湯正輝，祝亞軍，譚運(yùn)德，譚曉風(fēng)

(1. 河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008； 2. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004)

河南省連翹灌叢群落特征及物種多樣性研究

湯正輝1，2，祝亞軍1，譚運(yùn)德1，譚曉風(fēng)2

(1. 河南省林業(yè)科學(xué)研究院，河南 鄭州 450008； 2. 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004)

根據(jù)野外調(diào)查的樣地資料，本文分析了分布于河南省伏牛山、熊耳山、太行山等林區(qū)的連翹群落的種類組成、群落外貌、結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性等基本生物學(xué)特征。結(jié)果表明：群落共有維管植物52科105屬127種，其中優(yōu)勢科為木犀科、薔薇科、蝶形花科、殼斗科、菊科及毛茛科等；該群落是以連翹為主的單優(yōu)種群落，生活型以高位芽植物占優(yōu)，草本植物中地面芽占優(yōu)勢，群落季節(jié)相分明；垂直分化明顯，一般分為喬木層、灌木層、草本層3層；草本層和灌木層植物種類較喬木層豐富，對(duì)連翹群落物種多樣性具有較大影響，物種多樣性的大小順序依次為草本層＞灌木層＞喬木層。

連翹群落；種類組成；群落特征；物種多樣性

連翹Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl 系木犀科Oleaceae連翹屬Forsythia Vahl 落葉灌木。別名黃壽丹、黃綬丹、綬帶[1]。高1～3 m；莖直立。小枝開展，枝條通常下垂，髓中空。葉對(duì)生，卵形、寬卵形或橢圓狀卵形，長3～10 cm，寬2～5 cm，無毛，稀有柔毛(變種)，頂端銳尖，基部圓形至寬楔形，邊緣除基部以外有粗鋸齒，一部分形成羽狀三出復(fù)葉。先花后葉，花黃色，長寬各約2.5 cm，腋生，通常單生。蒴果卵球狀，2室，長約1.5 cm，基部略狹，表面散生瘤點(diǎn)?；ㄆ?～4月，果期7～8月。生于海拔200～2000 m的山坡、路旁灌叢中，分布于遼寧、河北、山東、河南、山西、陜西、甘肅、湖北、江蘇等省[2]，現(xiàn)各地均有栽培。早春開花繁茂，金黃奪目，燦爛可愛，適于屋旁、路側(cè)、籬下種植。果實(shí)入藥，有清熱解毒、消癰散結(jié)之功效。主治：風(fēng)熱感冒、咽喉腫痛、急性腎炎、腎結(jié)核、斑疹。因根系發(fā)達(dá)，有固定堤坡的作用，為優(yōu)良的水土保持灌木[3]。

河南是全國連翹的主要產(chǎn)區(qū)之一，野生連翹主要分布于太行山、熊耳山、外方山、伏牛山、崤山等山區(qū)的盧氏、欒川、靈寶、嵩縣、西峽、南召、濟(jì)源、輝縣等地[4]。鑒于連翹在藥用、園林和科研等方面的重要性，對(duì)其進(jìn)行深入的研究是有必要的，以前的研究主要涉及連翹的育苗[5-6]、栽培技術(shù)、組織培養(yǎng)[7-9]、化學(xué)成分[10-13]等方面的研究，僅有少量文獻(xiàn)涉及連翹種質(zhì)資源的研究[14-15]，而對(duì)河南省連翹灌叢群落特征和生物多樣性的研究未見報(bào)道。本研究對(duì)分布在河南省太行山、熊耳山、伏牛山、崤山等林區(qū)連翹群落的外貌特征、種類組成和生物多樣性進(jìn)行研究，期望為連翹資源可持續(xù)性開發(fā)利用提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地的自然環(huán)境

