彭仕堯,徐建民,李光友,陳 源
(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州 510520;2. 國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局,廣東 遂溪 524348)
尾細(xì)桉無(wú)性系在雷州半島的生長(zhǎng)與遺傳分析
彭仕堯1,2,徐建民1,李光友1,陳 源2
(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所,廣東 廣州 510520;2. 國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局,廣東 遂溪 524348)
對(duì)5年生42個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系在國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局的不同性狀進(jìn)行生長(zhǎng)和遺傳分析。結(jié)果表明:尾細(xì)桉無(wú)性系不同性狀在無(wú)性系間及地點(diǎn)間均達(dá)極顯著差異,胸徑、樹(shù)高、單株材積和年公頃生長(zhǎng)量分別超過(guò)平均值和對(duì)照Z(yǔ)U6的分別有24個(gè)、24個(gè)、22個(gè)、22個(gè)和12、23、14、17個(gè)無(wú)性系;42個(gè)尾細(xì)桉單株蓄積和年公頃生長(zhǎng)量均以唐家林場(chǎng)> 石嶺林場(chǎng) >北坡林場(chǎng),對(duì)照Z(yǔ)U6無(wú)性系在3個(gè)地點(diǎn)上的生長(zhǎng)結(jié)論與此相同;參試無(wú)性系不同性狀重復(fù)力都較高,說(shuō)明尾細(xì)桉無(wú)性系生長(zhǎng)受很強(qiáng)的遺傳控制,具有保持較高的雜交優(yōu)勢(shì)特性,無(wú)性系重復(fù)力在0.8288~0.9458之間,在12%入選率下,不同性狀遺傳增益可達(dá)13.00 % ~ 44.40 %,入選無(wú)性系通過(guò)進(jìn)一步試驗(yàn)加入到生產(chǎn)應(yīng)用中,可改變區(qū)域造林無(wú)性系單一的被動(dòng)局面。
尾細(xì)桉無(wú)性系;生長(zhǎng)分析;遺傳增益
桉樹(shù)是中國(guó)南方人工林速生樹(shù)種中生長(zhǎng)最快、發(fā)展最迅速、病蟲(chóng)害最少、創(chuàng)匯最多、經(jīng)濟(jì)效益高,同時(shí)兼有生態(tài)效益和社會(huì)效益,最受廣大林農(nóng)歡迎的樹(shù)種,是中國(guó)南方乃至中國(guó)有代表性的標(biāo)志性人工林速生樹(shù)種[1]。無(wú)性系林業(yè)在提高我國(guó)桉樹(shù)人工林經(jīng)營(yíng)水平的同時(shí),也造成了大面積立地栽培單一基因型品種,導(dǎo)致林分遺傳基礎(chǔ)縮小或過(guò)窄,生態(tài)系統(tǒng)存在潛在威脅,引起病蟲(chóng)害侵襲或環(huán)境惡化,使后期林分衰退,生長(zhǎng)遲緩,產(chǎn)量下降等。事實(shí)證明,不斷更新無(wú)性系品種是防止無(wú)性系衰退現(xiàn)象發(fā)生的最有效方法之一。國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局地處雷州半島,是臺(tái)風(fēng)頻繁登陸的地區(qū),近年來(lái)在雷州半島推廣的東門(mén)尾巨桉、巨尾桉系列無(wú)性系,其產(chǎn)量高但抗風(fēng)、抗病性能差,近年來(lái)臺(tái)風(fēng)在湛江登陸,其風(fēng)倒、風(fēng)折嚴(yán)重且臺(tái)風(fēng)之后出現(xiàn)了青枯病為害。選育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗風(fēng)品種成為育種工作的必然選擇[2-4]。
