葉少萍，曾秀華，辛國榮，白昌軍，羅仁峰，劉新魯

（1.有害生物控制與資源利用國家重點實驗室 廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點實驗室 中山大學生命科學學院，廣東 廣州510275；2.廣州市園林科學研究所，廣東 廣州510170；3.中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所 農業(yè)部熱帶作物種質資源利用重點開放實驗室，海南 儋州571737；4.常熟市山水園林景觀藝術有限公司，江蘇 常熟215500）

草坪是人們生存環(huán)境的重要組成部分，與人類的生產和生活密切相關，在凈化空氣、吸附粉塵、水土保持等諸多方面具有獨特的功用。隨著我國經濟的迅速發(fā)展和人們生活質量的改善，草坪已經成為美化環(huán)境和休閑娛樂的重要場所之一。人們對草坪的需求日益增加，然而目前在草坪利用和管理上存在的不足之處也日益凸顯，例如，一些運動場草坪的介質通常以沙為主，對養(yǎng)分的保持能力較低；人們在養(yǎng)護管理中容易過度施肥；大量灌溉用水極易引起養(yǎng)分的滲漏損失，最終引起一系列的環(huán)境問題，因此如何合理提高肥料利用率并有效減少肥料的使用量和減少水資源浪費在草坪管理中顯得非常重要。此外，磷元素是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素之一，主要參與和調節(jié)植株機體各種代謝活動。土壤的磷元素水平直接影響植物對磷的吸收，然而大部分土壤均普遍缺磷，并且所施用的磷肥利用率較低，這些因素在一定程度上增加了草坪草的管理成本和推廣難度?；诖耍芯堪l(fā)現(xiàn)施加生物肥料有利于減緩養(yǎng)分流失給草坪管理帶來的管理壓力［1］，其中菌根菌肥的施用已逐漸引起人們的關注。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是土壤中常見的真菌種類，與植物共生并在地下形成菌絲網，在改善植物生長、增強植物抗逆性等方面發(fā)揮著重要的作用，尤其是菌絲網的形成對于植物根系吸收和吸附養(yǎng)分、水分，提高養(yǎng)分利用率，防治養(yǎng)分流失具有重大的意義。大部分草坪草在不受干擾的自然環(huán)境中都能與AMF形成叢枝菌根共生體。一般認為，AMF定殖于草坪草根系，能夠從草坪草體內獲取生長所需的光合產物，反過來其龐大的菌絲體網絡又能夠促進草坪草對礦質營養(yǎng)的吸收，有利于提高草坪的根系深度、肥料利用、建植速度、對病害與干旱的抵抗能力以及防除雜草等［2］。研究表明，AMF可以提高草坪草對磷元素的利用率，例如菌根化紅三葉草（Trifoliumpratense）植株磷含量明顯增加［3］。目前，AMF與草坪草的共生關系在草坪草建植與管理中的應用潛力已逐漸引起人們的關注。

狗牙根（Cynodondactylon）為禾本科狗牙根屬，是暖季型草坪草中應用最廣泛、研究最深入的草種之一，目前在我國大部分地區(qū)均有種植并已得到大面積推廣，當前已經在狗牙根野生種質資源收集、優(yōu)良品種培育以及草莖播種、建植成坪等方面開展了深入探索［4，5］。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，AMF菌劑如根內球囊霉（Glomusintraradices）與狗牙根根系能形成良好的共生關系，并能促進刈割后狗牙根再生生長［6］。但是，關于施磷量和接種不同AMF菌種對狗牙根植株磷、氮元素積累及再生的影響仍未見相關報道。因此，本研究采用盆栽試驗，以狗牙根為宿主植物，在3個施磷水平下，通過接種摩西球囊霉（G.mosseae）和聚叢球囊霉（G.aggregatum）菌種，測定狗牙根地上部磷、氮濃度以及不同刈割時期的生長指標，研究接種AMF和施磷量對狗牙根生長和再生的影響，為AMF菌劑在狗牙根種植和刈割后養(yǎng)護等方面的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試菌種

