康薩如拉，牛建明，2＊，張慶，陳麗萍，3

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021；2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021；3.南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，天津300071）

植物個體生長于自然環(huán)境中，自然受到干旱、鹽堿、低溫（冷害、凍害）、高溫等氣候因子的影響，然而植物對生存的不良環(huán)境具有特定的適應(yīng)性和抵抗力［1－3］。植物對逆境適應(yīng)與響應(yīng)過程中有形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)以及生理生化上的變化［4，5］。生長在不同生境中的植物，常表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)；同種植物因生境的顯著差異，其形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)也會表現(xiàn)出明顯的趨異現(xiàn)象［6，7］，這與陳慶誠等［8］的多途徑適應(yīng)觀點一致。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)能反映氣候因子對植物的影響以及植物自身對環(huán)境的適應(yīng)，這通常被認為是植物對特殊環(huán)境的適應(yīng)反應(yīng)［9，10］。

植物葉片是反映植物對環(huán)境適應(yīng)的最敏感器官，也是植物生命活動進行的主要部位［9］。因此在不同生境條件下，植物葉片的各個結(jié)構(gòu)對其所處的環(huán)境有各自的響應(yīng)特征［11］。暴露在空氣中的植物葉片大小、形狀及方向性在一定程度上決定著植物和環(huán)境之間能量相互轉(zhuǎn)換的效率［12－16］。Hegazy和Elamry［17］認為植物葉片形態(tài)差異會共同表現(xiàn)在植物葉片大小和形狀上，而恰恰這種特征保證了植物和環(huán)境之間物質(zhì)和能量的相互轉(zhuǎn)換，是植物在干旱、半干旱環(huán)境中生存的重要條件。還有些研究指出，對于不同地段的植物群落，其葉片的類型、形狀、結(jié)構(gòu)是所處環(huán)境最獨特的標志，并且認為物種的分化不僅表現(xiàn)在其葉片的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，在葉片解剖結(jié)構(gòu)及化學(xué)成分上也有極大的不同［18－20］。因此，研究植物葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)的分化特征，對植物適應(yīng)性和抗性生理研究具有重要意義。

短花針茅（Stipabreviflora）系禾本科（Gramineae）針茅族（Stipeae）針茅屬（Stipa）須芒組（Sect.Barbatae）多年生叢生型旱生草本植物，是亞洲中部暖溫型荒漠草原的主要建群種，也常在某些典型草原群落及草原化荒漠群落中成為伴生成分［21］。短花針茅草原是亞洲中部草原亞區(qū)荒漠草原帶氣候偏暖地區(qū)的主要草原類型，它的分布從我國黃土丘陵區(qū)西北部起，向北越過陰山山地到內(nèi)蒙古高原的南部地區(qū)，其南界大體上達到甘肅的蘭州、會寧、寧夏的固原、隴東的環(huán)縣，陜北的靖邊、榆林、綏德以及晉西北的河曲、偏關(guān)等地。短花針茅草原分布區(qū)的濕潤度在0.23～0.47，年降水量為279（化德）～434（準格爾）mm，年均溫為2.1（化德）～7.4℃（準格爾），蘭州可達9.1℃［22］。因此，短花針茅適于研究植物適應(yīng)性及抗性生理［23，24］。本研究通過短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)對氣候因子的適應(yīng)性研究，試圖闡明導(dǎo)致短花針茅葉片結(jié)構(gòu)差異的主導(dǎo)環(huán)境因子，探究短花針茅適應(yīng)環(huán)境的策略，為植物適應(yīng)性和抗性生理研究及相關(guān)領(lǐng)域提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究設(shè)置野外調(diào)查樣地共8個，分布于內(nèi)蒙古準格爾旗皇甫川、鄂托克旗三北羊場、鄂托克旗東深井、達茂旗巴音敖包蘇木、達茂旗百靈廟、達茂旗石寶鄉(xiāng)、蘇尼特右旗都仁烏力吉蘇木（圖1）。其中，在蘇尼特右旗都仁烏力吉蘇木選取2個不同生境下的樣地，其地理位置介于北緯39.24°～42.48°、東經(jīng)107.34°～113.33°。樣地的植被類型包括溫性典型草原、溫性荒漠草原、暖溫性典型草原、暖溫性荒漠草原和草原化荒漠，詳情見表1［25］。

