鮑振國,張文舉
(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院,新疆 石河子 832003)
磷是動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖及代謝所必需的礦物質(zhì)元素之一,既是機(jī)體重要的結(jié)構(gòu)成分,又參與許多重要的生理生化過程,發(fā)揮不可替代的功能。如果飼料中缺磷,會(huì)導(dǎo)致畜禽生長(zhǎng)緩慢,飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉組織的積累降低,骨骼發(fā)育不良。目前我國磷酸鹽資源短缺及魚粉價(jià)格上漲,嚴(yán)重制約著我國養(yǎng)殖業(yè)的正常發(fā)展。近年來,用來源豐富、廉價(jià)的植物蛋白質(zhì)作為蛋白源成為研究熱點(diǎn),但植物性蛋白質(zhì)原料如米糠、菜粕、豆粕和棉粕中含有植酸鹽,限制了其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用[1]。
畜禽等動(dòng)物的主要飼料是植物性日糧,但其中植酸及植酸鹽的形式約占飼料日糧2/3。植酸稱為肌醇六磷酸酯,在植物性飼料中廣泛存在,其中在禾本科和豆科籽實(shí)中的含量最高。植酸是一種淡黃色的黏稠狀液體,易溶于水、95%乙醇、丙酮等,但在無水乙醚、苯、乙烷、氯仿等幾乎不溶。植酸的分子式為C6C6H18O24P6,植酸的相對(duì)分子質(zhì)量為660.8,化學(xué)名稱是環(huán)己六醇-1,2,3,4,5,6-六磷酸二氫酯,植酸6個(gè)磷酸基團(tuán)的絡(luò)合作用與EDTA 相似,但具有比EDTA 更為廣泛的適應(yīng)范圍。其通過6個(gè)磷酸基團(tuán)強(qiáng)大的絡(luò)合能力,與二價(jià)陽離子結(jié)合在一起,進(jìn)而形成較穩(wěn)定的復(fù)合物。植酸是維生素B族的一種肌醇六磷酸酯,結(jié)構(gòu)式為船式。植酸在高溫環(huán)境中會(huì)分解,但在<120℃短暫時(shí)間內(nèi)是穩(wěn)定的。
在植物性飼料中以植酸鹽形式存在的有機(jī)磷化合物,通常稱為植酸磷。植酸磷約占植物總磷量的70%,而非植酸磷形式約占30%,前者不易被單胃動(dòng)物利用,后者可被畜禽利用,稱為“有效磷”或“可利用磷”。植酸磷必須被水解為無機(jī)磷酸鹽的形式才能被動(dòng)物利用。
因單胃及無胃動(dòng)物體內(nèi)缺乏能分解植酸磷的酶,以植酸磷形式存在的磷難以被利用,進(jìn)而造成磷資源的浪費(fèi);飼料中的磷不能得到有效利用,反而需要加入大量無機(jī)磷以滿足動(dòng)物對(duì)磷的需求,提高了生產(chǎn)成本;植酸磷被動(dòng)物直接排出體外,使周圍的土壤和水受到嚴(yán)重污染,影響了自然生態(tài)的平衡;植酸磷還是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子,其抗?fàn)I養(yǎng)作用是因?yàn)槠湓诤軐挼膒H 范圍內(nèi)均帶負(fù)電荷,是很強(qiáng)的螯合劑。Maenz 等、Papatryphon 等和Lei 等均發(fā)現(xiàn),植酸磷在動(dòng)物胃腸道的消化過程中會(huì)與多種金屬離子(如Zn2+、Ca2+、Cu2+和Fe3+等)螯合形成不溶性的復(fù)合物,嚴(yán)重影響金屬離子的吸收和利用,引起微 量元素缺乏癥(缺鋅癥、缺鐵癥、鈣磷代謝紊亂癥等)[2-4]。Liu 等及Sugiura 等發(fā)現(xiàn),植酸磷在消化道中可與蛋白質(zhì)作用形成難溶的植酸-蛋白質(zhì)復(fù)合物,抑制蛋白質(zhì)的吸收和生物活性,降低魚類對(duì)蛋白質(zhì)的消化利用率,導(dǎo)致魚體增重趨緩、飼料報(bào)酬降低、養(yǎng)殖成本增加、養(yǎng)殖效益下降[5-6]。Nagashima等、Cao等研究發(fā)現(xiàn),植酸能夠與動(dòng)物消化道中的內(nèi)源性消化酶(如胃蛋白酶、胰蛋白酶、α-淀粉酶、脂肪酶等)結(jié)合,使其活性降低,導(dǎo)致蛋白質(zhì)、淀粉及脂類等營養(yǎng)物質(zhì)利用率下降[7-8]。