研究區(qū)位于河南省連翹主產(chǎn)區(qū)的盧氏、陜縣、欒川和濟(jì)源。盧氏縣地處河南省西南，橫跨崤山、熊耳山、伏牛山 3 大山脈，110°35′～ 111°22′E，33°33′～ 34°23′N；陜縣處于豫陜晉三省交界，110°01′～ 111°44′E，34°24′～ 34°51′N； 欒 川 縣位 于 豫 西 伏 牛 山，111°11′～ 112°01′E，33°39′～34°11′N；濟(jì)源位于河南省西北部，北依太行山，鄰接山西省，35°08′～ 35°18′N，112°08′～112°42′E。研究區(qū)地處大陸內(nèi)部，遠(yuǎn)離海洋，境內(nèi)多丘陵山地，氣候?yàn)榧撅L(fēng)氣候類型，大陸性氣候特征明顯，兼有亞熱帶和暖溫帶氣候特征。同時(shí)，還受到地形等非地帶性氣候因素的影響，氣候表現(xiàn)出現(xiàn)較大差異性。但總的特征是：四季分明，春秋短而冬夏長，春季干燥多大風(fēng)，夏季炎熱多雨水，秋季溫和濕潤，冬季雨雪少且冷，年內(nèi)降水量集中，季節(jié)分配不均勻，年均降水量578.9～622.3 mm，多集中在7～9月；年平均氣溫在12～13.8℃，1月份月均氣溫-0.7～0℃，7月份月均氣溫24.1～26.6℃；年均日照時(shí)數(shù)2 048.1～2 293.1 h；無霜期186～255 d。研究區(qū)地處低山、丘陵、河谷，海拔高度在800～1400 m之間，以褐土為主，一般都由腐殖質(zhì)層、粘化層、鈣積層和母質(zhì)層組成，土體結(jié)構(gòu)上虛下實(shí)，易于保水保肥。研究區(qū)海拔800 m以上主要為棕壤，成土母質(zhì)為花崗巖、片麻巖和灰?guī)r等風(fēng)化的殘積、坡積物，經(jīng)過粘化淋溶過程而形成，母質(zhì)層有機(jī)質(zhì)含量高，厚度5～15 cm，向下有機(jī)質(zhì)逐漸減少。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及群落調(diào)查

在欒川、盧氏、陜縣和濟(jì)源共設(shè)15個(gè)10 m×10 m的樣地，每個(gè)樣地內(nèi)劃分4個(gè)5 m×5 m的樣方，在每個(gè)樣方右下角設(shè)3 m×3 m灌木樣方，用同樣地方法在3 m×3 m灌木樣方內(nèi)設(shè)2 m×2 m草本樣方。喬木層逐株調(diào)查，記錄種名、胸徑、高度、冠幅及喬木層總蓋度等；灌木層、草本層記錄種名、生活型、株數(shù)、高度、蓋度等。生境因子記錄經(jīng)度、緯度、海拔、坡向、坡度等。野外調(diào)查分別于2011年與2012年的4～10月進(jìn)行。

2.2 物種多樣性的測定

物種多樣性的測定選用常用的測度方法[16-19]，采用Simpson指數(shù) D 和Shannon - Wiener指數(shù) H，均勻度指數(shù)采用 Pielou指數(shù)J，公式分別為：D=1-ΣPi2；H=-ΣPilnPi；J=(-ΣPilnPi)/lnS；Pi=Ni/N。其中：S為物種數(shù)，指出現(xiàn)在樣地的物種數(shù)之和，即物種豐富度；Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，Ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的總個(gè)體數(shù)。喬木層重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/ 3；灌木層、草本層重要值=（相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/ 3。