圖1 樣地分布Fig.1 The distribution of observation sites

1.2 研究方法

1.2.1 取樣 2007年8月，在研究區(qū)各樣地隨機剪取短花針茅（依據(jù)內(nèi)蒙古植物志［22］及內(nèi)蒙古大學(xué)植物標本館中短花針茅標本對所取樣品進行鑒定）植株相同高度的成熟、健康、向陽、無蟲害的基生葉3.0～3.5 cm，重復(fù)取樣25～30株，迅速放入福爾馬林－醋酸－酒精固定液（formalin－acetic acid－alcohol stationary liquid，F(xiàn)AA）中固定，帶回實驗室4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 制作石蠟切片及成像 將FAA固定液中固定的短花針茅葉片（每個樣地隨機選擇5～6株），通過脫水、透明、滲蠟、石蠟包埋、修蠟、切片、粘片（每片粘10～20橫切面，如圖2，每株重復(fù)3次）、烘片、脫蠟、雙重染色及封片等步驟，制作短花針茅葉片的石蠟切片［26，27］。

在OLYMPUS CX41顯微鏡下分別對切片進行4×10倍和10×10倍觀察，篩選出染色效果較佳的切片，使用CANON DS16275數(shù)碼相機以照片與切片100∶1的比例進行拍照與存儲，顯微照片示例圖像見圖3。并按JPEG格式存儲圖像文件。根據(jù)測微尺的刻度確定圖像的長和寬，分別為1 550.24和1 033.49 μm。

1.2.3 圖像分析及數(shù)據(jù)獲取 首先將JPEG圖像轉(zhuǎn)化為PIX圖像文件，在PCI Geomatica V 8.2軟件下，確定每張圖片左下角及右上角的坐標，定義單位為微米（μm）。

在 ArcMap version 9.3下每個樣地選取10～15幅染色及成像效果較佳的切片，對其實際結(jié)構(gòu)進行矢量化。該處主要對葉片表皮、角質(zhì)層、柵欄組織、維管束、主脈導(dǎo)管腔進行了矢量化與拓撲，形成Coverage文件［28］。

圖2 短花針茅葉片石蠟切片F(xiàn)ig.2 Paraffin section of S.breviflora

圖3 短花針茅顯微照片示例（1mm，100∶1）Fig.3 Micro－image of S.breviflora

表1 樣地描述［25］Table 1 The description of observation sites

續(xù)表1 Continued

在ArcMap version 9.3下對葉片結(jié)構(gòu)的長度、厚度、面積等參數(shù)進行測量統(tǒng)計后，確定以下6個指標，并獲得每個樣地指標的均值。

A：角質(zhì)層占葉片厚度的比例（%）＝角質(zhì)層厚度/葉片厚度×100

B：維管束占葉面積比例（%）＝維管束總面積/葉面積×100

C：柵欄組織占葉片厚度的比例（%）＝柵欄組織厚度/葉片厚度×100

D：主導(dǎo)管占主維管束比例（%）＝主維管束導(dǎo)管面積/主維管束面積×100

E：表皮細胞密度（%）＝表皮細胞個數(shù)/統(tǒng)計長度×100

F：表皮毛密度（%）＝表皮毛個數(shù)/統(tǒng)計長度×100

1.3 樣地與氣候指標的獲得

選取10個氣候因子，即≥0℃年積溫（AMT0）、≥10℃年積溫（AMT10）、最冷月平均氣溫（CMT）、最熱月平均氣溫（WMT）、年平均氣溫（MT）、年蒸發(fā)量（EVP）、年降水量（P）、夏秋降水量（P＿SF）、冬春降水量（P＿WS）及無霜期（FRZ＿FD）。依據(jù)內(nèi)蒙古氣候要素空間分布模型［29］，基于調(diào)查地點的經(jīng)度、緯度與海拔，分別獲取8個樣地的上述10個氣候因子指標。

1.4 統(tǒng)計分析

利用Canoco For Windows 4.5軟件，對葉片結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)矩陣（6個指標）與氣候數(shù)據(jù)矩陣（10個指標）進行典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA），闡明葉片結(jié)構(gòu)與氣候因子之間的關(guān)系，探究影響短花針茅分布及葉片結(jié)構(gòu)分化的主導(dǎo)氣候因子。