試驗選用2種AM菌劑：1）摩西球囊霉（以下簡稱Gm）編號為BGC HUN01A，分離自湖南湘潭大學（E 112.86°，N 27.88°），宿主是杉樹（Cunninghamialanceolata）；2）聚叢球囊霉（以下簡稱 Ga）菌株編號為 BGC HUN02D，分離地是湖南桂陽（E 112.72°，N 25.73°），宿主為狗牙根。菌劑為含有感染根段、孢子豐富的土壤細沙混合物，由北京市農林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗地條件 盆栽試驗在廣州中山大學測試大樓天臺大棚進行，試驗期間大棚內溫度為20～42℃，光照平均時間為13～14h。供試土壤采自華南農業(yè)大學增城實驗基地，土壤pH 5.11，有機質6.88g/kg，全氮1.18 mg/g，速效氮43.66mg/kg，全磷51.80mg/kg，速效磷9.43mg/kg。采集的土壤經風干，過2mm網篩后，以沙土1∶3的比例混勻，在105℃下濕熱滅菌2h。盆栽花盆高度10cm，直徑15cm，裝土前在花盆內套上塑料袋，以防止水肥流失。每盆裝入1kg土壤，同時施入尿素（N2HCONH2）和硫酸鉀（K2SO4）作為基肥，使純N、K2O含量分別為200，250mg/盆。2009年6月7日追肥1次，每盆施加200mg N和250mg K2O。

1.2.2 試驗設計 試驗設3個施磷水平，施入磷肥－水合磷酸二氫鈉（NaH2PO4·H2O），使速效磷含量w（純P）依次為20，40，100mg/kg，標記為P20、P40、P100；同一施磷水平設接種Ga、Gm、Ga/Gm（比例1∶1）和不接種菌劑（以下簡稱NG）4個處理，接種量12g/盆（1g菌劑約含75個孢子）。試驗共12個處理，每個處理3次重復。

2009年4月14日播種巴拿馬狗牙根（C.dactyloncv.Banama，bermudagrass），播種量為200mg/盆（百綠國際草業(yè)有限公司，2006）。花盆隨機擺放，期間每天澆水一次保持濕潤。狗牙根4月17日出芽，5月5日進入分蘗期。5月27日、6月11日、6月26日分別測量狗牙根生長高度，然后刈割狗牙根，留茬高度為2.5cm；7月23日收獲狗牙根植物樣，其中地下部分保存在4℃冰箱中用于測定菌根侵染率。

1.2.3 測定項目 每次刈割后，取一定量狗牙根地上部鮮樣，經105℃殺青30min、70℃烘干至恒重，測定地上部干重；地上部用硫酸－雙氧水消煮法消解后，用凱氏定氮法測定氮，用鉬藍比色法測定磷［7］；取1cm長的新鮮根段用曲利本藍（Trypan Blue）染色法染色［8］，制作切片，然后在光學顯微鏡下采用網格交叉計數(shù)法統(tǒng)計菌根侵染率［9］。

1.2.4 數(shù)據處理與分析 試驗數(shù)據用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件計算平均值，并進行方差分析和LSD檢驗（P＜0.05）；圖形繪制采用Excel 2003。

表1 接種不同菌種對狗牙根菌根侵染率、地上部N和P濃度的影響Table 1 Effect of different AMF species on mycorrhizal infection rate，above－ground N and P concentrations of bermudagrass

2 結果與分析

2.1 狗牙根的菌根感染特征

不接種菌種的狗牙根根系未發(fā)現(xiàn)菌根侵染（表1）。從接種菌種方式來看，狗牙根根系菌根侵染率在單一接種Ga、Gm處理中分別為58.01%和49.50%，在混合接種處理中則為42.88%，各處理間差異顯著。此外，不同施磷水平對菌根侵染的影響存在差異，菌根侵染率P40處理最高，P20處理次之，最低是P100處理（表2）。

表2 施P水平對狗牙根菌根侵染率、地上部N和P濃度的影響Table 2 Effect of P levels on mycorrhizal infection rate，above－ground N and P concentrations of bermudagrass

2.2 菌根化狗牙根地上部N、P濃度

植株N、P濃度能夠反映植物對土壤N、P元素的吸收和利用狀況。一方面，接種不同菌種對狗牙根地上部N、P濃度的影響不同。與不接種處理相比，菌根化狗牙根N、P濃度在單一接種Ga或Gm處理中有所增加，而在混合接種處理中則分別下降了7.10%和6.42%（表1）。另一方面，隨著施磷水平的提高，狗牙根地上部N、P濃度呈現(xiàn)“先升后降”的趨勢，在P40處理下濃度最高，而P100水平對N、P濃度表現(xiàn)出了抑制效應（表2）。