3 結(jié)果與分析

3.1 連翹群落物種組成

在被調(diào)查的15塊樣地中記錄到的喬木和灌木株計(jì)303株，隸屬于32科54屬71種。其中種類較多的科有薔薇科Rosaceae (6屬10種)、蝶形花科Fabaceae (4屬9種)、忍冬科Caprifoliaceae (3屬6種)，殼斗科Fagaceae、虎耳草科Saxifragaceae等也有較多分布。草本植物株計(jì)981株，隸屬于20科51屬56種。其中種類較多的科有菊科Asteraceae (16屬22種)、毛茛科Ranunculaceae (6屬6種)、傘形科Apiaceae (3屬3種)，唇形科Lemiaceae、百合科Liliaceae等分布較多。將樣地所調(diào)查的植物所屬科屬出現(xiàn)的頻率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(科、屬出現(xiàn)頻率=科、屬出現(xiàn)樣地的次數(shù)/總樣地?cái)?shù)×100%)，并將出現(xiàn)頻率大于20%的所有科屬列表如表1、表2。

在欒川縣，連翹為優(yōu)勢種，成片分布于海拔900～1 300 m的山坡、路邊。群落中喬木種類較少，為山楊Populus davidiana Dode 和油松Pinus tabulaeformis Carr. 等陽性樹種。灌木層蓋度50%～80%，以三裂繡線菊Spiraea trilobata L.、美麗胡枝子Lespedeza formosa (Vog.)Koehne 為主，還有李 Prunus salicina Lindl.、木藍(lán) Indigofera tinctoria L. 等。光照、溫度和降水條件適宜，土壤為棕壤土或褐土，肥力適中，連翹生長良好，平均高度達(dá)3.4 m。草本層蓋度5%～15%，以艾蒿 Artemisia argyi Levl.、野艾蒿Artemisia lavandulaefolia DC 占優(yōu)勢，還有打破碗花 Anemone hupehensis V、 馬 蘭 Kalimeris indica(L.)、牛尾蒿 Artemisia subdigitata Mattf. 等（見表3）。

表1 河南連翹群落主要優(yōu)勢科Table 1 Dominant families in F. suspensa community in Henan

表2 河南連翹群落主要優(yōu)勢屬Table 2 Dominant genera in F. suspensa community in Henan

在盧氏縣，連翹零星分布于海拔1000～1200 m的山坡或山溝，土壤以黃壤和灰化土質(zhì)為主。群落中喬木層蓋度70%～90%，主要有板栗 Castanea mollissima Bl.、 槲 櫟 Quercus aliena Bl.、鹽膚木 Rhus chinensis Mill. 等樹種。灌木層蓋度25%～50%，主要有山梅花Philadelphus incanus Koehne、鈍葉薔薇 Rosa sertata Rolfe.、中國旌節(jié)花 Stachyurus chinensis Franch. 等。草本層蓋度4%～40%，主要有菊科的牛尾蒿A. subdigitata、 艾 蒿 A. argyi、 千 里 光 Senecio scandens Buch. 等，還有打破碗花A. hupehensis、博落回 Macleaya cordata (Willd.) 等。由于該試驗(yàn)區(qū)域林分郁閉度高，喬木和灌木分布較多，連翹的生長受到限制 (見表3)。

在陜縣，試驗(yàn)區(qū)的海拔為800～900 m。連翹為優(yōu)勢種成片分布于山坡、山溝、路邊，土壤為砂礫土，土層薄。群落中喬木層主要有國槐Sophora japonloa L. 和零星分布的板栗C. mollissima、 臭 椿 Ailanthus altissima (Mill.)Swingle。灌木層蓋度15%～30%，連翹為優(yōu)勢種，還有美麗胡枝子 L. Formosa、酸棗 Zizyphus jujube Mill.、鼠李 Rhamnus davurica Pall. 等。草本蓋度10%～15%，主要有艾蒿 A. argyi、苦荬菜 Ixeris denticulata (Houtt.)、打破碗花 A. hupehensis、蛇莓Duchesnea indica (Andrews) 等。樣地4位于山崖邊，土壤極貧瘠，土壤厚度約5 cm，但連翹仍能完成開花結(jié)果的過程，說明該物種對(duì)土壤肥力和水分要求不高 (見表3)。