尾葉桉和細(xì)葉桉雜交種具有顯著的雜種優(yōu)勢(shì)[5-6],因而尾細(xì)桉E.urophylla×E.tereticornis無(wú)性系成為了我國(guó)南方沿海地區(qū)桉樹(shù)人工林的重要種植材料,并且越來(lái)越受到廣大種植戶(hù)歡迎,它有可能成為臺(tái)風(fēng)多發(fā)地區(qū)造林首選樹(shù)種。因此,開(kāi)展尾細(xì)桉無(wú)性系生長(zhǎng)和遺傳變異研究[7],探索其生長(zhǎng)和材性[8]規(guī)律,為尾細(xì)桉優(yōu)良無(wú)性系的選擇提供理論依據(jù)并可改變臺(tái)風(fēng)多發(fā)地區(qū)和偏干旱地區(qū)造林無(wú)性系單一的被動(dòng)局面,推動(dòng)林分的質(zhì)量和產(chǎn)量,從而發(fā)揮桉樹(shù)更大的經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益[9]。
國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局位于廣東省雷州半島,109°39′~ 110°38′E,20°18′~ 21°30′N(xiāo),屬于熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū);年平均氣溫23.5℃,最高氣溫38.9℃,最低氣溫1.4℃,最熱月7月平均氣溫28.9℃,最冷月1月平均氣溫15.2℃;年降雨量1 855 mm,相對(duì)濕度82~84%,干、濕季節(jié)明顯,5~9月為雨季,占年降雨量85.5%,且熱帶風(fēng)暴頻繁,10月至翌年4月為旱季,年蒸發(fā)量1 762.9 mm;年平均日照時(shí)數(shù)2 001 h。試驗(yàn)地位于國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局下屬林場(chǎng),南片以唐家林場(chǎng)為代表、土壤為玄武巖磚紅壤,中片以北坡林場(chǎng)為代表、土壤為淺海沉積物磚紅壤,北片以石嶺林場(chǎng)為代表、土壤為花崗巖磚紅壤。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的土壤化學(xué)分析結(jié)果見(jiàn)表1。
表1 試驗(yàn)地點(diǎn)的土壤化學(xué)分析結(jié)果Table 1 Nutrient contents of forest soil at nine collection points of three testing forest farm
試驗(yàn)點(diǎn)見(jiàn)表1。1999年~2007年分別種植。測(cè)定林營(yíng)造采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3行12株方塊為一小區(qū),設(shè)3次重復(fù),株行距為1.67×2.67 m,種植密度2 250株/hm2。試驗(yàn)地機(jī)耕全墾整地,雷林1號(hào)復(fù)合肥作基肥(0.25 kg/株 ),雷林2號(hào)復(fù)合肥作追肥(0.25 kg/株,連續(xù)3年),撫育采用機(jī)撫。造林時(shí)間為每年3月底到5月初。
國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局林業(yè)科學(xué)研究所1998~2001和2005~2006年組培繁殖成功的尾細(xì)桉無(wú)性系共41個(gè)及ZU6對(duì)照,其中1999年參試9個(gè)尾細(xì)桉,2000年參試4個(gè)尾細(xì)桉,2001年參試10個(gè)尾細(xì)桉,2002年參試3個(gè)尾細(xì)桉,2006年參試7個(gè)尾細(xì)桉,2007年參試8個(gè)尾細(xì)桉。無(wú)性系來(lái)源情況見(jiàn)表2。
表2 1999年以來(lái)試驗(yàn)林包含的尾細(xì)桉雜種無(wú)性系概況?Table 2 Informations of E. urophylla × E. tereticornis clones in the tested forests since 1999
對(duì)不同年份的試驗(yàn)林進(jìn)行5年生時(shí)生長(zhǎng)調(diào)查,獲得不同尾細(xì)桉無(wú)性系生長(zhǎng)水平,其中5年生ZU6采用的數(shù)據(jù)為各年度調(diào)查之平均值。