結(jié)合上述CCA分析結(jié)果，選取2個主導(dǎo)氣候因子年平均氣溫和年降水量，利用SPSS 16.0，對葉片結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)矩陣（6個指標）與氣候因子（2個指標）之間進行Pearson相關(guān)顯著性檢驗，闡明主導(dǎo)氣候因子與各個葉片結(jié)構(gòu)的關(guān)系，探討短花針茅適應(yīng)環(huán)境時所采取的策略。

結(jié)合8個樣地短花針茅的遺傳分化［25］，對短花針茅葉片結(jié)構(gòu)和遺傳結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)矩陣之間進行Mantel檢驗，闡明遺傳分化在短花針茅葉片結(jié)構(gòu)分化中所起的作用。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅葉片的結(jié)構(gòu)特征

短花針茅葉片有以下典型的旱生特征（圖4）。如葉片橫切面完全卷曲成“V”型或橢圓型，表皮細胞排列整齊密集，上表皮有致密的表皮毛，有發(fā)達緊密的維管組織及維管束有發(fā)達的導(dǎo)管腔，葉片上表皮彎曲的每個凹陷處有數(shù)個運動細胞，厚壁組織排列緊密，具有加厚的角質(zhì)層，有較大的氣孔密度等。

統(tǒng)計表明，短花針茅葉片厚度為（122.42±5.28）μm，角質(zhì)層加厚，為（5.23±0.63）μm，表皮細胞密度為（4.90±0.36）個/μm，維管束總面積占葉面積的比例為（10.52±0.87）%，靠近下表皮的柵欄組織厚度為（38.16±3.29）μm，柵欄組織厚度占葉片厚度的比例為（31.44±1.64）%（表2）。

比較發(fā)現(xiàn)，不同樣地短花針茅主維管束導(dǎo)管腔占主維管束面積比值的差異最大，其次為表皮毛密度（表2）。而進一步對不同樣地間短花針茅葉片結(jié)構(gòu)分化差異顯著性檢驗表明（表3），葉片結(jié)構(gòu)分化具有極顯著性差異的有樣地8與樣地1，2，3，7之間和樣地2與樣地5，6之間。樣地8與樣地4，5和6之間的葉片結(jié)構(gòu)分化差異顯著。

圖4 石蠟切片F(xiàn)ig.4 Parafin section

表2 6個指標統(tǒng)計數(shù)值表Table 2 Numerical value of six indices

表3 樣地之間葉片結(jié)構(gòu)差異顯著性檢驗Table 3 Variable significant analysis of eight sites

2.2 葉片結(jié)構(gòu)與氣候因子的關(guān)系

第1主導(dǎo)因子為熱量因子（83.0%），而水分因子位居第2（13.9%）（圖5）。8個樣地在第1軸上受AMT0℃、AMT10℃、MT、FRZ＿FD、CMT、WMT的影響較大，在第2軸上受P＿SF、P、P＿WS的影響較大。1，2和6，7，8樣地受熱量因子的影響較大；3和4，5樣地受水分因子的影響較大。1，2與熱量因子正相關(guān)，而6，7，8三個樣地與熱量因子負相關(guān)；第3樣地與水分因子正相關(guān)，4，5兩個樣地與水分因子負相關(guān)。

圖5 CCA分析結(jié)果Fig.5 The result of CCA

通過對信息量相關(guān)性矩陣的分析發(fā)現(xiàn)（表4），在熱量因子當(dāng)中年平均氣溫對8個樣地短花針茅的影響最大（0.763），而≥0℃年積溫與≥10℃年積溫位居第2（0.762 8和0.759 1）；結(jié)合排序結(jié)果，無霜期因子最接近第1軸，說明無霜期與熱量的相關(guān)性非常顯著。水分因子當(dāng)中年平均降水量的影響最大（0.803 3），夏秋降水量居第2位；年降水量與夏秋降水量的相關(guān)性比與冬春降水量的相關(guān)性大，說明一年中夏秋降水量對8個樣地短花針茅生長過程中的影響比冬春降水量的影響大。

