呂俊平，張春輝，張 蕾，張瑩瑩，杜國禎，王晨陽

（1.蘭州大學(xué)干旱與草地生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730000；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

種子萌發(fā)行為作為植物生活史對(duì)策的主要內(nèi)容，已受到生態(tài)學(xué)家極大關(guān)注［1-7］。種子的萌發(fā)特征影響著幼苗存活能力［8］、個(gè)體適合度［9-10］和植物生活史的表達(dá)［11］。因此，對(duì)種子萌發(fā)行為的研究已成為植物生態(tài)學(xué)研究的重要課題。

光照作為一種重要的環(huán)境因子，對(duì)種子萌發(fā)具有重要影響。為防止種子在不利于幼苗建植的地點(diǎn)與時(shí)間萌發(fā)，種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)至關(guān)重要［12］。光對(duì)種子萌發(fā)的影響主要是作為一種刺激信號(hào)，打破種子的休眠，而不是作為一種能量物質(zhì)直接參與。Vazquez-Yanes和Orosco-Segovia［13］依據(jù)種子萌發(fā)對(duì)光敏感程度的不同將萌發(fā)分為以下3類：1）種子僅能在光照條件下萌發(fā)；2）種子僅能在黑暗條件下萌發(fā)，光抑制萌發(fā)；3）種子在光照和黑暗條件下都能萌發(fā)。

種子萌發(fā)是一種極其復(fù)雜的現(xiàn)象，它不僅與環(huán)境因子相關(guān)而且與種子特有的屬性也有著密切的關(guān)系［14］。種子大小與種子萌發(fā)率呈負(fù)相關(guān)［15］，與幼苗的存活率呈正相關(guān)［16］。因此，種子大小能夠影響種子的萌發(fā)能力，并且直接影響幼苗的建植，最終影響整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)［17］。此外，不同植物區(qū)系中的研究結(jié)果均表明種子大小與生活型相關(guān)［18］。Moles等［19］研究了12 987種植物的種子大小數(shù)據(jù)，表明植物的生活型是影響種子大小的最重要的一個(gè)特征。相對(duì)于多年生植物，一年生植物具有較小的種子［20-21］。一年生植物種子質(zhì)量小于二年生和多年生植物的種子質(zhì)量［17］。因此，可以推測(cè)生活型也可能影響種子的萌發(fā)能力。

綜上所述，通過研究不同光照條件下的種子萌發(fā)行為，擬解決以下兩個(gè)問題：1）種子大小是否對(duì)種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)產(chǎn)生影響？2）生活型是否也對(duì)種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)產(chǎn)生影響？關(guān)于萌發(fā)對(duì)光照響應(yīng)的研究大多集中于熱帶、新熱帶木本以及歐洲溫帶森林草本中［22-25］。而在高寒地區(qū)，尤其是青藏高原地區(qū)，此類研究還處于空白。由于藜科與蓼科植物在甘南分布較為廣泛［26-27］而且以一年生和多年生兩種生活型為主。因此，本研究選取15種藜科和蓼科植物，旨在研究該地區(qū)蓼科和藜科植物種子萌發(fā)對(duì)光照響應(yīng)的規(guī)律，以及種子大小和生活型是如何對(duì)種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)產(chǎn)生影響的。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況 本研究所用15種藜科和蓼科植物種子采自甘肅省甘南藏族自治州境內(nèi)，研究區(qū)位于青藏高原東部地區(qū)（101°～103°E，34°～35°70′N），海拔2 900～4 000m；年均降水量450～780mm，降水主要分布7―9月；年均氣溫1.8℃，1月均溫-10.7℃，7月均溫11.7℃，生長季最高溫28.9℃；年平均霜期大于270d。萌發(fā)試驗(yàn)在蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（合作市，34°55′N，102°53′E）進(jìn)行；該地海拔2 942m；年平均氣溫2.0℃；年均降水量550mm。植被類型為亞高寒草甸，常見物種有披堿草（Elymussp.）、鵝觀草（Roegneriasp.）、羊茅（Festucasp.）和銀蓮花（Anemonesp.）等。