年公頃平均生長(zhǎng)量的計(jì)算:9個(gè)重復(fù)小區(qū)的年公頃生長(zhǎng)量之和除以9。
單株材積計(jì)算公式[10]:
式(1)中:VST為單株材積;H為樹(shù)高;RDBH為胸徑。
采用SAS軟件包[11,12],對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行方差分析和多重比較。
方差分析模型為:
式(2)中:yijk為觀測(cè)值;μ為總體平均值;αi為重復(fù)效應(yīng)值;βj為地點(diǎn)效應(yīng);γk為無(wú)性系效應(yīng);γβkj為無(wú)性系與地點(diǎn)的交互效應(yīng),εijk為誤差。
由于多點(diǎn)試驗(yàn),以小區(qū)平均值為計(jì)算單位進(jìn)行方差分析時(shí),其無(wú)性系重復(fù)力和遺傳增益估算計(jì)算公式[12]:
式(3)中:F為方差分析中的F值;ΔG為遺傳增益(%);為入選無(wú)性系性狀平均值;X為所有無(wú)性系的材積加權(quán)平均值;h2為無(wú)性系重復(fù)力。
對(duì)5年生41個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系及對(duì)照U6進(jìn)行胸徑、樹(shù)高、單株材積、保存率和年公頃平均生長(zhǎng)量等生長(zhǎng)性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果見(jiàn)表3。
由表3可見(jiàn),42個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系5年生樹(shù)高、胸徑、單株材積、保存率和年公頃生長(zhǎng)量值在無(wú)性系間、無(wú)性系與地點(diǎn)的交互效應(yīng)上,均存在極顯著差異,表明不同無(wú)性系5年生時(shí)其樹(shù)高、胸徑、單株材積、保存率和年公頃生長(zhǎng)量值存在極顯著差異,可以通過(guò)試驗(yàn)測(cè)試出表現(xiàn)速生、生長(zhǎng)表現(xiàn)穩(wěn)定的優(yōu)良無(wú)性系,這些無(wú)性系可在國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局用于進(jìn)一步測(cè)試和推廣;42個(gè)無(wú)性系不同性狀在地點(diǎn)間存在著極顯著差異,表明參試5年生42個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系在適應(yīng)性和生長(zhǎng)水平上存在著顯著的地點(diǎn)差異,因此也通過(guò)試驗(yàn)可獲得在3個(gè)地點(diǎn)適宜推廣的無(wú)性系,由此進(jìn)行42個(gè)無(wú)性系生長(zhǎng)性狀差異水平的檢驗(yàn)。
表3 5年生尾細(xì)桉無(wú)性系不同性狀方差分析?Table 3 Variance analysis on various traits of 5-year-old E. urophylla×E. tereticornis clones
對(duì)42個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系5年生測(cè)定數(shù)據(jù)作多重比較,結(jié)果見(jiàn)表4。
由表4可見(jiàn),生長(zhǎng)性狀在不同無(wú)性系之間均表現(xiàn)出極顯著差異水平。42個(gè)無(wú)性系中平均胸徑生長(zhǎng)排名前3位的是25號(hào)、26號(hào)和40號(hào),其值為12.70、12.17和12.12 cm,分別是其平均值10.44 cm的 121.65%、116.54%和 116.11%;42個(gè)無(wú)性系中平均樹(shù)高生長(zhǎng)排名前3位的是5號(hào)、12號(hào)和6號(hào),其值為17.11、16.67和16.58 m,分別是其平均值14.58 m的117.36%、114.31%和113.70%;42個(gè)無(wú)性系中平均單株材積生長(zhǎng)排名前3位的是25號(hào)、26號(hào)和12號(hào),其值為0.089 33、0.080 20和0.078 97 m3,分別是其平均值0.055 53 m3的160.87%、144.39%和142.22%;42個(gè)無(wú)性系中平均年公頃生長(zhǎng)量排名前3位的是27號(hào)、12號(hào)和41號(hào),其值為30.79、30.61和30.10 m3·hm-2a-1,分別是其平均值20.004 m3·hm-2a-1的153.91%、153.02%和150.46%。