適于在傷口的環(huán)境下快速生長。很多拮抗菌都具有以上特點(diǎn)。Fan和Tian[28]發(fā)現(xiàn)，Cryptococcusalbidus(Saito) Skinner能夠完全抑制23℃和1℃下蘋果果實(shí)青霉病和灰霉病的發(fā)生，與拮抗菌的培養(yǎng)原液相比，相同濃度的拮抗菌細(xì)胞懸浮液具有更高的拮抗效果，可能是細(xì)胞懸浮液中拮抗菌在營養(yǎng)狀態(tài)匱乏的情況下提高了競爭能力。拮抗菌和病原菌除了進(jìn)行碳水化學(xué)物和氮源的競爭外，還可能通過爭奪微量元素來抑制病原微生物的生長。例如，Saravanakumar等[29]研究發(fā)現(xiàn)，Metschnikowiapulcherrimastrain MACH1通過與灰霉、青霉和鏈格孢菌競爭鐵離子控制蘋果病害。雖然拮抗菌和病原菌在營養(yǎng)和空間上的競爭被認(rèn)為是最主要的拮抗機(jī)制，但拮抗菌和病原菌的種類不同，其競爭機(jī)制也不同，進(jìn)一步研究拮抗菌和病原菌的競爭機(jī)制，將有助于更好的發(fā)揮拮抗菌的競爭能力。

2.2 直接寄生

直接寄生是指拮抗菌直接在病原微生物上的寄生。拮抗菌和病原菌直接作用的早期行為是識別和吸附，識別和吸附作用可能會激活拮抗菌的某些信號途徑，促進(jìn)相關(guān)蛋白的合成，加強(qiáng)互作，但相關(guān)研究較少。目前已知的是，拮抗菌能夠分泌幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶，將真菌細(xì)胞壁的主要成分幾丁質(zhì)和β-1,3-葡聚糖分別降解為幾丁質(zhì)單糖、二糖和寡糖，從而破壞病原菌細(xì)胞壁，殺滅病原菌。Castoria等[30]發(fā)現(xiàn)，Aureobasidiumpullulans(LS-30)在體外和傷口上都有幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶的分泌，對青霉、灰霉、根霉和黑曲霉都具有抑制作用。Wan等[31]發(fā)現(xiàn)，Pichiamembranefaciens能夠緊密地吸附在匍枝根霉菌絲體上，分泌能降解病原菌細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶等各種水解酶，從而抑制桃軟腐病的發(fā)生。但是在拮抗菌果蔬采后病害防治中，直接寄生作用往往比較緩慢，并且落后于病原菌對果蔬的侵害。另外，寄生性拮抗菌的存活和增殖需要以一定量病原菌的存在為基礎(chǔ)，這就可能對果蔬已經(jīng)造成了較大的侵害。因此，直接寄生作用被認(rèn)為不是主要的拮抗機(jī)制。

2.3 誘導(dǎo)抗病

果蔬在采后貯藏過程中，隨著自身的后熟和衰老，果蔬的抗病能力逐漸下降，更易受到病原菌的侵染。誘導(dǎo)抗病性在植物抗病過程中發(fā)揮著重要的作用，涉及與抗病相關(guān)的酶如苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(POD)幾丁質(zhì)酶(CHI)和β-1,3-葡聚糖酶(GLU)活性的顯著增強(qiáng)及病程相關(guān)蛋白的的誘導(dǎo)合成。研究發(fā)現(xiàn)，拮抗菌能夠作為激發(fā)子誘導(dǎo)果蔬抗病能力的提高，被認(rèn)為是拮抗菌抗病的重要作用之一，在蘋果、桃、櫻桃、葡萄果實(shí)中都得到證實(shí)。Aureobasidiumpullulans能夠誘導(dǎo)提高蘋果體內(nèi)β-1,3-葡聚糖酶、過氧化物酶和幾丁質(zhì)酶的活性，使青霉病和灰霉病的發(fā)病率下降[32]。Wang等[33]發(fā)現(xiàn)，BacilluscereusAR156通過priming機(jī)制誘導(dǎo)桃果實(shí)體內(nèi)β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶活性的增強(qiáng)，促進(jìn)H2O2的積累，提高總酚的含量，有效降低了軟腐病的發(fā)病率。BacillussubtilisSM21直接誘導(dǎo)提高了桃果實(shí)抗病能力[34]。拮抗菌作為激發(fā)子誘導(dǎo)抗病涉及一系列相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控。Jiang等[35]利用基因芯片分析羅倫隱球酵母對櫻桃番茄植株誘導(dǎo)抗病作用基因表達(dá)情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，羅倫隱球酵母誘導(dǎo)與代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和抗脅迫相關(guān)的194個(gè)基因上調(diào)，與能量代謝、光合作用相關(guān)的312個(gè)基因下調(diào)。Hershkovitz等[15]研究Metschnikowiafructicola誘導(dǎo)葡萄抗病機(jī)理發(fā)現(xiàn)，拮抗菌-病原菌互作誘導(dǎo)了涉及膜轉(zhuǎn)運(yùn)、多藥物轉(zhuǎn)運(yùn)和氨基酸代謝相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，而拮抗菌-果實(shí)互作誘導(dǎo)了抗氧化脅迫、鐵、鋅體內(nèi)穩(wěn)態(tài)平衡和脂質(zhì)代謝相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄。

