呂芳德，和紅曉，仝奇峰，匡 青

（1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湘西自治州林業(yè)局，湖南 吉首 416000；3.湘西自治州林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 吉首 416000）

有些植物的種子有2個(gè)或2個(gè)以上的胚，稱多胚現(xiàn)象[1]。由1粒多胚種子可以同時(shí)萌發(fā)出2株或2株以上的幼苗，這種一籽多苗稱之為多胚苗[2]。柑桔、蘭科植物、芒果、水稻、咖啡、草地早熟禾、馬拉巴栗等植物種子均有多胚現(xiàn)象存在[3-5]。但是，目前關(guān)于山核桃屬植物種子多苗現(xiàn)象的研究，除了呂芳德等在山核桃屬植物研究進(jìn)展以及山核桃屬植物種子活力測(cè)定中提到山核桃屬植物中的湖南山核桃和浙江山核桃具有多苗現(xiàn)象外[6]，尚未見(jiàn)其它關(guān)于此方面的報(bào)道。

筆者在生產(chǎn)實(shí)踐和試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，山核桃屬植物種子的多苗現(xiàn)象存在顯著差異，湖南山核桃種子的多苗現(xiàn)象較為普遍，在試驗(yàn)過(guò)程中無(wú)單苗出現(xiàn)，一般有2～8顆苗；而同屬的美國(guó)山核桃種子，試驗(yàn)過(guò)程中沒(méi)有多苗出現(xiàn)；同屬的浙江山核桃種子也存在多苗現(xiàn)象，但大部分種子仍是只出1顆苗，也有2～3苗現(xiàn)象出現(xiàn)。為什么同屬種子的多苗現(xiàn)象會(huì)存在如此大的差異？造成這種差異的原因何在? 為了探討此問(wèn)題，筆者分別以湖南山核桃、美國(guó)山核桃和浙江山核桃為試材，統(tǒng)計(jì)分析種子多苗現(xiàn)象出現(xiàn)的比率，旨在為生產(chǎn)實(shí)踐提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

湖南山核桃和美國(guó)山核桃種子均采自湖南靖州，浙江山核桃種子采自湖南靖州和浙江。將從試驗(yàn)地采回的種子放在0～5 ℃的冰箱中冷藏，備用。

1.2 試驗(yàn)方法

分別在貯藏 0、10、20、30、60、90、120、360 d后，將在冰箱中冷藏的種子按GB2772-1999中規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)做發(fā)芽試驗(yàn)。每個(gè)樣品各取50粒種子，在室溫下以珍珠巖或河沙做發(fā)芽試驗(yàn)，重復(fù)3次。自第1粒種子發(fā)芽時(shí)起，每2 d觀測(cè)1次發(fā)芽種子數(shù)目，在大部分種子發(fā)芽后，3 d無(wú)種子發(fā)芽為止，每次發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，統(tǒng)計(jì)各個(gè)發(fā)芽試驗(yàn)樣品中出現(xiàn)多苗現(xiàn)象的種子數(shù)目，計(jì)算種子多苗現(xiàn)象出現(xiàn)的比率。

2 結(jié)果與分析

早在1719年著名的植物學(xué)家Leeuwenhok在對(duì)柑桔屬植物種子形態(tài)學(xué)的觀察中發(fā)現(xiàn)了多胚現(xiàn)象[7]，至今在許多植物中觀察到了多胚和多胚苗現(xiàn)象。筆者在山核桃屬植物種子的發(fā)芽試驗(yàn)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)湖南山核桃和浙江山核桃種子均存在多苗現(xiàn)象（見(jiàn)圖1、圖2），尤其是湖南山核桃種子的多苗現(xiàn)象最為普遍，試驗(yàn)過(guò)程中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)單苗現(xiàn)象。同屬的美國(guó)山核桃（馬園1號(hào)和馬園2號(hào)）種子中卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)多苗現(xiàn)象，但這種多苗現(xiàn)象是否屬于多胚苗以及多胚苗現(xiàn)象產(chǎn)生機(jī)理還有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。筆者對(duì)發(fā)芽試驗(yàn)過(guò)程中出現(xiàn)的多苗進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表1。