2.3 接種菌根真菌和施磷對狗牙根刈割后再生能力的影響

2.3.1 狗牙根地上部干重 4次刈割時，接種菌種處理下狗牙根地上部干重均高于不接種處理，方差分析結果顯示在第2、4次刈割時各處理間差異達顯著水平（表3）。從菌種接種方式來看，單一和混合接種對不同刈割時期地上部干重的影響不同，第1、4次刈割時單一接種Ga或Gm的地上部干重高于混合接種，在第2、3次刈割時則是混合接種高于單一接種?？偟膩砜?，狗牙根地上部總干重呈現(xiàn)出Ga＞Gm＞Ga/Gm＞NG的趨勢，且接種與不接種處理之間差異顯著，表明菌根化狗牙根的刈割后再生能力較非菌根化處理已明顯增強。

表3 接種不同菌種對狗牙根地上部干重的影響Table 3 Effect of different AMF species on above－ground dry weights of bermudagrass g/盆Pot

此外，施磷水平對狗牙根地上部干重有顯著影響，第1次刈割時呈現(xiàn)出P40＞P20＞P100的趨勢，在第2，3，4次刈割時則是P40＞P100＞P20，尤其是在第1，2，3次刈割時各處理間差異顯著（表4）?？傮w上，P40水平下總干重積累量最大，分別比P20、P100水平顯著高出14.3%和12.3%，表明土壤施磷量40mg/kg有利于狗牙根表現(xiàn)出極佳的刈割后再生能力。

2.3.2 狗牙根的再生速度 試驗對狗牙根共進行4次刈割，結果顯示刈割后狗牙根再生生長良好（表5和6）。隨著刈割的進行，狗牙根再生速度表現(xiàn)出明顯的“先快后慢”的趨勢，至第3次刈割時各處理再生速度均達到最大值，至第4次刈割時則再生生長變得緩慢，再生速度均顯著降低至0.90cm/d以下。

表4 施P水平對狗牙根地上部干重的影響Table 4 Effect of P levels on above－ground dry weights of bermudagrass g/盆 Pot

與不接種菌種處理相比，除了第1次刈割的混合接種處理和第2次刈割的單一接種Ga處理之外，接種菌種在不同程度上提高了狗牙根刈割后的再生速度，且在第3、4次刈割時增幅顯著達到15.7%～25.45%（表5）。

第1，2，4次刈割時，不同施磷水平之間狗牙根再生速度差異達顯著水平，表現(xiàn)為P40＞P100＞P20；第3次刈割時則是P40＞P20＞P100，但差異不顯著（表6）?？傮w上，土壤施磷量40mg/kg比20或100mg/kg更能加快狗牙根刈割后的再生生長。

2.4 接種菌根真菌和施磷的交互效應對狗牙根的菌根感染、刈割后再生的影響

施磷水平和接種不同菌種相互作用條件下，除了對地上部全P和全N含量無顯著影響外，對其他指標都影響顯著（表7和8）。例如，在P40水平下單一接種Ga或Gm，可顯著增加狗牙根的菌根侵染率以及刈割后的再生速度和地上部干重的積累。

此外，對不同處理下狗牙根地上部氮、磷濃度進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，氮、磷濃度呈極顯著正相關（r＝0.956，n＝12，P＜0.001）（圖1）。

表5 接種不同菌種對狗牙根再生速度的影響Table 5 Effect of different AMF species on regrowth rates of bermudagrass

表6 施P水平對狗牙根再生速度的影響Table 6 Effect of P levels on regrowth rates of bermudagrass

表7 施P水平×接種不同菌種的相互作用對狗牙根根系菌根侵染率、地上部N和P濃度的影響Table 7 Combined effect of different AMF species and P levels on mycorrhizal infection rate，above－ground N and P concentrations of bermudagrass