植酸酶作為一種酯酶,可降解植物性飼料中植酸及其鹽類,在其作用下植酸磷分解為正磷酸和其他磷酸肌醇的中間代謝產(chǎn)物,從而提高了植酸磷的利用率[9]。
自然界主要存在著3種不同來源的植酸酶:活性很弱的存在于脊椎動(dòng)物的紅血球和血漿原生質(zhì)中、哺乳動(dòng)物的小腸中的動(dòng)物性植酸酶;存在于大多數(shù)谷物中,但在不同植物中或不同部位,活性存在著很大差異的植物性植酸酶;主要通過基因修飾的曲霉或來自曲霉培養(yǎng)物的提取獲得的微生物性植酸酶。植酸酶產(chǎn)品大部分呈粉狀或顆粒狀,但也有一部分以液體狀形式存在。
植酸酶通常存在于某些谷物類種子(如小麥)、微生物(如曲霉菌)和腸黏膜中。干燥狀態(tài)下的谷類種子中存在的植酸酶沒有活性,植酸酶只有在種子吸水開始發(fā)芽時(shí)才被激活,將以植酸的形式貯存于種子中的磷化合物水解,進(jìn)而釋放出無機(jī)磷供作物生長(zhǎng)需要。大量高濃度植酸酶存在于黑曲霉的培養(yǎng)產(chǎn)物和小麥麩中等。食物中攝取的植物性物質(zhì)、腸內(nèi)微生物群落和腸黏膜的內(nèi)源產(chǎn)物是動(dòng)物胃腸道中植酸酶的主要來源。
植酸酶有3種類型:從3-位開始將六磷酸肌醇依次降解為五、四、三、二、一磷酸肌醇及正磷酸,使磷酸基團(tuán)全部釋放、最終水解整個(gè)植酸分子的肌醇六磷酸-3-磷酸水解酶;從6-位開始將植酸降解,最終產(chǎn)物是單磷酸肌醇(2-磷酸肌醇)和正磷酸,但不能徹底分解成肌醇和磷酸,需要可將單磷酸脂、二磷酸酯徹底分解成肌醇和磷酸的酸性磷酸酶幫助,才能徹底分解肌醇磷酸脂的肌醇六磷酸-6-磷酸水解酶;另外還有非特征性的正磷酸單醋水解酶。6-植酸酶存在于植物和大腸桿菌,3-植酸酶存在于真菌和大多數(shù)細(xì)菌中。植酸絡(luò)合的大量鎂、鋅、錳等礦物元素可通過植酸酶水解植酸分子釋放出來;同時(shí),蛋白質(zhì)與植酸之間的鍵也可通過植酸酶對(duì)植酸的水解作用而斷裂進(jìn)而釋放出蛋白質(zhì),使家禽對(duì)礦物質(zhì)的利用率和蛋白質(zhì)的消化率提高[10]。
單胃及水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)缺乏分解植酸磷的酶,故對(duì)飼料中植酸磷的利用率較低。大量試驗(yàn)研究表明,在家禽和豬的飼糧中(特別是低有效磷飼糧)添加植酸酶,可使飼料中以植酸磷形式存在的磷釋放,動(dòng)物對(duì)植物磷的吸收利用率提高,植酸鹽蛋白質(zhì)絡(luò)合物得到降解,植酸鹽對(duì)微量元素的螯合作用減少,動(dòng)物對(duì)植物蛋白的利用率及植物飼料的營養(yǎng)價(jià)值提高,動(dòng)物排泄物中有機(jī)磷的含量和動(dòng)物飼料中礦物質(zhì)磷的添加量減少,飼料能量利用率提高,鈣、鎂、銅、錳、鋅、鐵等礦物元素的生物利用率提高;動(dòng)物生產(chǎn)性能(日增重、飼料轉(zhuǎn)化率、產(chǎn)蛋量、蛋殼質(zhì)量等)提高;飼料報(bào)酬提高。同時(shí),在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用植酸酶,可以提高魚類對(duì)磷的利用率,減少糞磷的排泄,減輕對(duì)水體的污染;提高魚的生長(zhǎng)速度、蛋白質(zhì)及氨基酸的利用率、提高飼料報(bào)酬及養(yǎng)殖效益等。