在濟(jì)源，連翹單株或數(shù)株集中分布，試驗(yàn)區(qū)域海拔860～1010 m。喬木層蓋度7.5%～65.5%，主要有鵝耳櫪 Carpinus turczaninowii Hance、蒙桑 Morus mongolica、山合歡 Albizzia kalkora (Roxb.) 等。灌木層蓋度56%～65%，黃刺玫 Rosa xanthina Lindl.、黃荊 Vitex negundo L.、毛黃櫨 Cotinus coggygria Scop. var. pubescens Engl.為優(yōu)勢物種，其他主要有連香樹 Cercidiphyllum japonicum Sieb.、猬實(shí) Kolkwitzia amabilis Graebn.等。草本層蓋度2%～5%，主要有葎草 Humulus scandens (Lour.) Merr.、打破碗花 A. hupehensis、博落回 M. cordata、蛇莓 D. indica、馬蘭 K. indica、蒲公英 Taraxacum mongolicum Hand.-Mzt. 等。該試驗(yàn)區(qū)與盧氏試驗(yàn)區(qū)情況相似，在喬木或灌木種類較多時(shí)，連翹不是優(yōu)勢種 (見表3)。

表3 河南省連翹群落分布的主要伴生植物種類Table 3 Main companion plants distribution in F. suspensa community in Henan province

3.2 連翹灌叢的群落特征

3.2.1 群落外貌特征

群落外貌是群落長期適應(yīng)外界環(huán)境的一種外部表征。在一定地區(qū)的自然環(huán)境條件下，群落表現(xiàn)為一定的外貌，群落的外貌決定于群落的層片結(jié)構(gòu)（即生活型組成）[20]。根據(jù)丹麥植物學(xué)家C.Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)，對(duì)試驗(yàn)區(qū)連翹群落的生活型進(jìn)行分析（如表4）。群落中所表現(xiàn)的生活型譜，即高位芽 (占物種總數(shù)51.18%)、地上芽（占物種總數(shù)6.29%）、地面芽 （占物種總數(shù)32.28%）占絕對(duì)優(yōu)勢，表明該群落具有暖溫帶落葉闊葉林的地帶性特征，大體符合關(guān)于中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分[21-22]；地下芽植物種類數(shù)量次之，說明該區(qū)冬季干旱而漫長。

表4 連翹群落生活型統(tǒng)計(jì)Table 4 Statistics of life form in F. suspensa community

3.2.2 群落結(jié)構(gòu)特征

所選試驗(yàn)區(qū)連翹群落垂直分化明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層3個(gè)層次，層間植物較少。在自然狀態(tài)下，連翹種群常成群聚型分布。海拔900～1300 m，可形成以連翹為主要優(yōu)勢品種的自然群落；900 m以下和1 300 m以上則多與其他喬木、灌木、草本植物混生形成混生群落。在上層有其他高大喬木時(shí)，連翹分布較少、長勢差。

一般群落中具有最大蓋度和數(shù)量又多的恒有種（出現(xiàn)于80%以上立地的種），即為群落類型 （群叢） 的優(yōu)勢種[20]。根據(jù)調(diào)查記錄的數(shù)據(jù)，對(duì)樣地內(nèi)喬木層和灌木層的重要值進(jìn)行計(jì)算（如表5、表6）。從表中可知，河南野生連翹群落組成比較豐富，在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，連翹重要值最高，為優(yōu)勢種。其中多是與山楊 P. davidiana、板栗 C. mollissima、國槐S. japonloa、臭椿 A. altissima、油松 P. tabulaeformis等形成覆蓋度50%以上的山地旱生的疏林帶，或與山梅花 P. incanus、三裂繡線菊 S. trilobata、美麗胡枝子 L. formosa、酸棗 Z. jujube 等樹種形成落葉闊葉灌叢。

