朱婷婷， 婁運生， 黃 巖

(1.南京信息工程大學應用氣象學院，江蘇 南京210044;2.廣東省臺山市氣象局，廣東 臺山529200;3.遼寧省氣象科學研究所，遼寧 沈陽110016)

地球臭氧層的破壞是目前世界上最受關注的環(huán)境問題之一，由于臭氧層的破壞而導致的大氣紫外線輻射(UV-B)增加將會嚴重影響到植物的生命活動［1］。20 世紀70 年代以來，UV-B 輻射對植物的影響成為重要的研究課題，尤其是自1985 年南極“臭氧空洞”現(xiàn)象作為臭氧層損耗的明顯證據(jù)被發(fā)現(xiàn)以來［2］，關于地表UV-B 輻射增強的生物學效應研究逐漸引起世界各國的高度重視，也是近年來國際上全球變化研究的熱點之一。

增強UV-B 輻射對植物形態(tài)的影響主要體現(xiàn)在植物葉面積減少和植株矮化等方面［3］。Dai 等［4］研究了188 個水稻品種，其中52 個品種在UV-B 輻射處理21 d 之后葉面積顯著下降。大量試驗結(jié)果表明，增強UV-B 輻射可使植物矮化，節(jié)間縮短［5］。陳建軍等研究發(fā)現(xiàn)，增強UV-B 輻射導致20 個大豆品種葉片、根與莖、籽粒的生物量和總生物量降低，更多的生物量分配到籽粒中，20 個大豆品種籽粒的粒徑、百粒重對增強UV-B 輻射均表現(xiàn)出不同程度的敏感性，20個大豆品種粒徑降低程度均達極顯著水平，15 個品種的百粒重降低程度達顯著水平［6］。Teramura 等研究證明，UV-B 輻射降低大多數(shù)水稻品種的生物量［7］。岳明等［8］發(fā)現(xiàn)，UV-B 輻射對小麥和燕麥兩物種生物量在各生育期都有不同程度的抑制作用，這種抑制是通過降低其生長速率來實現(xiàn)的。

地表紫外輻射增強，會影響農(nóng)作物的生長和生理過程;種植密度的不同，會影響農(nóng)作物的群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。大麥品質(zhì)受品種、光照、土壤等多種因素的影響，適宜的種植密度也是決定大麥品質(zhì)和產(chǎn)量的重要因素［9］。關注大麥生長的環(huán)境條件(如紫外輻射、土壤營養(yǎng)循環(huán)等)及其栽培措施(如種植密度、氮肥施用量等)，對中國大麥生產(chǎn)及相關產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的意義。

本研究通過不同紫外輻射強度及不同種植密度對大麥生長發(fā)育的影響試驗，分析紫外輻射強度和種植密度對大麥生長發(fā)育的協(xié)同影響，旨在評價紫外輻射增強的生態(tài)學效應及適應對策。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試大麥品種為蘇啤3 號。

1.2 試驗設計

試驗于2010 年11 月～2011 年5 月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象實驗站(北緯32.2°東經(jīng)118.7°)大田內(nèi)進行。將試驗地耕作、施肥，大麥種子經(jīng)消毒處理后進行大田播種。氮肥(N)施用量為150 kg/hm2，磷肥(P2O5)施用量為100 kg/hm2，鉀肥(K2O)施用量為100 kg/hm2，其中氮肥70%作為基肥、30%作為追肥，磷鉀肥全部作基肥施用。每個小區(qū)氮肥和磷鉀肥施用量相同。

采用可升降式UV-B 燈架，將UV-B 燈管(光譜為280 ～320 nm)置于作物上方，用于模擬UV-B 輻射增強。UV-B 輻照設4 個水平:CK(自然光);E1(UV-B 輻射比CK 增強10%);E2(UV-B 輻射比CK增強20%);E3(UV-B 輻射比CK 增強30%)。在CK 和E2 水平下，大麥種植密度設3 個水平:D1 播種量為5.56 g/m2;D2 播種量為11.11 g/m2;D3 播種量為16.67 g/m2。在E1 和E3 水平下，大麥種植密度均為16.67 g/m2。小區(qū)面積9 m2。重復3 次。小區(qū)總數(shù)為24 個，即8 行3 列，每種處理水平占用1 行。從大麥分蘗后期(3 月14 日)開始進行UV-B輻射處理。處理期間，光源與植株冠層距離始終保持0.8 m 左右，每日輻照時間為8∶ 00 ～16∶ 00，共8 h，陰雨天停止照射，直到成熟。