其中胸徑、樹(shù)高、單株材積和年公頃生長(zhǎng)量分別超過(guò)平均值的有24、24、22和22個(gè),而超過(guò)各自性狀對(duì)照Z(yǔ)U6平均值11.04 cm、14.80 m、0.062 34、0.078 97 m3和 22.043 m3·hm-2a-1的無(wú)性系分別有12,23,14和17個(gè)。
以單株蓄積和年公頃生長(zhǎng)量?jī)蓚€(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)確定,唐家林場(chǎng)、石嶺林場(chǎng)和北坡林場(chǎng)3個(gè)林場(chǎng)的尾細(xì)桉5年生生長(zhǎng)平均值分別為0.065 38 m3,0.053 63 m3,0.047 12 m3和 24.136 m3·hm-2a-1,19.462 m3·hm-2a-1,16.217 m3·hm-2a-1, 兩 個(gè) 生 長(zhǎng) 性狀均表現(xiàn)為:唐家林場(chǎng)>石嶺林場(chǎng)>北坡林場(chǎng),表明唐家林場(chǎng)的立地好于其它兩個(gè)地點(diǎn)。試驗(yàn)還表明單獨(dú)分析ZU6無(wú)性系在3個(gè)地點(diǎn)間的生長(zhǎng),仍然有以上結(jié)論。
表4 42個(gè)尾細(xì)桉5年生生長(zhǎng)性狀鄧肯檢驗(yàn)結(jié)果(α=0.01)Table 4 Duncan’s test on growth traits of 42 clones of 5-year-old E. urophylla×E. tereticornis (α=0.01)
在忽略年份和氣候影響下,對(duì)不同造林年份的42個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系生長(zhǎng)進(jìn)行了方差分析和多重檢驗(yàn),由此估算在雷州林業(yè)局所屬林場(chǎng)下各尾細(xì)桉無(wú)性系生長(zhǎng)的遺傳參數(shù)。估算時(shí)以小區(qū)平均值為計(jì)算單位,對(duì)3個(gè)地點(diǎn)共42個(gè)無(wú)性系進(jìn)行無(wú)性系重復(fù)力的計(jì)算,由于均為無(wú)性系,因此略去單株重復(fù)力的計(jì)算,只計(jì)算無(wú)性系重復(fù)力,根據(jù)此結(jié)果可以推算在固定入選率(本計(jì)算以12%約為5個(gè)優(yōu)良無(wú)性系入選)情況下,無(wú)性系的遺傳增益,其結(jié)果見(jiàn)表5。
表5 參試42個(gè)尾細(xì)桉無(wú)性系5年生遺傳參數(shù)的估算(12%入選率)Table 5 Genetic parameter estimation of 5-year-old E.urophylla×E. tereticornis clones repeatability and genetic gains in three testing forest farm
從表5中看出,不同性狀尾細(xì)桉無(wú)性系重復(fù)力都較高,說(shuō)明尾細(xì)桉無(wú)性系能較好保持親本優(yōu)勢(shì)且穩(wěn)定遺傳,無(wú)性系重復(fù)力在0.828 8~0.945 8之間;而不同性狀尾細(xì)桉無(wú)性系遺傳增益在12%入選率下,遺傳增益也較高,均超過(guò)10%以上,性狀遺傳增益可達(dá)13.00 %~44.40 %。對(duì)年公頃生長(zhǎng)量進(jìn)行生長(zhǎng)排序,排名前5名的無(wú)性系是:12(30.611)、41(30.099)、38(30.061)、40(29.064)和5號(hào)(28.807),括號(hào)內(nèi)為各無(wú)性系平均年公頃生長(zhǎng)量,單位為 m3·hm-2a-1。
