周元滿，聶 頁，劉美欣，葉沛棟，曹柄權(quán)，韓維棟

天然紅海欖樹冠結(jié)構(gòu)的分形特征

周元滿，聶 頁，劉美欣，葉沛棟，曹柄權(quán)，韓維棟

（廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088）

運(yùn)用計(jì)盒維數(shù)與關(guān)聯(lián)維數(shù)對(duì)特呈島紅海欖純林（A）、紅海欖+白骨壤(B)、紅海欖+木欖+白骨壤混交林(C)群落中紅海欖的樹冠分形特征進(jìn)行分析，探討紅海欖在不同群落中樹冠分形特征的差異以及樹冠的生長發(fā)育規(guī)律。結(jié)果表明：紅海欖樹冠具有較好的分形特征，其計(jì)盒維數(shù)為1.851 3，揭示了紅海欖樹冠對(duì)生態(tài)空間的占據(jù)能力較強(qiáng)；不同群落類型中紅海欖樹冠計(jì)盒維數(shù)存在差異，其中紅海欖純林樹冠的計(jì)盒維數(shù)高于混交林，3種群落類型中樹冠計(jì)盒維數(shù)的大小排序?yàn)锳＞C＞B；紅海欖側(cè)枝數(shù)的分布比較均勻，一級(jí)側(cè)枝分布格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)在1.573 9～ 1.715 6之間，表明紅海欖枝條的擴(kuò)展能力較強(qiáng)，空間關(guān)聯(lián)程度較高，有利于發(fā)揮其防風(fēng)、消浪等生態(tài)功能。

分形特征；天然紅海欖；關(guān)聯(lián)維數(shù)；計(jì)盒維數(shù)；樹冠

分形理論是由Benoit B. Mandelbrot在1975年正式提出與建立的一種探索復(fù)雜性的新的科學(xué)方法和理論[1]。分形分析的主要研究內(nèi)容是分形體的維數(shù)及自相似性規(guī)律[2]，通過分形維數(shù),可以對(duì)不規(guī)則但又具自相似特性的幾何形體(如林木的根系、冠型、分枝特性及種群分布格局等)的復(fù)雜程度進(jìn)行定量的分析[3-6]，并能彌補(bǔ)傳統(tǒng)的研究方法中存在的不足。

樹冠作為樹木自身遺傳特性和環(huán)境作用的綜合體現(xiàn)，決定著林木外部形態(tài)以及對(duì)光能的截獲、水分和養(yǎng)分的分布[7-9]，既是樹木生長發(fā)育的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，又直接影響種群的空間分布格局[4-10]。前人研究表明林冠結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和動(dòng)態(tài)是影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要因素之一[11-12]，對(duì)于生長在海岸潮間帶的紅樹林而言，樹冠結(jié)構(gòu)既決定著樹木在生長發(fā)育過程中的競(jìng)爭(zhēng)能力以及對(duì)風(fēng)浪的抵抗力，也反映紅樹植物對(duì)沿海灘涂特殊生境因子的適應(yīng)性。紅海欖Rhizoplwra stydosa是紅樹林紅樹科植物，分布在熱帶及亞熱帶的沿海灘涂濕地，冠形優(yōu)美，支柱根系發(fā)達(dá)，是雷州半島紅樹林的三大優(yōu)勢(shì)樹種之一。對(duì)紅海欖樹冠分形特征的研究有助于進(jìn)一步揭示其防風(fēng)固岸、促淤造陸等生態(tài)功能。本研究以湛江特呈島天然紅海欖為對(duì)象，運(yùn)用計(jì)盒維數(shù)與關(guān)聯(lián)維數(shù)對(duì)紅海欖純林、紅海欖+白骨壤、紅海欖+木欖+白骨壤混交林群落中紅海欖的樹冠分形特征進(jìn)行分析，探討紅海欖在不同群落中樹冠結(jié)構(gòu)的分形特征的差異，揭示紅海欖樹冠的生長發(fā)育規(guī)律及其利用生態(tài)空間的能力，為進(jìn)一步探討紅樹林的生態(tài)功能機(jī)理及生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地位于湛江市的特呈島，110°25′～110°27′E， 21°09′～ 21°10′N，屬于北熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，長年溫緩濕潤。年平均氣溫22.3 ℃，歷年1月份平均氣溫最低，為8.4 ℃，7月份最高，全年幾乎無冬季。年均降雨量1 800～2 000 mm，年日照時(shí)數(shù)約2 100 h。夏秋盛吹偏南風(fēng)，常有臺(tái)風(fēng)侵襲，并夾帶暴雨，風(fēng)力最大達(dá)12級(jí)以上。冬、春季多吹偏北風(fēng)，極少有受寒潮影響的低溫陰雨天氣。特呈島四周波浪浪高全年以3級(jí)(0.5～1.4 m)為主，潮間帶為半日潮，潮高變化-27～469 cm[13]。特呈島的陸地地勢(shì)平緩，有極厚的松散沉積層。