Pearson顯著性檢驗結(jié)果表明（表5），維管束占葉面積的比值和主維管束導(dǎo)管占主維管束面積的比值與熱量因子呈顯著正相關(guān)，而角質(zhì)層厚度占葉片厚度的比值、柵欄組織厚度占葉片厚度的比值、表皮細胞密度、表皮毛密度與熱量因子的相關(guān)性不顯著。

與水分因子具有顯著相關(guān)性的指標為維管束占葉面積的比值，其他指標均不顯著。不過，盡管角質(zhì)層厚度/葉片厚度、柵欄組織厚度/葉片厚度、表皮細胞密度與水分因子之間的相關(guān)性不顯著，但具有負相關(guān)特征，即隨著年降水量減小，角質(zhì)層厚度增大，表皮細胞密度增加，柵欄組織厚度增大，符合植物抗旱性的特點。

2.3 葉片結(jié)構(gòu)與遺傳特征的關(guān)系

對短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)與遺傳結(jié)構(gòu)之間的Mantel檢驗結(jié)果表明（圖6），短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)與遺傳特征之間存在相似性，但不顯著。

表4 CCA信息量相關(guān)性矩陣Table 4 Information table of CCA

表5 Pearson相關(guān)顯著性檢驗結(jié)果Table 5 Result of Pearson test

3 結(jié)論與討論

3.1 短花針茅葉片具有典型的旱生結(jié)構(gòu)

為了更好地適應(yīng)高溫、缺水等干旱環(huán)境，植物葉片解剖結(jié)構(gòu)均具有相應(yīng)的變化特征［30－32］。不同干旱條件下的植物，其葉片本身、葉表皮附屬結(jié)構(gòu)、機械組織、輸導(dǎo)組織及通氣組織等都較發(fā)達［33］。植物適應(yīng)干旱環(huán)境的第一個特點是盡量縮小葉面積以減少蒸騰量，但不同植物適應(yīng)干旱環(huán)境所采取的策略都有所不同［1］。有些植物隨環(huán)境干旱程度的加劇，不僅葉面積減小，有時退化形成鱗片狀甚至無葉［1，34，35］，有些植物葉片較多肉質(zhì)或薄葉植物的葉片卷曲［6，36，37］；或葉片上下表皮角質(zhì)層加厚［34，37－42］，表皮較多白色絨毛，并且密度增加［6］，葉表皮蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)增多［35］；或葉肉細胞較小，柵欄組織厚度增加，柵海組織比增大以及后壁組織發(fā)達［35］；或葉脈致密，中脈厚度增加，葉脈維管束及導(dǎo)管腔發(fā)達［43］；或氣孔下陷，單位面積氣孔數(shù)增多［33］等。而以上適應(yīng)策略在同種植物中并不是單獨存在的，有些植物在極度干旱環(huán)境下同時采取以上少數(shù)幾種或多種適應(yīng)策略［12］。黃振英等［36］把高溫、干旱環(huán)境下不同適應(yīng)策略的植物歸納為薄葉植物、多漿植物、肉莖植物和卷葉植物4類，其葉片可歸為正常型、全柵型、環(huán)柵型、不規(guī)則型、禾草型、退化型6類。

圖6 結(jié)構(gòu)相似性系數(shù)與遺傳相似性系數(shù)之間的Mantal檢驗結(jié)果Fig.6 Result of Mantel test between structure indices and genetic indices

短花針茅葉片也具有典型的旱生特征，其適應(yīng)策略為：1）葉片橫切面完全卷曲成“V”形或橢圓形，它屬于薄葉卷葉植物，以縮小暴露在空氣中的葉面積；2）表皮細胞排列整齊密集，減少蒸散量，并且上表皮有致密的表皮毛，可反射陽光，降低葉表面的溫度；3）有發(fā)達緊密的維管組織，增強了輸導(dǎo)水分和有機物的能力，而維管束導(dǎo)管腔也較發(fā)達，可增加對水分的輸導(dǎo)能力；4）葉片上表皮彎曲的每個凹陷處有數(shù)個運動細胞，可根據(jù)外部環(huán)境的變化調(diào)整葉片的卷曲程度；5）厚壁組織排列緊密，可減小水分蒸騰損失；6）角質(zhì)層較厚，增加水分的擴散阻力，使葉片葉肉細胞更有效的利用水分，發(fā)達的角質(zhì)層也可保護葉肉組織以免被強光灼傷；7）氣孔密度大，由于影響光合作用的一個主要因子為CO2的濃度［31］，因此大的氣孔密度會增加CO2的吸收量，從而提高光合速率。