3 討論

在自然條件下，植物與AMF的共生現(xiàn)象比較普遍，但不同的植物對菌根的依賴關系差異很大［10］。Hartnett和Wilson［11］認為，與C3植物相比，C4植物根系AMF侵染率更高，對菌根的依賴性更強。本試驗選用的狗牙根為C4型多年生草本植物，結果顯示其根系能與摩西球囊霉和地表球囊霉菌劑形成良好的共生關系，表明狗牙根也是菌根依賴型植物，這與曾秀華等［12］觀察的試驗結果一致。當然，狗牙根對不同的AMF響應不同，表現(xiàn)為地表球囊霉對狗牙根較摩西球囊霉更具親和力、侵染率更高，這可能與地表球囊霉菌劑分離自宿主狗牙根根際有關。同時，從接種方式來看，單一接種比混合接種的侵染率高，分析其原因可能是混合菌劑間可能存在拮抗作用從而使侵染效果減弱。

由于叢枝菌根可增加植物根部的吸收面積，促進植物根系對礦物元素及水分的吸收［13］，因此能夠改善宿主植物的生長。然而，國內外關于草坪草的研究多集中在營養(yǎng)吸收、抗逆性、病害控制以及品質改良等方面，而關于菌根真菌對其生長方面的作用機制研究則相對較少。研究發(fā)現(xiàn)，草坪草的生長與菌根真菌的侵染有著密切的聯(lián)系，根系粗糙的暖季型草坪草，例如狗牙根對AMF的依賴性很強［14］，而根系較好的冷季型草坪草，如剪股穎（Agrostisstolonifera）也能形成大量的菌根結構并從中獲益，尤其是在P含量較低的土壤中［15，16］。AMF能夠改善草坪草的生長主要是通過促進宿主植物對土壤營養(yǎng)元素的吸收和積累來實現(xiàn)的，例如，菌根化的草地早熟禾（Poapratensis）［17］、多年生黑麥草（Loliumperenne）［18］植株氮、磷含量均顯著高于非菌根化植株，本研究在單一接種摩西球囊霉或地表球囊霉處理的狗牙根中也觀察到類似的結果。譚繼清［19］將AMF菌肥使用在草坪播種或接種于表土，可提高N、P、K等肥效，對促進草坪前期生長和降低養(yǎng)護管理費用都有良好的效果。一方面，AMF能夠促進植物吸收氮、磷等元素，這與氮、磷相關代謝酶活性的增強有關。例如，AMF侵染植物后，能夠增強植物根系分泌的酸性或堿性磷酸酶以及溶磷細菌的活性，同時AMF菌絲也能分泌酸性或堿性磷酸酶，從而活化土壤有機磷，將其轉化為植物可利用的無機磷，增加寄主對土壤有機磷的利用［20］。蘇友波等［21］對玉米（Zeamays）接種AMF，結果顯示接種AMF對根際土壤酸性和堿性磷酸酶活性均有增強作用。而氮素的轉化主要受脲酶、硝酸還原酶等影響，AMF可增強相關酶活性從而促進宿主植物對氮素的利用［22］。另一方面，植株吸P量的增加可能也有利于增加對N的吸收。石偉琦等［23］發(fā)現(xiàn)接種AMF對羊草（Leymuschinensis）的N、P含量產生了不同的效果，接種對含N量的影響比對含P量的影響更加明顯，這可能是由于P能促進植物更多地利用NO3－N，即“以磷促氮”效應。本試驗中，狗牙根地上部氮、磷素積累的協(xié)同效應明顯，可能也暗示著存在“以磷促氮”效應?？偟膩砜?，AMF能夠改善植物對氮、磷的吸收和利用狀況，間接的有利于減少土壤中氮、磷的流失。本試驗還觀察到接種混合菌劑降低了狗牙根氮、磷含量，推測可能是混合菌劑

間的拮抗效應對植株氮、磷的積累存在抑制作用，應通過試驗進一步探討其中的機制。

表8 施P水平×接種不同菌種相互作用對不同時期狗牙根地上部干重、再生速度的影響Table 8 Combined effect of different AMF species and P levels on above－ground dry weights and regrowth rates of bermudagrass

圖1 狗牙根地上部N、P濃度之間的相關性分析Fig.1 Correlation analysis between above－ground N and P concentrations of bermudagrass