(1)方差分析結(jié)果表明:參試無(wú)性系中平均單株材積生長(zhǎng)排名前3位的是25號(hào)、26號(hào)和12號(hào),其值為0.089 33 m3、0.080 20 m3和0.078 97 m3,分別是其平均值0.055 53 m3的160.87%、144.39%和142.22%;42個(gè)無(wú)性系中平均年公頃生長(zhǎng)量排名前3位的是27號(hào)、12號(hào)和41號(hào),其值為30.79、30.61和 30.10 m3·hm-2a-1,分別是其平均值 20.004 m3·hm-2a-1的 153.91%、153.02% 和 150.46%。其中胸徑、樹(shù)高、單株材積和年公頃生長(zhǎng)量分別超過(guò)平均值的有24個(gè)、24個(gè)、22個(gè)和22個(gè)。
(2)以單株蓄積和年公頃生長(zhǎng)量?jī)蓚€(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)研究得出,唐家林場(chǎng)>石嶺林場(chǎng)>北坡林場(chǎng),表明唐家林場(chǎng)的立地好于其它兩個(gè)地點(diǎn),也說(shuō)明尾細(xì)桉無(wú)性系比較適應(yīng)于唐家林場(chǎng)的立地。單獨(dú)分析推廣應(yīng)用廣泛的ZU6無(wú)性系在3個(gè)地點(diǎn)間的生長(zhǎng),仍然有以上結(jié)論。
(3)參試42個(gè)無(wú)性系不同性狀重復(fù)力都較高,說(shuō)明尾細(xì)桉無(wú)性系生長(zhǎng)受很強(qiáng)的遺傳控制,生長(zhǎng)具有較強(qiáng)的重復(fù)性即保持親本的特性,說(shuō)明多數(shù)參與試驗(yàn)的雜交無(wú)性系具有保持較高的雜交優(yōu)勢(shì)特性。42個(gè)無(wú)性系重復(fù)力在0.828 8~0.945 8之間,在12%入選率下,不同性狀遺傳增益可達(dá)13.00%~44.40%,以上尾細(xì)桉雜交無(wú)性系重復(fù)力較高、具有保持雜交優(yōu)勢(shì)的特性與項(xiàng)東云等[13]的研究一致,且42個(gè)尾細(xì)桉中已有部分無(wú)性系在國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局范圍內(nèi)得到推廣應(yīng)用,表明表現(xiàn)穩(wěn)定的尾細(xì)桉無(wú)性系,可以在進(jìn)行抗逆性、材性[8]、光合[14-15]及經(jīng)濟(jì)指標(biāo)等觀測(cè)和研究后投入到推廣應(yīng)用中,盡快改變本區(qū)域造林無(wú)性系單一的被動(dòng)局面,實(shí)現(xiàn)桉樹(shù)人工林的可持續(xù)發(fā)展。
[1] 楊民勝,李天會(huì).中國(guó)桉樹(shù)研究現(xiàn)狀與科學(xué)經(jīng)營(yíng)[J]. 桉樹(shù)科技, 2005,22(2):1-7.
[2] 李光友,徐建民,Risto V,等. 尾葉桉無(wú)性系多點(diǎn)遺傳分析及優(yōu)良無(wú)性系選擇[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)2006, 21(5): 84-88.
[3] 申文輝,李宏偉,黃錫澤,等.東門(mén)無(wú)性系選育研究[J].桉樹(shù)科技,2004,(2):9-15.
[4] 莫曉勇,彭仕堯,等.雷州半島桉樹(shù)無(wú)性系選擇及其早期綜合評(píng)價(jià)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2003,16(3):293-298.
[5] 吳坤明,吳菊英,徐建民,等. 桉樹(shù)雜交種間雜種優(yōu)勢(shì)和優(yōu)良雜種的評(píng)選[J]. 廣東林業(yè)科技,1996,12(2):1-5.
[6] 甘四明,李 梅,李發(fā)根,等. 尾葉桉×細(xì)葉桉雜種無(wú)性系扦插生根和生長(zhǎng)性狀的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究,2006,19(2):135-140.