特呈島的紅樹林以白骨壤單優(yōu)群落及白骨壤和紅海欖混交群落為主，群落類型主要有白骨壤群落AsAvicennia marina、白骨壤和紅海欖混交群落AsAvicennia marina+Rhizophora stylosa、紅海欖群落Ass.Rhizophora stylosa等[14]。本研究所選的紅樹林群落類型為：紅海欖純林（A）；紅海欖+白骨壤混交林(B)與紅海欖+白骨壤+木欖混交林(C)。

2 材料與方法

2.1 材料收集

試驗(yàn)于2010年6～8月在湛江市特呈島紅樹林自然保護(hù)區(qū)中進(jìn)行。在紅海欖純林（A），紅海欖+白骨壤混交林(B)以及紅海欖+白骨壤+木欖混交林(C)3種群落類型中，選擇具代表性地段各設(shè)置3塊10 m×10 m樣地，各樣地中選取3～5株生長旺盛，主干明顯，枝干粗壯，樹冠自然伸展，樹冠與樹形大小比較接近的標(biāo)準(zhǔn)木，測(cè)量株高、枝下高、地徑、冠幅與冠長，同時(shí)測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)木一級(jí)枝條枝長、分枝角度，著枝深度，側(cè)枝的方位角以及各一級(jí)分枝節(jié)點(diǎn)間的距離。

2.2 樹冠分形維數(shù)的計(jì)算

分形分析強(qiáng)調(diào)了尺度的重要性，尺度變化的內(nèi)涵通過分形維數(shù)的變化反映出來，是刻畫尺度依賴問題的有力工具[15]。分形維數(shù)包括關(guān)聯(lián)維數(shù)、計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)等，本研究采用計(jì)算簡便且應(yīng)用廣泛的計(jì)盒維數(shù)的進(jìn)行計(jì)算樹冠分形維數(shù)。分形模型如下：

式（1）中，N(L)為測(cè)度指標(biāo)(如重量、生物量等)，L為度量所采用的尺度指標(biāo)(如長度、面積、體積等)，D為指數(shù)，C為比例系數(shù)(常量)。本研究中N(L)取樹冠的體積，L取冠幅中值，將式（1）在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行線性回歸，擬合的斜率即為分形維數(shù)值D[16]。

2.3 枝條結(jié)構(gòu)分形維數(shù)的計(jì)算

采用分形分析的方法研究樹冠分枝分布格局可以揭示在不同的觀測(cè)尺度上枝條空間分布的變化規(guī)律。枝條格局關(guān)聯(lián)維數(shù)是樹冠枝條空間關(guān)聯(lián)隨尺度變化規(guī)律的反映，是樹冠枝條對(duì)環(huán)境資源進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)和分配的結(jié)果，不同性質(zhì)的環(huán)境資源具有不同的表現(xiàn)尺度，從而導(dǎo)致枝條分布格局在不同尺度上空間關(guān)聯(lián)程度的差異[17]。依據(jù)關(guān)聯(lián)維數(shù)的計(jì)算公式：

式（2）中，首先將樣木內(nèi)的一級(jí)分枝為對(duì)象，分別測(cè)量各一級(jí)枝與所有其他一級(jí)枝之間的枝節(jié)點(diǎn)間距離，這個(gè)距離就是枝節(jié)點(diǎn)間的歐氏距離；然后給定一個(gè)距離值，查找小于該距離的歐氏距離個(gè)數(shù)（Ni）；變換距離值，可以得到一系列Ni；通過每一距離值對(duì)應(yīng)的距離個(gè)數(shù)與距離總個(gè)數(shù)(N)的比值得到C（ε）。將C（ε）與對(duì)應(yīng)的距離值在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下進(jìn)行(分段)直線擬合，所得擬合直線的斜率的絕對(duì)值為其關(guān)聯(lián)維數(shù)。根據(jù)實(shí)測(cè)樣木的冠長大小,本研究確定距離值為0 m到1.2 m,變換步長為0.1 m。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅海欖樹冠計(jì)盒維數(shù)及分形特征