刈割是草坪草養(yǎng)護管理的常見方式，研究發(fā)現(xiàn)刈割后草坪草根系菌根侵染率可能增加［24］或下降［25］，然而，關于AMF對草坪草刈割后再生生長的研究相對較少。本研究通過測定刈割后狗牙根地上部分生物量和再生速度來評價接種菌根真菌對狗牙根再生能力的影響。一方面，接種AMF菌劑能增加刈割后狗牙根地上部分生物量，并能提高其再生速度，表明菌根化狗牙根刈割后再生能力較非菌根化處理明顯增強。同樣，Wu等［6］發(fā)現(xiàn)刈割后菌根化狗牙根根系菌根侵染率增加顯著，且地上部干重、葉片葉綠素含量也明顯增加，因此推斷AMF促進狗牙根的再生生長可能是通過改善植物光合作用而實現(xiàn)。分析本試驗結果可能與菌根侵染使狗牙根營養(yǎng)吸收狀況以及生長代謝活動得到改善有關。另一方面，單一菌劑對狗牙根再生生長的效果總體上優(yōu)于混合菌劑，這可能與單一菌劑在狗牙根中具有更高的菌根侵染率有關。此外，隨著刈割的進行，狗牙根再生速度表現(xiàn)出明顯的“先快后慢”的趨勢，在生長后期速度明顯下降，表明刈割頻率也是影響狗牙根再生生長的重要因素之一，在養(yǎng)護管理中應把握好刈割的時間間隔。

土壤磷水平是影響植物生長的重要因素之一［26］，在草坪草日常管理中應及時并適量施肥以確保植物生長最佳。普遍認為，AMF侵染宿主與土壤磷水平有著密切的聯(lián)系，磷含量過低或過高均不利于菌根侵染［27］，例如在低磷或高磷濃度土壤中，接種AMF對玉米營養(yǎng)無貢獻［28］。前人研究［29］指出在低磷土壤中適度增施磷肥可顯著促進AMF發(fā)揮效應，因此適量施肥也能確保菌根菌劑在草坪草種植中的推廣應用。本試驗中土壤施磷量40 mg/kg時菌根侵染率、地上部氮和磷濃度最高，且刈割后再生生長也最快，表明狗牙根生長最適磷水平應為中等磷水平。同時，所選菌劑在3個磷水平下均能較好地侵染狗牙根根系，雖然在低磷或高磷水平下侵染率略有下降，但仍表現(xiàn)出一定的耐磷性。此外，本試驗的結果還顯示接種AMF菌劑和施磷水平之間存在顯著的交互效應，可顯著影響菌根侵染率和刈割后的再生能力。推測這種交互效應能夠在一定程度上改善狗牙根的生長狀況，從而有利于增強狗牙根對各種脅迫環(huán)境的適應能力，如在抗旱試驗中，這種交互效應能夠顯著影響狗牙根的菌根侵染率、可溶性糖含量和過氧化氫酶活性等指標，從而在一定程度上改善狗牙根抵抗干旱脅迫的能力［12］，不過這種交互效應與狗牙根生長、抗逆性之間的作用機制仍需要進一步的深入研究。

［1］ 楊純奇，韓烈保，邱亦維.生物肥料在我國草坪業(yè)的利用現(xiàn)狀及應用前景［J］.草原與草坪，2001，4：17－19.

［2］ Bary F，Gange A C，Crane M，etal.Fungicide levels and arbuscular mycorrhizal fungi in golf Putting greens［J］.Journal of Applied Ecology，2005，42：171－180.

［3］ 宋勇春，馮固，李曉林.泡囊叢枝菌根對紅三葉草根際土壤磷酸酶活性的影響［J］.應用與環(huán)境生物學報，2000，6（2）：171－175.

［4］ 齊曉芳，張新全，凌瑤，等.我國狗牙根種質資源研究進展［J］.草業(yè)科學，2011，28（3）：444－448.

［5］ 張旭，王佺珍，崔健，等.狗牙根草莖建植成坪質量的施肥和播種研究［J］.草業(yè)學報，2011，20（5）：237－244.

［6］ Wu J，Sun B，Wang Y T，etal.Arbuscular mycorrhizal fungal colonization improves regrowth of Bermudagrass（Cynodon dactylonL.）after cutting［J］.Pakistan Journal of Botany，2011，43（1）：85－93.