[7] 何旭東,李發(fā)根,翁啟杰, 等. 尾葉桉×細(xì)葉桉雜種生長(zhǎng)與耐寒性的聯(lián)合選擇[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(8):68-71.
[8] 張華林,李天會(huì),吳志華, 等. 不同林分密度對(duì)枝樹(shù)幼林木材材性的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(6):85-91.
[9] 徐建民, 陸釗華. 桉樹(shù)紙漿材樹(shù)種持續(xù)育種與改良性狀的篩選研究[J]. 廣西林業(yè)科學(xué),2006 35(4):227-233.
[10] Mckenney D W, Davis J S, Turnbull J W, et al. The impact of Australian tree species research in China [A]. ACIAR Economic Assessment Series[C], Canberra: 1991(12): 6-7.
[11] SAS Institute Inc. SAS/STAT User’s guide [M]. NC: SAS Institute Inc, 1990, 891- 996, 1661-1673.
[12] 黃少偉,謝維輝主編.實(shí)用SAS編程與林業(yè)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析[M].廣州:華南理工大學(xué)出版社.2001. 178-181.
[13] 項(xiàng)東云,周 維,莫啟平,等.桉樹(shù)人工雜交種的優(yōu)勢(shì)與無(wú)性系利用[J].廣西林業(yè)科學(xué),1998,27(2):57-63.
[14] 李志輝,楊模華,黃麗群,等.桉樹(shù)等速生樹(shù)種光合速率測(cè)定分析[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào),2005,25(2):7-11.
[15] 李光友,徐建民,杜志鵠,等. 離子注入對(duì)桉樹(shù)苗期光合特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31(1):54-58.
Growth and genetic analysis of 42 Eucalyptus urophylla × E. tereticornis Clones in Leizhou peninsula of China
PENG Shi-yao1,2, XU Jian-min1, LI Guang-you1, CHEN Yuan2
(1. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2. Forestry Bureau of Leizhou, Suixi 524348,Guangdong, China)
Growth and genetic traits of 42 5-year-old clones of E. urophylla ×E. tereticornis were studied which planted in Leizhou peninsula in 3 different forest farms. The results indicate that (1) there were remarkable differences in growth traits among clones and sites;twenty four clones’ DBH, twenty four clones’ tree height, twenty two clones’ individual volume and twenty two clones’ growth of per year hectare has respectively exceeded the corresponding values of the average values; twelve clones’ DBH, twenty three clones’ tree height,fourteen clones’ individual volume and seventeen clones’ growth of per year hectare has respectively surpassed the corresponding values of the control (ZU6)values; (2) the 42 clones’ individual volume and growth of per year hectare both ordered by magnitude: Tangjia’s>Shiling’s >Beipo Forest Farm’s; (3) synthesis analysis indicates that genetic factor is the main factor that can control the growth of clones,the repeatability of clones and the genetic gain of the traits were estimated to be 0.8288~0.9458 and 32.44%~44.69%, respecitvely.
Eucalyptus urophylla×E. tereticornis clone; growth analysis; genetic gain
S72
A
1673-923X(2013)04-0023-05
2012-11-29
十二五“高產(chǎn)、抗逆桉樹(shù)新品種選育研究”(項(xiàng)目編號(hào):2012BAD01B04-1);中國(guó)林科院熱林所/國(guó)營(yíng)雷州林業(yè)局科研2011年合作項(xiàng)目“雜交桉優(yōu)良無(wú)性系選育研究”;國(guó)家公益行業(yè)專(zhuān)項(xiàng)(項(xiàng)目編號(hào):201104003);林業(yè)科技成果國(guó)家級(jí)推廣項(xiàng)目([2012]25)的部分研究?jī)?nèi)容
彭仕堯(1963-),男,博士研究生,高級(jí)工程師,主要從事林木遺傳育種研究
徐建民(1964-),男,研究員,博導(dǎo),主要從事林木遺傳育種研究
[本文編校:歐陽(yáng)欽]