3.1.1 紅海欖樹冠的計(jì)盒維數(shù)

冠幅計(jì)盒維數(shù)是反映樹冠的空間占據(jù)狀態(tài)的參數(shù)，理論上來講，計(jì)盒維數(shù)越高，表明樹木向不同方伸展得越充分，占據(jù)與利用空間的能力越強(qiáng)。如果種群占據(jù)了全部的生態(tài)空間，其計(jì)盒維數(shù)應(yīng)為2，計(jì)盒維數(shù)為生態(tài)占據(jù)維，余下的維數(shù)為生態(tài)間隙維，生態(tài)間隙維反映的是種群潛在占據(jù)生態(tài)空間的能力[18]。將外業(yè)調(diào)查收集整理而得到的30組紅海欖冠幅中值和樹冠體積數(shù)據(jù)代入公式（1）進(jìn)行線性回歸擬合，得出關(guān)于紅海欖整體樹冠計(jì)盒維數(shù)的曲線模型（圖1）。由圖1可見，分形模型決定系數(shù)R2為0.816 3，達(dá)極顯著相關(guān)(p＜0.01)，表明紅海欖樹冠具有較好的分形特征，計(jì)盒維數(shù)達(dá)1.851 3，接近于2(完全占據(jù))，說明紅海欖枝條向不同方向充分伸展，占據(jù)與利用空間的能力較強(qiáng)，相應(yīng)的生態(tài)間隙維則較低，這有利于紅海欖充分獲取陽光、水分、養(yǎng)料等資源，以便紅海欖植株更好的生長。再加上紅海欖支柱根系發(fā)達(dá)，植株強(qiáng)壯，從而能更好地發(fā)揮其防風(fēng)消浪、護(hù)岸固堤及保淤造陸等生態(tài)功能?？梢?，模擬冠幅的分形分析方法能很好地揭示紅海欖種群在水平方向上的空間分布規(guī)律。

圖1 天然紅海欖樹冠結(jié)構(gòu)的計(jì)盒維數(shù)Fig. 1 Box-counting dimension of crown structure in natural R. stylosa

3.1.2 不同群落類型中紅海欖樹冠計(jì)盒維數(shù)比較

依據(jù)各樣地標(biāo)準(zhǔn)木樹冠體積與冠幅中值，利用式（1）進(jìn)行線性回歸，得出不同群落中紅海欖樹冠分形維數(shù)（表1）。

表1 不同群落紅海欖樹冠分形模型的擬合結(jié)果Table 1 Results of crown fractal model fitting and testing of R. stylosa in different communities

由表1可見，樹冠分形模型相關(guān)系數(shù)均在0.96以上，達(dá)極顯著相關(guān)(p＜0.01)。不同群落中紅海欖均具很好的分形特征，計(jì)盒維數(shù)在1.512 9～ 1.863 0之間，表明不同群落類型中紅海欖種群具有不同的水平空間占據(jù)能力，這與其所處的生物環(huán)境有關(guān)。紅海欖純林其樹冠的分形維數(shù)高達(dá)1.863 0(接近2) ,表現(xiàn)出更強(qiáng)的水平空間占據(jù)和利用能力。這可能是因?yàn)榧t海欖純林分布在潮間帶的中潮或中潮偏高的地帶，立地條件較好,海水的侵蝕程度相對(duì)較弱，種群個(gè)體數(shù)量多,冠幅生長較大，郁閉度高達(dá)0.8左右,因而對(duì)水平空間的占據(jù)程度更高,顯示出極強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)建群地位,對(duì)群落內(nèi)部環(huán)境起著決定性作用，因此分形維數(shù)最高。而其它2種混交林中紅海欖樹冠分形維數(shù)均比純林小, 表明其占據(jù)水平空間的能力不及紅海欖純林。紅海欖+白骨壤及紅海欖+白骨壤+木欖混交林分布于潮間帶的中潮偏低地帶，并且以白骨壤為優(yōu)勢(shì)種，而紅海欖處于或趨于劣勢(shì)伴生地位,種群優(yōu)勢(shì)地位并不顯著,其個(gè)體數(shù)量及冠幅生長相對(duì)較少，種群密度較小，2種混交群落中的紅海欖除存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)外,還存在一定的種間競(jìng)爭(zhēng),在一定程度上限制了側(cè)枝向四周的伸展，以致紅海欖樹冠對(duì)水平空間的占據(jù)程度比純林低,分形維數(shù)亦小于純林，但2種混交類型中紅海欖樹冠分形維數(shù)差異不大。