1.3 測定項目及數(shù)據(jù)處理

在大麥拔節(jié)期(4 月8 日)、孕穗期(4 月14日)、抽穗期(4 月19 日)、灌漿期(4 月27 日和5 月2 日)分別取樣，每小區(qū)隨機選取3 株作為樣品，按照常規(guī)方法分別測定植株的株高、綠葉面積、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。生物量的測定按根、綠葉、黃葉、莖鞘、穗分類進行。將樣品放入恒溫干燥箱內(nèi)加溫，第1 h溫度控制在100 ～105 ℃殺青，以后維持在70 ～80℃進行烘干，24 h 后對樣品進行稱重。

采用SPSS 13.0 統(tǒng)計分析軟件進行統(tǒng)計分析。測定指標平均值之間的差異顯著性用單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同輻射強度UV-B 對大麥生長發(fā)育的影響

在各生育期株高均呈現(xiàn)CK(自然光對照)＞E1處理(UV-B 輻射比對照增強10%)＞E2 處理(UV-B輻射比對照增強20%)＞E3 處理(UV-B 輻射比對照增強30%)的趨勢(圖1)。隨著輻照時間的增加，UV-B 輻射對大麥株高的抑制作用逐漸顯現(xiàn)，且UV-B輻射強度越大，抑制作用也越強。在大麥孕穗期和抽穗期，CK 與E1、E2 和E3 處理間株高的差異均達到顯著水平(P ＜0.05)，但E1 處理和E2 處理間株高的差異不顯著，這可能是由于在一定的UV-B 輻射強度范圍內(nèi)植株具有承受能力。到灌漿期，各處理間株高的差異均達到顯著水平(P ＜0.05)。這可能是由于UV-B 輻射增強能直接改變植株體內(nèi)的激素代謝水平，即通過破壞生長素削弱其頂端優(yōu)勢［10］;另外，也可能是因為UV-B 輻射能與光敏色素和藍光受體相互作用，共同影響植株的節(jié)間伸長［11］。

圖1 不同強度UV-B 處理對各生育期大麥株高的影響Fig.1 The effects of enhanced UV-B radiation levels on height of barley plants in different growth stages

大麥單株綠葉面積在處理初期有一定的增長，到孕穗期達到最大，之后逐漸減少(圖2)。同時，UV-B 輻射增強對大麥綠葉面積有明顯的抑制作用，且隨UV-B 輻射強度的增加而增強。在處理初期，各處理間的差異還不很顯著;到灌漿期時，各處理間差異均達到顯著水平(P ＜0.05)，這說明UV-B處理對葉片衰老可能有促進作用。綠葉面積減少將直接導致光合能力下降，對物質(zhì)積累和灌漿結(jié)實產(chǎn)生重大影響，是UV-B 輻射增強導致大麥產(chǎn)量減少的原因之一。

隨著植株的發(fā)育，大麥綠葉質(zhì)量在孕穗期達到最大，之后逐漸減少，且隨UV-B 輻射強度的增加，綠葉質(zhì)量均逐漸減少(圖3)。不同UV-B 強度處理下，大麥綠葉質(zhì)量降低幅度有差異，表現(xiàn)為CK ＜El＜E2 ＜E3 的趨勢。隨著植株的發(fā)育，各處理間的差異也越來越明顯，到灌漿期，E1 和E3 處理間的差異已達到顯著水平(P ＜0.05)。表明，隨著UV-B 射強度的增加，抑制作用越明顯。

大麥產(chǎn)量形成是植株個體(群體)干物質(zhì)形成、積累、分配、轉(zhuǎn)運的結(jié)果，大麥籽粒的灌漿物質(zhì)來自于抽穗后的光合同化物和抽穗前葉鞘和莖稈中臨時貯存的碳水化臺物。許多研究結(jié)果表明單株莖鞘質(zhì)量對產(chǎn)量的形成有重要的影響［12-14］。圖4 顯示大麥莖鞘質(zhì)量呈單峰變化，在抽穗期達到最大，之后緩慢降低;UV-B 輻射增加會降低大麥各個生育期的莖鞘質(zhì)量。

圖2 不同強度UV-B 處理對各生育期大麥單株綠葉面積的影響Fig.2 The effects of enhanced UV-B radiation levels on leaf areas of barley plants in different growth stages

圖3 不同強度UV-B 處理對各生育期大麥植株綠葉質(zhì)量的影響Fig.3 The effects of enhanced UV-B radiation levels on green leaf weights of barley plants in different growth stages