圖1 湖南山核桃多苗現(xiàn)象Fig.1 Multi-seedling phenomenon of C. hunanensis seed

圖2 浙江山核桃多苗現(xiàn)象Fig.2 Multi-seedling phenomenon of C. cathayensis seed

由表1可知：湖南山核桃種子的多苗現(xiàn)象比較普遍，以2苗和3苗最多，其次是3苗、4苗和5苗，也有多于5苗的種子。其中2苗占35.83%，3苗占29.79%，4苗占24.88%，5苗占8.87%，而5苗以上種子僅占0.63%。相比之下，浙江山核桃雖然也有多苗現(xiàn)象，有2苗和3苗現(xiàn)象出現(xiàn)，但是大部分種子還是單苗。而且，不同地方采集的種子，種子的多苗現(xiàn)象出現(xiàn)比率也不相同。在湖南靖縣采集的種子，種子中單苗比率占發(fā)芽種子總數(shù)的61.18%，而2苗比率占發(fā)芽種子總數(shù)的36.74%，3苗占發(fā)芽種子總數(shù)的2.08%。而在浙江山核桃的原產(chǎn)地（浙江臨安）采集的種子，在試驗(yàn)過(guò)程中未發(fā)現(xiàn)3苗現(xiàn)象，僅觀察到有單苗和2苗，且2苗所占比率小于湖南靖縣采集的種子，2苗占發(fā)芽種子總數(shù)的29.70%，單苗占發(fā)芽種子總數(shù)的70.30%。

表1 山核桃屬植物種子多苗情況Table 1 Multi-seedlings status of seeds in Carya Nutt species 粒

3 結(jié)論與討論

（1）湖南山核桃和浙江山核桃種子均存在多苗現(xiàn)象，而美國(guó)山核桃種子中未發(fā)現(xiàn)有多苗現(xiàn)象出現(xiàn)。湖南山核桃種子的多苗現(xiàn)象比較普遍，以2～4苗居多，也有5～8苗的現(xiàn)象，所有的種子均是多苗，多苗比率占發(fā)芽種子總數(shù)的100%。而浙江山核桃種子以單苗居多，也有2苗和3苗現(xiàn)象出現(xiàn)，但其出現(xiàn)比率僅占全部發(fā)芽種子的1/3；3苗出現(xiàn)比率更小，僅在懷化靖縣采集的種子中發(fā)現(xiàn)有3苗現(xiàn)象，占2.08%。而在浙江山核桃的原產(chǎn)地（浙江臨安）采集的種子中無(wú)3苗現(xiàn)象，僅有單苗和2苗，且2苗所占比率也較小。筆者推測(cè)，因在懷化靖縣采集種子的種源地屬于湖南山核桃和浙江山核桃混交林，雖然浙江山核桃是雌雄同株異花植物，在授粉過(guò)程中因外界因素的影響，不可避免有湖南山核桃和浙江山核桃雜交現(xiàn)象出現(xiàn)，可能是雜交影響了浙江山核桃種子多苗現(xiàn)象出現(xiàn)的比率，從而增加了浙江山核桃的多苗性。但是，到目前為止尚無(wú)因雜交而增加植物的多苗性方面的報(bào)道，這種推測(cè)是否成立還有待進(jìn)一步的研究。

（2）有較少多苗現(xiàn)象的浙江山核桃種子較耐貯藏；多苗現(xiàn)象比較普遍的湖南山核桃種子特別不耐貯藏[8-9]，在室溫條件下貯藏10 d后大部分種子喪失了活力，要求隨采隨播；而沒(méi)有多苗現(xiàn)象的美國(guó)山核桃種子能較長(zhǎng)時(shí)間的貯藏，種子活力的差異是否與種子的多苗現(xiàn)象之間存在某種相關(guān)性，有待進(jìn)一步探討。

（3）羅大剛指出，玉米雙苗有異位雙胚雙苗、大小胚雙胚雙苗、同軸胚同芽鞘和不同芽鞘雙苗等幾種類型，每種類型具有其特殊的遺傳基礎(chǔ)和遺傳規(guī)律，如果雙胚屬于來(lái)源于合子胚與不定胚同時(shí)發(fā)育成熟的2個(gè)胚，那么這種特性在無(wú)融合生殖研究中具有極其重要的意義；如果雙胚屬來(lái)源于雙胚囊的假雙胚或合子胚裂生形成，那么在雙莖栽培上是具有其特殊意義的；如果雙胚中比正常胚小得多的胚來(lái)源于助細(xì)胞，那么在無(wú)融合生殖研究和通過(guò)單倍體培育二倍體純系育種上均具有重要的意義；而同軸胚同芽鞘和不同芽鞘雙苗由于實(shí)際上是來(lái)源于同一個(gè)胚，其意義可能僅用于雙莖栽培上[10]。而湖南山核桃和浙江山核桃中的多苗現(xiàn)象是屬于多胚多苗或者是同軸胚同芽鞘和不同芽鞘多苗，以及其在遺傳和生產(chǎn)栽培上具有的重要意義，還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

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