3.3 連翹群落物種多樣性

物種多樣性是反應(yīng)群落物種數(shù)量及分布均勻程度的綜合指標(biāo)。豐富度值越高說明物種越豐富。從表7數(shù)據(jù)分析可知，4個(gè)地區(qū)連翹群落豐富度從高到低的順序是：欒川＞盧氏＞陜縣＞濟(jì)源。Simpson指數(shù)是目前應(yīng)用較廣的多樣性指標(biāo)，側(cè)重物種多度，是反應(yīng)群落優(yōu)勢度的指標(biāo)，在本文中其數(shù)值越大表明群落的優(yōu)勢種越不明顯，即物種數(shù)量越多。

表5 連翹群落主要喬木重要值Table 5 Importance values of main arbors in F. suspensa community

表6 連翹群落主要灌木重要值Table 6 Importance values of main shrubs in F. suspensa community

表7 連翹群落物種多樣性指數(shù)Table 7 Diversity indexes in F. suspensa community

Shannon-Weiner指數(shù)反應(yīng)物種豐富度和群落的均勻度，即數(shù)值越大，物種數(shù)量越多，分布越均勻。本次試驗(yàn)連翹群落的Simpson指數(shù)由高到低的順序?yàn)椴荼緦樱竟嗄緦樱締棠緦?；Shannon-Weiner指數(shù)則有所不同，由高到低的順序?yàn)椴荼緦樱締棠緦樱竟嗄緦?；均勻度指?shù)Pielou說明物種分布均勻度情況，草本層最高 (0.924 3)，喬木層最低 (0.798 6)，說明喬木層的物種分布隨機(jī)性大，而草本層物種相對(duì)較多且分布均勻。綜合分析，連翹群落中，草本層和灌木層植物種類較喬木層豐富，對(duì)連翹群落物種多樣性具有較大影響，物種多樣性的大小順序依次為草本層＞灌木層＞喬木層。

據(jù)實(shí)地調(diào)查，在欒川、陜縣、盧氏等地的連翹灌叢是山地落葉闊葉林砍伐后形成的次生植被，當(dāng)上層的高大喬木或其他灌木被采伐后，連翹無競爭物種，則在群落中成為優(yōu)勢種，這些樣地的物種多樣性較低，如表7所示某些樣地的灌木層即是如此。有些區(qū)域喬木層豐富度較低，僅油松P. tabulaeformis 或國槐 S. japonloa 等少數(shù)種類，這主要有兩方面原因：一方面，作為人工造林，營造時(shí)幾乎為純林；另一方面，在無其他較強(qiáng)競爭物種時(shí)，由于連翹枝條分蘗能力強(qiáng)，會(huì)限制林內(nèi)其他植被的生長，因此造成連翹群落喬木層物種多樣性低。

在連翹為優(yōu)勢種的樣地，當(dāng)連翹株數(shù)超過5株時(shí)，連翹的蓋度可達(dá)60%以上，此樣地物種豐富度降低，Simpson指數(shù)、Shannon - Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均下降，且各樣地多樣性指數(shù)差別不大。

4 討論與總結(jié)

(1) 本次試驗(yàn)記錄到連翹群落共計(jì)維管植物52科105屬127種，其中蕨類植物3科3屬3種，裸子植物2科2屬2種，被子植物47科100屬122種 (雙子葉植物43科95屬117科，單子葉植物4科5屬5種)，種類較為豐富，其中有多種珍稀物種。

(2) 經(jīng)實(shí)地調(diào)查，河南省野生連翹集中分布于此次調(diào)查的樣地內(nèi)。連翹在群落中與山梅花P. incanus、三裂繡線菊 S. trilobata、黃刺玫 R.xanthina 等混生成林，為優(yōu)勢種。在自然狀態(tài)下，連翹種群常成群聚型分布，這種分布利于連翹的傳粉結(jié)實(shí)。在上層有高大喬木或灌木層有其他競爭物種時(shí)，連翹分布有所減少，長勢相對(duì)降低，但仍可為優(yōu)勢種。