隨著UV-B 輻射強度的增加，大麥穗質(zhì)量逐漸降低，不同生育期穗質(zhì)量均呈現(xiàn)CK ＞El ＞E2 ＞E3的趨勢(圖5)。在灌漿期，各處理間穗質(zhì)量差異均達到顯著性水平(P ＜0.05)。結(jié)果表明，UV-B 輻射強度的增加明顯抑制了大麥的灌漿結(jié)實，這必然會導致大麥最終產(chǎn)量的下降。

UV-B 輻射增強對大麥根質(zhì)量有明顯的抑制作用(圖6)。CK 與E1、E2、E3 處理間的差異均達到顯著水平(P ＜0.05)，而E1、E2、E3 各處理間的差異則不明顯。

圖4 不同強度UV-B 處理對各生育期大麥植株莖鞘質(zhì)量的影響Fig.4 The effects of enhanced UV-B radiation levels on stem weights of barley plants in different growth stages

圖5 不同強度UV-B 處理對各生育期大麥穗質(zhì)量的影響Fig.5 The effects of enhanced UV-B radiation levels on spike weights of barley plants in different growth stages

大麥生物量的這些變化，原因可能在于UV-B輻射增強導致植株矮化、葉面積減小、光合能力下降，引起干物質(zhì)積累下降。這些形態(tài)和生理生態(tài)方面的變化是大麥產(chǎn)量減少的主要原因。

2.2 不同種植密度對大麥生長發(fā)育的影響

在各個生育期，大麥株高隨種植密度(播種量)的增加而增加，具體表現(xiàn)為D1 處理(5.56 g/m2)＜D2 處理(11.11 g/m2)＜D3 處理(16.67 g/m2)的趨勢(圖7)。在自然光(CK)下，在大麥孕穗、抽穗和灌漿期，D1、D2 處理與D3 處理之間株高差異均達到了顯著水平(P ＜0.05);在E2 處理(UV-B 輻射比對照增強20%)下，在大麥抽穗和灌漿期，D1 處理與D2、D3 處理間株高差異達到顯著水平(P ＜0.05)，但株高較自然光下有較大的下降，這與前面的試驗結(jié)果相一致。說明增大種植密度有利于提高大麥的株高。

圖6 不同強度UV-B 處理對各生育期大麥根質(zhì)量的影響Fig.6 The effects of enhanced UV-B radiation levels on root weights of barley plants in different growth stages

在自然光下，隨種植密度的增加綠葉面積減少，在各個生育期D1 處理與D3 處理間綠葉面積差異均達到顯著水平(P ＜0.05);在E2 處理下，灌漿期D1處理與D2 處理和D3 處理間綠葉面積差異達到顯著水平(P ＜0.05)，但是D2 和D3 處理間差異不顯著(圖8)。在大麥灌漿結(jié)實關鍵時期，綠葉面積的變化必然會對產(chǎn)量造成影響。從試驗結(jié)果可以推測，當UV-B 輻射增強時，可以通過適當提高種植密度，從而減小UV-B 輻射增強對大麥生長發(fā)育的負作用。

在各個生育期，受到UV-B 輻射增強處理過的大麥綠葉質(zhì)量均小于對照(自然光)下的大麥綠葉質(zhì)量(圖9)。在自然光下，大麥葉質(zhì)量隨種植密度的增加而減少，但只有在孕穗期、抽穗期和灌漿前期，D1 處理與D3 處理間葉質(zhì)量差異才達到顯著性水平(P ＜0.05)，這可能是由于種植密度越小，群體中單株受到的光照及根系的營養(yǎng)物質(zhì)供給越充分，則光合葉面積越大和養(yǎng)分越充足，從而使單株干物質(zhì)積累越多。在E2 處理下，大麥葉質(zhì)量則隨種植密度的增加而增加，到灌漿后期，D1 與D3 處理間的葉質(zhì)量差異達到顯著水平(P ＜0.05)，這可能是由于UV-B 輻射增強，對種植密度越小的大麥群體中單株的不利影響越大，抵消了種植密度對其的有利影響，從而影響了其干物質(zhì)的積累。由此看來，通過增加大麥種植密度，可以降低UV-B 輻射的不利影響。

圖7 不同種植密度對各生育期大麥株高的影響Fig.7 The effects of planting densities on height of barley plants in different growth stages

圖8 不同種植密度對各生育期大麥綠葉面積的影響Fig.8 The effects of different planting densities on leaf areas of barley plants in different growth stages

圖9 不同種植密度對各生育期大麥葉質(zhì)量的影響Fig.9 The effects of different planting densities on leaf weights of barley plants in different growth stages

在自然光和E2 處理下大麥莖鞘質(zhì)量在各個生育期均隨種植密度的增加而降低，且差異顯著性也很相似，只在孕穗期，E2 處理下各播種量處理間的差異明顯(圖10)。這可能與土壤中養(yǎng)分供給分配有關。