［7］ 魯如坤.土壤農業(yè)化學分析方法［M］.北京：中國農業(yè)科技出版社，1999：308－314.

［8］ Phillips J M，Hayman D S.Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection［J］.Transactions of the British Mycological Society，1970，55：158－161.

［9］ Giovannetti M，Mosse B.An evaluation of techniques for measuring vesicular arbuscular infection in roots［J］.New Phytologist，1980，84：489－500.

［10］ Johnson N C，Graham J H，Smith F A.Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism－parasitism continuum［J］.New Phytologist，1997，135：575－585.

［11］ Hartnett D C，Wilson G W T.Mycorrhizae influence plant community structure and diversity in tall grass prairie［J］.Ecology，1999，80（4）：1187－1195.

［12］ 曾秀華，葉少萍，白昌軍，等.接種叢植菌根真菌（AMF）及施磷量對狗牙根抗旱性的影響［J］.熱帶作物學報，2011，32（5）：1－7.

［13］ 曾曙才，蘇志堯，陳北光，等.VA菌根真菌對植物養(yǎng)分吸收與傳遞的影響［J］.西南林學院學報，2005，25（1）：72－75.

［14］ Hetrick B A D，Wilson G W T，Todd T C.Differential responses of C3and C4grasses to mycorrhizal symbiosis，phosphorus fertilization，and soil microorganisms［J］.Canadian Journal of Botany，1990，68（3）：461－467.

［15］ Gemma J N，Koske R E，Roberts E M，etal.Mycorrhizal fungi enhance drought resistance in creeping bentgrass［J］.Journal of Turfgrass Science，1997，73：15－29.

［16］ Koske R E，Gemma J N，Jackson N.Mycorrhizal fungi associated with three species of turfgrass［J］.Canadian Journal of Botany，1997，75（2）：320－332.

［17］ 牛海珍.VA菌根在草地早熟禾草坪草中應用的研究［D］.黑龍江：東北林業(yè)大學，2006.

［18］ 邊秀舉，胡林，李曉林，等.VA菌根對坪草礦質養(yǎng)分吸收及草坪質量影響的研究［J］.草業(yè)學報，2001，10（3）：42－46.

［19］ 譚繼清.中國草坪與地被［M］.北京：科學技術文獻出版社，1994.

［20］ 孫向偉，王曉娟，陳牧，等.生態(tài)環(huán)境因子對AM真菌孢子形成與分布的作用機制［J］.草業(yè)學報，2011，20（1）：214－221.

［21］ 蘇友波，林春，王三根.AM菌根磷酸酶對玉米菌根際土壤磷的影響及其細胞化學定位［J］.西南農業(yè)大學學報，2003，25（2）：115－119，130.

［22］ 鄧胤，申鴻，羅文倩，等.不同氮素形態(tài)比例條件下接種AMF對玉米氮同化關鍵酶的影響［J］.植物營養(yǎng)與肥料學報，2009，15（6）：1380－1385.

［23］ 石偉琦，丁效東，張士榮.叢枝菌根真菌對羊草生物量和氮磷吸收及土壤碳的影響［J］.西北植物學報，2011，31（2）：357－362.

［24］ Wallace L L.Growth，morphology and gas exchange of mycorrhizal and nonmycorrhizalPanicumcoloratumL.，a C4grass species，under different clipping and fertilization regime［J］.Oecologia，1981，49（2）：272－278.

［25］ Paul E A，Kucey R M N.Carbon flow in plant microbial associations［J］.Science，1981，4506（21）：473－474.

［26］ 余愛，楊帆，張宇，等.不同施磷濃度對柱花草和黑籽雀稗根系分布的影響［J］.草業(yè)學報，2011，20（3）：219－224.

［27］ 劉仕平，張玲琪，李成云，等.VA菌根營養(yǎng)生理研究概況及其應用前景［J］.西南農業(yè)學報，2003，16（2）：93－97.

［28］ 鄧胤，羅文倩，朱金山，等.不同氮磷水平條件下接種AMF對玉米生長的影響［J］.中國農學通報，2008，24（12）：301－303.

［29］ 馮固，楊茂秋，白燈莎，等.VA菌根真菌對棉花磷素吸收及生長的效應［J］.西北農業(yè)學報，1994，3（2）：75－80.