1.2 試驗(yàn)種子處理及稱量 將采集來的種子在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)風(fēng)干并去除雜質(zhì)，然后裝在信封中室溫下儲(chǔ)藏（溫度約為15℃）。將每種植物的種子混合在一起，從中隨機(jī)選取3份飽滿種子（每份100粒），并用萬分之一的電子天平稱量百粒重。種子質(zhì)量定義為胚、胚乳加上種皮的質(zhì)量。

1.3 物種描述 本試驗(yàn)所選植物為5種藜科植物和10種蓼科植物，其中一年生為9種，多年生為6種。以種子質(zhì)量逐漸增加的方向?qū)ξ锓N進(jìn)行了編號(hào)（表1）。

表1 物種名錄Table 1 List of plant species in present study

1.4 萌發(fā)試驗(yàn) 2009年6月，在試驗(yàn)站內(nèi)用黑色尼龍網(wǎng)眼布（遮陽網(wǎng)）搭建遮陽棚，并設(shè)置了2個(gè)光照梯度處理，其光照強(qiáng)度分別為全自然光照（100%Natural Light，NS）和自然光強(qiáng)的3%（2層遮陽網(wǎng)搭建）。不同光照強(qiáng)度下，每個(gè)物種設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取100粒飽滿種子。進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)時(shí)，在直徑為17cm的花盆內(nèi)裝填10cm深的土，并在土表鋪一張白色純棉布（防止花盆裝填土壤中的種子庫種子發(fā)芽影響試驗(yàn)結(jié)果），然后將種子均勻放置在棉布上（放置有種子的棉布上不覆土，以使種子與外界環(huán)境條件充分接觸）。放入種子后，定期澆水，使棉布保持濕潤。每天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)個(gè)數(shù)，胚根長度等于種子長度時(shí)記為萌發(fā)，并將已經(jīng)萌發(fā)的種子移出花盆。萌發(fā)試驗(yàn)持續(xù)114d。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 萌發(fā)指標(biāo) 萌發(fā)率（Germination Percentage，GP）＝種子發(fā)芽總數(shù)／供試種子數(shù)（100粒）×100%，表示萌發(fā)周期結(jié)束后，萌發(fā)種子的數(shù)量占總供試種子的比例，反映種子的萌發(fā)數(shù)量。

相對(duì)光萌發(fā)率（Relative Light Germination，RLG）＝Gl／（Gd＋Gl）［23］，計(jì)算種子萌發(fā)對(duì)光的依賴程度，式中，Gl為全光照下的萌發(fā)率，Gd為黑暗條件下的萌發(fā)率。RLG在0（越接近1，表示種子傾向于在低光照或者黑暗條件下達(dá)到較大的萌發(fā)率）到1（越接近1，表示種子傾向于在高光照條件下達(dá)到較大的萌發(fā)率）之間變化。

本研究設(shè)計(jì)的光照梯度為自然光強(qiáng)的3%和100%。因此，RLG表示在3%～100%的自然光強(qiáng)下種子萌發(fā)對(duì)光的依賴程度。

1.5.2 數(shù)據(jù)處理 以配對(duì)T檢驗(yàn)分析光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)能力影響，以Pearson相關(guān)分析評(píng)價(jià)物種相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小的關(guān)系。為了確保方差齊性，在統(tǒng)計(jì)分析之前，對(duì)種子大小進(jìn)行了對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。所有分析均在 SPSS 16.0（SPSS Inc.，Chicago，USA）中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜科和蓼科植物種子大小的分布 本研究所選取的15種藜科和蓼科植物，其百粒重為16.53～2 174.17mg，平均為263.40mg，種子大小變異跨越了2個(gè)數(shù)量級(jí)（圖1），最小的是青藏蓼，為16.53mg，最大的是苦蕎麥，為2 174.17mg。13個(gè)物種的百粒重小于263.40mg，占總種數(shù)的86.67%。將種子百粒重進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，種子大小頻數(shù)呈正態(tài)分布。