植物中的磷大多數(shù)為植酸磷,家禽對(duì)其消化能力很低。植物性飼料中只有30%~40%的磷為非植酸磷,可被家禽利用。在小麥和玉米中有10%植酸磷可被家禽消化。所有家禽均不能較好的利用植酸磷,因?yàn)橄乐腥狈λ庵菜崃椎闹菜崦?。研究表明,向家禽飼料中添加微生物植酸酶能幫助家禽利用植酸磷,減少無機(jī)磷的用量,提高家禽的生長(zhǎng)性能。
3.1.1 肉雞
日糧中添加植酸酶可提高肉雞的生長(zhǎng)速度、磷利用率、降低磷對(duì)環(huán)境的污染,提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率及生產(chǎn)性能等。Power 等在低有效磷日糧中添加植酸酶500 U · kg-1,結(jié)果表明,可以提高肉雞的生長(zhǎng)速度與鈣、磷消化率和鈣利用率[11]。Scheideler 報(bào)道,在雌性肉雞低有效磷日糧中添加植酸酶500 U·kg-1,可使7周齡肉雞腿質(zhì)量顯著提高(P<0.05)[12]。Pilial等研究發(fā)現(xiàn),肉雞低磷日糧中添加植酸酶1000 U·kg-1,可使肉雞的屠宰率顯著提高(P<0.05)[13]。石楊紅等在肉雞的低有效磷日糧中添加植酸酶1000 U·kg-1,肉雞的全凈膛率、腿肌率和腹脂率顯著提高(P<0.05)[14]。Viveros 等在肉雞低磷日糧中添加微生物植酸酶500 U · kg-1,肉雞3 周齡及6 周齡鈣、磷、鎂、鋅的存留率提高,礦物元素利用率提高[15]。
通過植酸酶對(duì)植酸的水解作用,日糧中與植酸結(jié)合的蛋白質(zhì)、氨基酸和酶得以釋放,肉雞對(duì)粗蛋白質(zhì)和氨基酸的吸收率提高。余冰等在肉雞日糧中添加植酸酶,可提高肉雞粗蛋白質(zhì)的利用率,必需氨基酸(EAA)、非必需氨基酸(NAA)、總氨基酸(TAA),蘇氨酸(Thr)、甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、纈氨酸(Val)和異亮氨酸(Ile)的回腸表觀利用率也得到提高[16]。岳增華等證實(shí),植酸酶替代日糧中的無機(jī)磷可提高肉雞日糧的能量利用率[17]。徐建雄等及黃興國等研究發(fā)現(xiàn),植酸酶可提高日糧中氮、磷利用率,日糧中無機(jī)磷的添加量減少,糞中氮、磷的排泄和對(duì)環(huán)境的污染降低[18-19]。
3.1.2 蛋雞
在蛋雞日糧中添加植酸酶可提高產(chǎn)蛋雞飼料轉(zhuǎn)化率及蛋雞生產(chǎn)性能。Umand等在低磷日糧中添加植酸酶,發(fā)現(xiàn)可以提高產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋率,改善蛋品質(zhì),降低破蛋率[20]。Rama等向日糧中添加植酸酶,結(jié)果表明,植酸酶可提高蛋雞的蛋重、蛋殼質(zhì)量和末重[21]。朱連勤研究發(fā)現(xiàn),在含植酸磷0.15%的日糧中添加植酸酶400 U·kg-1,可顯著提高產(chǎn)蛋雞的飼料轉(zhuǎn)化效率及產(chǎn)蛋率(P<0.05);日糧植酸磷含量為0.20%時(shí),添加植酸酶可使蛋雞增重顯著提高(P<0.05)[22]。
3.1.3 鴨
在鴨日糧中添加植酸酶,可提高有效磷的利用率、磷表觀存留率及磷排泄,提高鴨生長(zhǎng)速度及礦物元素利用率等。