在自然光下，穗質(zhì)量隨種植密度的增加而減少，且在灌漿期各種植密度處理間穗質(zhì)量差異均達到顯著水平(P ＜0.05)，這表明降低種植密度可以增加單個麥穗的產(chǎn)量(圖11)。在E2 處理下，大麥穗質(zhì)量則隨種植密度的增加而增加，各生育期中D1 處理與D3 處理間穗質(zhì)量差異均達到顯著性水平(P ＜0.05)，這說明可以通過合理調(diào)整大麥的群體結(jié)構(gòu)，來減少UV-B 輻射增強的脅迫影響。

圖10 不同種植密度對各生育期大麥莖鞘質(zhì)量的影響Fig.10 The effects of different planting densities on stem weights of barley plants in different growth stages

圖11 不同種植密度對各生育期大麥穗質(zhì)量的影響Fig.11 The effects of different planting densities on spike weights of barley plants in different growth stages

大麥根質(zhì)量在各個生育期均表現(xiàn)出D1 處理＞D2 處理＞D3 處理的趨勢(圖12)。在自然光下，各種植密度處理間的差異幾乎均達到顯著水平(P ＜0.05)，但在E2 處理下，各種植密度處理間的差異幾乎均不顯著。這可能是由于種植密度的減小，使得大麥單株的根系得到更大的生長空間和更充足的養(yǎng)分供給。

圖12 不同種植密度對各生育期大麥根質(zhì)量的影響Fig.12 The effects of different planting densities on root weights of barley plants in different growth stages

3 討論

植物形態(tài)特征變化和生物量變化可敏感地反映外界環(huán)境對植物的影響。隨著臭氧層的變薄，自然界面臨高UV-B 輻射的光照環(huán)境，并且這種趨勢還將持續(xù)較長一段時間，因此準確預測和了解UV-B 輻射強度升高條件下不同大麥品種生育期的變化規(guī)律，對未來的大麥生產(chǎn)和糧食安全具有重要的現(xiàn)實指導意義。近年來，對于UV-B 輻射強度升高對作物的生長發(fā)育、產(chǎn)量、生理生化等方面的影響，國內(nèi)外學者做了大量研究，一致認為，UV-B 輻射強度升高能抑制作物的生長發(fā)育，顯著降低作物產(chǎn)量，對凈光合速率、水分利用效率、蒸騰速率也有抑制作用。本研究結(jié)果表明，UV-B 輻射增強對大麥的生長發(fā)育有明顯的抑制作用，且輻射強度越強抑制作用越明顯，UV-B 輻射處理后植株在形態(tài)上均表現(xiàn)變矮、綠葉面積下降等特征，導致地上部分和地下部分生物量下降。大麥矮化使節(jié)間縮短，這可能是由于UV-B 輻射增強能直接改變了植株體內(nèi)的激素代謝水平，即通過破壞生長素削弱其頂端優(yōu)勢［10］，另外，也可能是因為UV-B 輻射能與光敏色素和藍光受體相互作用，共同影響植株的節(jié)間伸長［11］，植株的矮化使葉片相互遮掩增加了保護能力，葉面積變小，減少了UV-B 輻射的傷害面積，從而使植物能夠避免或減輕UV-B 輻射的進一步傷害。所以，從適應角度說，這些形態(tài)特征的變化也是大麥針對UV-B 輻射增強的一種自我保護性反應。大麥生物量的變化原因可能在于UV-B 輻射增強導致植株矮化、葉面積減小、光合能力下降，引起干物質(zhì)積累下降。這些形態(tài)和生理生態(tài)方面的變化是大麥產(chǎn)量減少的主要原因。

本研究結(jié)果還表明，減小種植密度可以促進大麥單株的生長發(fā)育，使綠葉面積和生物量增加，這可能是由于種植密度越小，單株獲得的光照條件和地下土壤養(yǎng)分的供給越充分;但是，在受到UV-B 輻照后，這些差異逐漸減小，而且種植密度越大，大麥的生長發(fā)育反而越好。原因可能是種植密度的增大使植株之間的空間變小，植株葉片相互遮掩，減少了UV-B 輻射的傷害面積，從而使植株能夠減輕UV-B輻射的進一步傷害。所以，我們認為在UV-B 輻射增強條件下，適當提高大麥種植密度可以降低UV-B輻射的不利影響。因此，在未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，通過篩選或培育抗UV-B 輻射或?qū)V-B 輻射不敏感的大麥品種，同時探索適宜的栽培措施，可能是緩解UV-B 輻射增強對大麥生產(chǎn)不利影響的有效措施。

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