(3) 生活型類型，高位芽占絕對(duì)優(yōu)勢，草本植物中地面芽占優(yōu)勢，一年生植物及地下芽植物相對(duì)較少，僅占物種總數(shù)10.25%。群落外貌以山楊 P.davidiana、板栗 C. mollissima、國槐 S. japonloa、連翹 F. suspensa、三裂繡線菊 S. trilobata、毛黃櫨C. coggygria 等為主。這是植物對(duì)于暖溫帶落葉闊葉林地帶的氣候、土壤地形、地貌等綜合生境條件長期適應(yīng)而形成的結(jié)果。

(4) 群落垂直結(jié)構(gòu)比較簡單，僅有喬木層、灌木層和草本層，層間植物少。喬木層樹種的種類較少，在某些樣地，山楊 P. davidiana、國槐 S.japonloa、板栗 C. mollissima 為優(yōu)勢種，但分布并不均勻；灌木層植物種類相對(duì)較多，以山梅花 P.incanus、三裂繡線菊 S. trilobata、美麗胡枝子 L.Formosa、酸棗 Z. jujube 等相對(duì)較多，且分布較廣。有些灌木，如毛黃櫨 C. coggygria、黃刺玫 R.xanthina 等，僅在某區(qū)域?yàn)閮?yōu)勢種。草本植物適應(yīng)性強(qiáng)，種類多，分布廣，以菊科 Asteraceae 、毛茛科 Ranunculaceae 為優(yōu)勢科。

(5) 試驗(yàn)樣地植物種類豐富度低，應(yīng)用Simpson指數(shù)、Shannon - Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)對(duì)樣地連翹群落的物種多樣性進(jìn)行綜合分析，該群落物種多樣性復(fù)雜程度由高到低的順序?yàn)椴荼緦樱竟嗄緦樱締棠緦印?/p>

連翹灌叢是山地落葉闊葉林砍伐后形成的次生植被[14]，暖溫帶地區(qū)的崤山、熊耳山、伏牛山、太行山及黃土高原是其分布中心。連翹適應(yīng)性強(qiáng)，喜光、耐寒、耐澇、耐貧瘠，分布的土壤以棕壤土、褐土為主。連翹作為落葉闊葉灌叢演替后期的優(yōu)勢種，在維護(hù)灌叢群落穩(wěn)定性中作用比較大。

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Study on community characteristics and species diversity of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl community in Henan

TANG Zheng-hui1,2, ZHU Ya-jun1, TAN Yun-de1, TAN Xiao-feng2

(1. Henan Academy of Forestry, Zhengzhou 450008, Henan, China; 2. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

According to the data of field plots, the preliminary characteristics such as the floristic composition, community structure and species diversity of Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl were analyzed in Funiu Mountain, Xionger Mountain and Taihang Mountain in Henan. The results show that 127 species were found which belonging to 105 genera 52 families, in which the dominant families are Oleaceae, Rosaceae, Fabaceae, Fagaceae, Asteraceae, Ranunculaceae. Phanerophytes are the largest in number of all species in the community according to Raunkiaer’s statistics of life form. Hemicryptophytes are advantage part of herbaceous plants. The aspection of the forest community is distinct all the year round. The vertical structure is obvious and can be commonly divided into three layer:arborous stratum, shrub stratum and herbaceous stratum. The shrub stratum and the herbaceous stratum are relatively abundant in species and have a greater effect on the community diversity. The species diversity index rank from high to low was: herb layer ＞ shrub layer ＞arbor layer.

Forsythia suspensa (Thunb.) Vahl; floristic composition; community characteristics; species diversity

S718.54

A

1673-923X(2013)04-0028-06

2012-10-16

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng) （項(xiàng)目編號(hào)：200904024）；河南省博士后科研資助（項(xiàng)目編號(hào)：2011044）

湯正輝（1973-），男，河南開封人，博士，研究方向?yàn)樯峙嘤?；E-mail：zhenghuitang321@126.com

譚曉風(fēng)（1956-），男，湖南茶陵人，博士，教授，主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培育種與生物技術(shù)方面的研究；Email：tanxiaofengcn@126.com

[本文編校：歐陽欽]