2.2 不同光照水平下藜科和蓼科植物種子的萌發(fā)率 在不同光照水平下，此15種植物種子的萌發(fā)率各不相同，但大體上可以分為以下兩類：1）在2個(gè)光照水平下，土荊芥、豬毛菜、藜、披針葉酸模、軸藜、扁蓄、尼泊爾酸模的萌發(fā)率無顯著差異（P＞0.05）；2）青藏蓼、灰綠藜、冰川蓼、皺葉酸模、圓穗蓼、水生酸模、巴天酸模、苦蕎麥的萌發(fā)率差異顯著（P＜0.05）。其中，青藏蓼、冰川蓼、圓穗蓼、苦蕎麥在3%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于100%自然光照下的萌發(fā)率，光照抑制了萌發(fā)；而灰綠藜、皺葉酸模、水生酸模、巴天酸模在100%自然光照下的萌發(fā)率顯著高于3%自然光照下的萌發(fā)率，光照促進(jìn)了萌發(fā)（圖2）。

圖1 種子大小分布Fig.1 Distribution of seeds size

2.3 藜科和蓼科植物相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小之間的關(guān)系 本研究表明，整體上，RLG與種子大小間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（r＝-0.303，P＝0.043），即隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對(duì)光的依賴性降低（圖3）。生活型方面，一年生植物，RLG與種子大小間呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝-0.679，P＜0.001），即隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對(duì)光照的依賴性顯著降低；而多年生植物，RLG與種子大小間無相關(guān)關(guān)系（P＞0.05），即多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照（圖3）。

圖2 不同光照水平下15種植物種子萌發(fā)率差異Fig.2 Difference of seed germination rates of 15plant species under different light condition

圖3 藜科和蓼科植物相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小的關(guān)系Fig.3 Relationship between seed size and relative light germination of Chenopodiaceae and Polygonaceae species

3 討論

3.1 藜科和蓼科植物相對(duì)光萌發(fā)率與種子大小之間的關(guān)系 Vazquez-Yanes和 Smith［28］認(rèn)為，臨窗環(huán)境中光照條件的差異是影響種子萌發(fā)最為直接的因子。本研究所選取的15種植物，就單個(gè)物種而言，萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)各不相同，這可能與它們所生長的微生境下的光照條件密切相關(guān)。而整體上，小種子比大種子更易對(duì)光照產(chǎn)生響應(yīng)，即隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對(duì)光的依賴性逐漸降低。Milberg等［23］對(duì)54種歐洲草本種子萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的研究認(rèn)為，隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對(duì)光的依賴性逐漸降低。Pearson等［24］認(rèn)為，種子萌發(fā)對(duì)光的響應(yīng)與種子大小密切相關(guān)。此結(jié)論可能是種子萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的一般模式，可以從以下兩個(gè)方面作出解釋。1）種子大小作為植物生活史的一個(gè)關(guān)鍵特征，它影響著幼苗的建植、存活及種子擴(kuò)散等更新對(duì)策。種子大小反映了幼苗初始所能獲取的資源量的多少［29］，而且幼苗的存活依賴于種子所供給的養(yǎng)分［30-31］。小種子由于儲(chǔ)藏的營養(yǎng)物質(zhì)較少，僅僅能夠在較淺的土壤表層出土［32］；大種子具有較多的資源，能夠從較深的土層中成功出苗［21］。而光僅能夠穿透幾毫米的土層［33］。因此，需光萌發(fā)作為深度感應(yīng)機(jī)制能夠確保小種子僅能從較淺的土層中萌發(fā)。2）通常，種子大小反映了幼苗的初始大小。大種子的幼苗通常比小種子的幼苗大［30］。因此，大種子有利于幼苗較早地發(fā)展成為完善的資源捕獲系統(tǒng)（根系組織和光合組織）［34-35］。而小種子幼苗，尤其在低光照條件下，其初始大小較小并且具有較小的胚根生長速率，這種狀態(tài)將持續(xù)較長的一段時(shí)間。因此，就幼苗個(gè)體而言，小種子幼苗較脆弱，并且將面臨包括踐踏、干旱、植食和埋藏等風(fēng)險(xiǎn)［29，36］。青藏高原東緣海拔較高，寒冷濕潤，年平均溫度較低，生長季短，霜害等自然災(zāi)害頻繁，各種環(huán)境因子的變化具有隨機(jī)性和無法預(yù)測(cè)性。因此，為了降低死亡風(fēng)險(xiǎn)，提高幼苗存活率，一旦遇到適宜的光照條件，小種子便快速萌發(fā)并且通過高光照條件下的幼苗快速生長來縮短“小幼苗”階段。小種子的這種對(duì)光照的敏感性是其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的必然結(jié)果。