3.1.3 同一群落中不同樹種的分形特征

在紅海欖+白骨壤+木欖混交林中，由于白骨壤個(gè)體處于明顯的種群優(yōu)勢(shì)地位，樹冠龐大，最大冠幅高達(dá)6 m以上，因此分形維數(shù)（1.877 8）最大（表2），與其伴生的紅海欖（1.622 7）、木欖（1.561 9）的冠幅分形維數(shù)相對(duì)較小并有接近的趨勢(shì)，表明在一定的環(huán)境條件下，排除了激烈的競(jìng)爭(zhēng)外，不同物種的種群可能具有相近的空間占據(jù)能力，生態(tài)位不重疊，可以有效的利用自然資源，這可能是植物對(duì)所處環(huán)境的一種生理生態(tài)適應(yīng)。

表2 同一群落中不同樹種的分形維數(shù)?Table 2 Fractal dimension of different species in same community

3.2 紅海欖分枝格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)

枝條是樹木形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要構(gòu)件，枝條的著枝深度、分枝方式及枝條節(jié)點(diǎn)間距離等是決定分枝空間格局以及樹冠形態(tài)的重要要因素。一級(jí)側(cè)枝是構(gòu)成樹的骨架，它的長短及其空間排列對(duì)樹的形狀起著支配作用，是研究樹冠的結(jié)構(gòu)和功能以及樹木有機(jī)物生產(chǎn)量的基礎(chǔ)。對(duì)于樹木分枝格局自相似結(jié)構(gòu)的有效表征是分形維數(shù)，通過統(tǒng)計(jì)各群落中紅海欖標(biāo)準(zhǔn)木的各一級(jí)分枝與所有其它一級(jí)分枝的歐氏距離（表3），求算出一級(jí)分枝格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)（表4），可以進(jìn)一步描述紅海欖側(cè)枝的空間相關(guān)程度，綜合反映紅海欖種群在群落中的占據(jù)程度。

表3 不同頻數(shù)下一級(jí)分枝節(jié)點(diǎn)間距離小于ε的歐式距離Table 3 Euclidean distance values under condition of primary branches node distance less than ε, with different frequency number

表4 不同群落中紅海欖一級(jí)分枝格局的關(guān)聯(lián)維數(shù)Table 4 Correlation dimension of primary branches of R. stylosa in different communities

由表4可見,3個(gè)群落中紅海欖的枝條關(guān)聯(lián)維數(shù)的直線擬合結(jié)果均達(dá)到極顯著水平,其關(guān)聯(lián)維數(shù)值在1.588 9-1.700 6之間, 表明不同群落類型的紅海欖一級(jí)分枝均具有較強(qiáng)的空間關(guān)聯(lián)性，并且空間相關(guān)尺度變化程度差異不大。紅海欖純林其枝條關(guān)聯(lián)維數(shù)（1.700 6）高于其它2種混交林，表明枝條的空間關(guān)聯(lián)程度更高, 枝條的擴(kuò)展能力更強(qiáng)，樹冠整體對(duì)水平空間的占據(jù)也更強(qiáng)，這可能是因?yàn)樵?種混交群落中，紅海欖的優(yōu)勢(shì)地位不強(qiáng),種間競(jìng)爭(zhēng)使其樹冠枝條伸展能力受到優(yōu)勢(shì)種白骨壤分布的制約，枝條數(shù)量較少，且在不同方位的分布不及純林均勻，個(gè)體占據(jù)的空間相對(duì)較少,因而空間聯(lián)結(jié)程度亦低于純林。但2種混交林中紅海欖一級(jí)枝的關(guān)聯(lián)維數(shù)較為接近,均在1.60左右,表明2種混交林中紅海欖枝條的空間相關(guān)尺度變化程度差異很小。