3.2 熱量是引起短花針茅葉片結(jié)構(gòu)差異的主導(dǎo)氣候因子，水分居次要地位

在長期的進化過程中，每一種植物存在于一個適于生長和發(fā)育的地理區(qū)域內(nèi)，形成了與氣候因素（例如溫度、降水、光照等）相適應(yīng)的分布格局［44］。因此氣候是在大尺度上決定物種分布的主要因素［45］。通常認為，決定大尺度植被分布格局及植物形態(tài)結(jié)構(gòu)差異的因素主要為溫度和降水等氣候因子［30，37］。而在小尺度上，影響植物形態(tài)結(jié)構(gòu)差異主要由微環(huán)境導(dǎo)致，如地形條件（海拔）、土壤母質(zhì)性質(zhì)、土壤鹽分含量、土壤水分條件及其他生物因素［35，46］。植物的分布與氣候因子的關(guān)系，尤其是水熱因子的關(guān)系逐漸從定性描述轉(zhuǎn)變?yōu)槎棵枋觯?7，48］。本項關(guān)于短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)與氣候因子關(guān)系的研究與之有相同的結(jié)果。在較為廣闊的研究區(qū)域內(nèi)（即大的空間尺度），熱量因子的分異對短花針茅葉片結(jié)構(gòu)的變化產(chǎn)生了決定性的作用，水分因子處于次要地位，盡管其作用也是不能夠被忽視的。

既然熱量和水分因子是引起短花針茅葉片解剖結(jié)構(gòu)分化的主要氣候因子，那么必定有一種或多種葉片結(jié)構(gòu)與熱量和水分因子之間呈現(xiàn)相關(guān)關(guān)系。研究結(jié)果顯示，短花針茅葉片維管束/葉面積與熱量因子（年平均氣溫）和水分因子（年降水量）均顯著正相關(guān)，主脈導(dǎo)管腔/主維管束面積與熱量因子（年平均氣溫）顯著正相關(guān)，因此認為短花針茅極有可能在適應(yīng)生長環(huán)境的水熱變化時，首先采取的策略是改變維管束結(jié)構(gòu)，使得在高溫環(huán)境下能夠吸收更多的水分來調(diào)節(jié)葉片自身表面的溫度［44，49］。

樣地8雖然與樣地7的地理位置非常相近，但是由于樣地8的年平均降水量在8個樣地中處于最低水平。因此，樣地8的短花針茅葉片結(jié)構(gòu)分化出能夠適應(yīng)該地區(qū)極度干旱環(huán)境的獨特的葉片結(jié)構(gòu)特征。

3.3 葉片解剖結(jié)構(gòu)和分子結(jié)構(gòu)之間有差異

每個生物都有其獨特的遺傳特性和形態(tài)特征，其形態(tài)特征是生物遺傳特性的外部表象，而遺傳多樣性決定了外部形態(tài)結(jié)構(gòu)千姿百態(tài)的特征，因此形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣化必然會受到遺傳分化的制約［50－53］。

通過與張慶等［25］關(guān)于短花針茅遺傳多樣性研究結(jié)果的比較發(fā)現(xiàn)，8個樣地短花針茅的葉片解剖結(jié)構(gòu)與遺傳特征之間存在相似性，但不顯著。其原因極有可能是遺傳特征受到地理位置隔離的影響，受遺傳因子基因流的影響比較大［54］，而屬于外部形態(tài)特征的葉片結(jié)構(gòu)，不僅受到大尺度水熱條件的影響，還要受到微環(huán)境的影響；另一方面，形態(tài)特征是遺傳特征的外部表象，葉片只是植物器官的一部分，因此植物的遺傳特征不只表現(xiàn)在植物葉片上，而是綜合表現(xiàn)在根、莖、葉和其他繁殖器官上［55］。

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