3.2 生活型與種子萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的關(guān)系 不同植物區(qū)系中的研究結(jié)果均表明種子大小與生活型相關(guān)［18，20］。Baker［20］、Leishman等［21］發(fā)現(xiàn)，一年生植物具有較小的種子。Silvertown［17］也發(fā)現(xiàn)一年生植物種子質(zhì)量小于二年生和多年生植物的種子質(zhì)量。因此，本研究將植物分為一年生與多年生兩種生活型。一年生植物種子萌發(fā)對(duì)光照敏感，而多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照。多年生植物具有較大的種子，因而增加了擴(kuò)散后被捕食的風(fēng)險(xiǎn)［37-38］。在青藏高原東緣，草地生態(tài)系統(tǒng)承載著大量牛、羊等牲畜，且生存著許多以植物根莖及其種子為食物的嚙齒類動(dòng)物，因此，較大的種子類群極易成為被捕食的目標(biāo)。由于大種子能夠從較深的土層中出苗，可以通過較深的埋藏深度來降低被捕食風(fēng)險(xiǎn)［24］，而光只能夠穿透幾毫米的土壤層，不能到達(dá)大種子所處的土壤深度。所以，大種子植物的萌發(fā)不依賴于光照。以往的研究結(jié)果［24］也表明，大種子植物的萌發(fā)對(duì)溫度波動(dòng)較為敏感。

3.3 種子大小相關(guān)的萌發(fā)對(duì)光響應(yīng)的另一種解釋機(jī)制 依據(jù)種子大小數(shù)目權(quán)衡模型［39］，植物的種子大小與其所能產(chǎn)生的種子數(shù)目呈負(fù)相關(guān)，與幼苗的存活率呈正相關(guān)。小種子植物繁殖產(chǎn)生大量的小種子，通過擴(kuò)散等方式拓殖到許多領(lǐng)域，其中包括大種子植物不能到達(dá)的領(lǐng)域。而大種子植物繁殖產(chǎn)生少量競(jìng)爭力強(qiáng)的大種子。因此，小種子為了增加適應(yīng)力，必須盡可能多地占領(lǐng)適宜萌發(fā)的斑塊，并在斑塊中迅速大量萌發(fā)來增加幼苗成活率，進(jìn)而增加整體適應(yīng)力。種子萌發(fā)對(duì)光照的正響應(yīng)是種子尋找斑塊的一種機(jī)制，因?yàn)榘邏K中的光照強(qiáng)度比植被下面要強(qiáng)的多。小種子萌發(fā)能對(duì)光做出正響應(yīng)，保證小種子盡可能的在競(jìng)爭強(qiáng)度較低的斑塊中萌發(fā)，促進(jìn)了小種子植物的幼苗成活率，有利于小種子植物的建植。而大種子能夠在其所在的領(lǐng)域成功建植，產(chǎn)生較大的幼苗，有較強(qiáng)的競(jìng)爭能力，對(duì)不利環(huán)境的耐受性也較強(qiáng)。因此，大種子萌發(fā)對(duì)光照強(qiáng)度的變化并不十分敏感。大種子物種為遮陰耐受型物種，其較為豐富的儲(chǔ)藏物質(zhì)能夠?yàn)槠涓到M織和光合組織的發(fā)展提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)［40］。相對(duì)于小種子植物，大種子植物的幼苗能夠汲取更多的養(yǎng)分和捕獲更多的光照。因此，大種子植物的種子能夠在較低的光照強(qiáng)度下萌發(fā)并且對(duì)光照強(qiáng)度的變化并不十分敏感。

4 結(jié)論

整體上，隨著種子大小的增加，種子萌發(fā)對(duì)光照的依賴性逐漸降低。一年生植物種子萌發(fā)對(duì)光照較為敏感；而多年生植物種子萌發(fā)不依賴于光照。種子大小和生活型共同影響著種子萌發(fā)對(duì)光照的響應(yīng)。

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