關(guān)于拮抗菌通過何種方式激發(fā)寄主產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，涉及分子識別、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)和蛋白修飾等一系列的過程，必須從分子層面對誘導(dǎo)果蔬抗性的生理生化反應(yīng)和基因調(diào)控情況進(jìn)行探究，目前這一方面的研究還比較欠缺。

2.4 產(chǎn)生殺菌物質(zhì)

雖然拮抗菌和寄主相互作用的機(jī)制還未明確，但是有些拮抗菌本身可以產(chǎn)生高濃度的抗菌物質(zhì)，在果蔬保鮮中也發(fā)揮著重要作用。能夠產(chǎn)生抗菌素的拮抗菌主要是細(xì)菌類，這些拮抗菌可以在體外產(chǎn)生抗菌素，一般在低濃度下就能夠抑制多種病原菌的生長。研究發(fā)現(xiàn)，Pseudomonascepacia的代謝產(chǎn)物pyrrolnitrin對蘋果和梨的采后青霉病和灰霉病的發(fā)生具有明顯的抑制效果[36]。Bull等[37]證實(shí)，由Pseudomonassyringaestrains ESC-10 和ESC-11產(chǎn)生的Syringomycin E能夠很好地控制檸檬的綠霉病。一種拮抗菌可能會產(chǎn)生多種抗菌物質(zhì)，一種物質(zhì)也可以由多種拮抗菌產(chǎn)生，雖然通過抗菌素來防治果蔬采后病害非常有效，但抗菌素的應(yīng)用也面臨著病原菌抗藥性的問題，且抗菌素可能危害人類的身體健康。因此，相關(guān)研究重點(diǎn)已轉(zhuǎn)移到是非抗菌素產(chǎn)生菌的篩選研究。

3 總結(jié)和展望

在過去的20多年中，生物防治在采后病害防治研究中已經(jīng)受到越來越多的重視，拮抗菌也有望成為取代化學(xué)抗菌物質(zhì)的最有效方法。對拮抗菌進(jìn)行確認(rèn)，改進(jìn)使用方法，進(jìn)而能夠商業(yè)化使用是一個(gè)漫長且高成本的過程。能夠進(jìn)行商業(yè)應(yīng)用的拮抗菌應(yīng)該具有遺傳穩(wěn)定性高、低濃度有效、適應(yīng)力強(qiáng)、抗菌廣譜性、生產(chǎn)成本低、便于售賣以及安全無害等特點(diǎn)。雖然人們研究了很多拮抗菌，但是真正能夠商業(yè)化的產(chǎn)品并不多。主要面臨三大問題，一是保持拮抗菌細(xì)胞存活率，這是拮抗菌制劑商業(yè)化的基礎(chǔ)，在常溫或低溫條件下，拮抗菌應(yīng)具有較長的保質(zhì)期，滿足市場流通的需要；二是如何保持拮抗菌使用時(shí)的基因和代謝的穩(wěn)定性也是一大難題；三是包裝技術(shù)和如何杜絕終產(chǎn)品的污染也是一項(xiàng)挑戰(zhàn)，必須建立一項(xiàng)質(zhì)量保證標(biāo)準(zhǔn)。

生物防治研究主要集中在以下幾個(gè)方面：①研究果蔬表面原有微生物群落，當(dāng)引入拮抗菌時(shí)，對原有微生物群落的影響；②建立快速有效地拮抗菌篩選方法，針對每種作物建立大規(guī)模使用預(yù)測系統(tǒng)；③將拮抗菌與多種方法結(jié)合，加快商品化進(jìn)程；④對現(xiàn)有拮抗菌進(jìn)行基因工程改造，以適應(yīng)更高要求，甚至構(gòu)建全新的拮抗菌。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)和工程技術(shù)的進(jìn)步，果蔬采后病害的生物防治技術(shù)將得到更廣泛的研究與應(yīng)用。

參 考 文 獻(xiàn)

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