4 結(jié)論與討論

（1）林冠結(jié)構(gòu)直接影響著整個(gè)森林森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。應(yīng)用樹冠體積與冠幅中值的冪函數(shù)關(guān)系預(yù)測(cè)樹冠的分形維數(shù)，可以對(duì)樹冠的復(fù)雜形態(tài)進(jìn)行定量比較與分析，揭示樹冠分枝格局占據(jù)和利用生態(tài)空間的能力。分形維數(shù)高，則表明物種占據(jù)空間的能力強(qiáng)，物種能更好的利用資源，在與其它物種的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位。大部分樹種生長特性值可能介于對(duì)空間具有嚴(yán)格的依賴性或完全獨(dú)立的兩種情況之間，其對(duì)應(yīng)的分維值介于1～2之間[19]，特呈島紅海欖樹冠計(jì)盒維數(shù)的分析表明，紅海欖的樹冠具有明顯的分形特征，計(jì)盒維數(shù)達(dá)1.851 3，反映了樹冠對(duì)空間的占有能力較強(qiáng)。不同群落類型中紅海欖種群具有不同的水平空間占據(jù)能力，其中紅海欖純林樹冠的計(jì)盒維數(shù)高于混交林，而不同混交類型中紅海欖樹冠分形維數(shù)差異不大。不同群落的大小排序?yàn)锳 ＞C＞ B。

（2）就紅樹林個(gè)體而言，不同紅樹植物的正常樹冠結(jié)構(gòu)不同，冠形有著明顯的差異，其形成機(jī)制與植物的遺傳和生理因素密切相關(guān)；而對(duì)于一個(gè)植物群落而言，將受到自身、種間、種內(nèi)關(guān)系及來自環(huán)境的多種因素的綜合作用，其分形現(xiàn)象有一定的趨同性。在紅海欖+白骨壤+木欖混交林中，3種紅樹植物樹冠的計(jì)盒維數(shù)差異不大。表明混交林中各組成樹種有近似的占據(jù)空間的能力，可以有效的利用自然資源。

（3）本研究采用了計(jì)盒維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)對(duì)不同群落類型的天然紅海欖樹冠的分形特征進(jìn)行了比較分析,以避免單一群落、單一分形維數(shù)分析的片面性。整體上看,天然紅海欖純林與混交林中枝條的空間聯(lián)結(jié)程度及占據(jù)生態(tài)空間的強(qiáng)度差異不大。紅海欖側(cè)枝的分布比較均勻，一級(jí)分枝的關(guān)聯(lián)維數(shù)在1.588 9～1.700 6之間，空間關(guān)聯(lián)程度較高，抗御風(fēng)力和波浪的能力強(qiáng)。在海岸紅樹林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)中可在中高潮帶營造紅海欖既可擴(kuò)大紅樹林造林面積，加強(qiáng)紅樹林防風(fēng)固岸、促淤造陸的功能，并能改善中高潮帶裸灘的造林環(huán)境，從而取得良好的社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。

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Fractal characteristics of crown structure of Rhizophora Stylosa natural forests

ZHOU Yuan-man, NIE Ye, LIU Mei-xin, YE Pei-dong, CAO Bing-quan, HAN Wei-dong
(Agriculture College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China)

The fractal characteristics of crown of natural Rhizophora stylosa populations in different communities such as Rhizophora stylosa pure forest, R. stylosa+Avicennia mixed forest, R. stylosa+Avicennia +Bruguiera gymnorrhiza mixed forest in Techeng island were analyzed and compared by applying box-counting dimension and correlation dimension, and their growth performances and the differences in crown characteristics were discussed. The results show that Rhizophora in natural community had good fractal characteristics, its box-counting dimension was 1.8513, thus revealing the strong ability to occupy and utilize the ecological space of Rhizophora stylosa; there were differences in crown fractal dimension among different communities, and the box-counting dimension values of Rhizophora stylosa population in natural pure forest were higher than that of the mixed forest, and the three communities’order in box-counting dimension tanked by magnitude: A＞C＞B ; the canopy branches distribution of Rhizophora styosa was followed the uniform distribution, and the values of correlation dimension of primary branches were between 1.5739～1.7156. It was found that Rhizophora stylosa had stronger branches extension ability, higher individual spatial correlation degree, thus being beneficial to full playing its ecological functions such as windbreak and wave dissipation etc.

fractal characteristics; natural Rhizoplwra stydosa; correlation dimension; box-counting dimension; crown

S727.2

A

1673-923X (2012)08-0037-05

2012-04-04

廣東自然科學(xué)基金項(xiàng)目（10152408801000021）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170511）

周元滿（1968—），女，湖南岳陽人，副教授，碩士，主要從事森林培育研究；E-mail：gdzhouym@163.com

韓維棟（1963—），男，江西會(huì)昌人，教授，博士，主要從事森林生態(tài)研究

[本文編校：文鳳鳴]