何鎮(zhèn)東在鴨低有效磷(AP 0.16%)日糧中添加植酸酶300和500 U·kg-1,可提高磷的利用率[23]。賈振全等發(fā)現(xiàn),向日糧中添加植酸酶可提高3及6周齡櫻桃谷肉鴨磷的表觀存留率[24]。鄺聲耀等在日糧中用植酸酶替代一定比例的磷酸氫鈣,可使肉鴨植酸磷利用率顯著提高,磷的排泄降低(P<0.05)[25]。袁志琳等研究發(fā)現(xiàn),添加植酸酶能提高肉小鴨日增重、采食量和脛骨灰分含量[26]。Yang 等研究發(fā)現(xiàn),向蛋鴨日糧中添加植酸酶,有效磷降低,但對(duì)生產(chǎn)性能無顯著影響(P>0.05)[27]。Farrell 等向肉鴨日糧中添加植酸酶,對(duì)肉鴨的采食量和飼料轉(zhuǎn)化率影響不顯著(P>0.05),但可使肉鴨增重速率得到改善[28]。袁纓等試驗(yàn)表明,向櫻桃谷肉鴨日糧中添加植酸酶可提高Zn、Mn利用率,降低Cu、Fe利用 率[29]。
3.1.4 火雞
在雌性火雞的兩種玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加植酸酶750 U·kg-1后,其氮和氨基酸的消化率均得到提高[30]。
豬體內(nèi)缺乏分解植酸的內(nèi)源性酶系統(tǒng),所以植酸磷對(duì)豬一般沒有營養(yǎng)價(jià)值。只有植酸酶才能把磷從植酸與磷復(fù)合物中釋放出來而被豬利用[31]。在豬日糧中添加植酸酶可提高豬對(duì)磷及其他礦物元素的利用率,提高豬對(duì)蛋白質(zhì)、氨基酸的利用率,進(jìn)而提高能量消化率,提高日增重,降低料肉比,提高豬生長(zhǎng)性能。
豬日糧中添加微生物植酸酶,可提高飼料中鈣、磷及其他礦物元素的利用率。賀長(zhǎng)青等報(bào)道,在豬日糧中添加植酸酶可使豬對(duì)飼料中磷、蛋白質(zhì)、粗灰分和鈣的消化率顯著提高(P<0.05)[32]。朱仁俊等用植酸酶替代日糧中50%的磷酸氫鈣,結(jié)果顯著提高了豬對(duì)日糧中蛋白質(zhì)、粗纖維、粗灰分、鈣、磷的消化率(P<0.05)[33]。Stahl等報(bào)道,植酸酶能提高斷奶仔豬豆餅型日糧中鐵的生物學(xué)利用率[34]。Veum等研究表明,植酸酶能改善鎂的消化與沉積[35]。許多研究表明,豬飼糧中添加植酸酶可顯著提高豬的日增重,降低料肉比,提高氨基酸、蛋白質(zhì)的利用進(jìn)而提高能量的消化率,提高豬的生長(zhǎng)性能。Sefer 在有效磷含量為0.36%和0.24%的斷奶仔豬日糧中添加植酸酶1000 U · kg-1,仔豬平均日增重分別提高了11%和12%,料肉比降低8%~9%[36]。Ashida等研究均發(fā)現(xiàn),在豬日糧中添加微生物來源的植酸酶能有效水解植酸磷,釋放被植酸及其鹽束縛的磷和其他礦物質(zhì)以及蛋白質(zhì)、氨基酸等[37]。Kornegay 等發(fā)現(xiàn),在豬日糧中添加植酸酶可改善氮的消化和沉積[38]。Gebert 等在豬日糧中添加植酸酶,蛋白質(zhì)、氨基酸、干物質(zhì)、粗纖維、脂肪的利用率得到改善,進(jìn)而日糧能量的消化率得到提高[39]。
由于魚類消化系統(tǒng)內(nèi)缺乏內(nèi)源性植酸酶,所以無法利用飼料中的植酸磷。在魚類飼料中添加植酸酶,可以提高魚類對(duì)磷的利用率,減少糞磷排泄,減輕對(duì)水體的污染;提高魚生長(zhǎng)速度,提高蛋白質(zhì)及氨基酸利用率,提高飼料報(bào)酬及養(yǎng)殖效益等。
Sajjadi等對(duì)大西洋鮭的試驗(yàn)證實(shí),在日糧中添加植酸酶可促進(jìn)魚的生長(zhǎng)性能[40]。高春生等研究表明,草魚飼料中添加植酸酶可提高草魚平均日增重、平均日采食量,降低飼料系數(shù)和病死率[41]。白東清等研究發(fā)現(xiàn),添加植酸酶使鯉魚蛋白質(zhì)和脂肪的利用率提高約11%和12%[42]。Cheng 等在虹鱒日糧中添加植酸酶,可以提高粗蛋白質(zhì)、酪氨酸、丙氨酸、脯氨酸等的表觀消化率[43]。
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