王 甦，吳 迪，張 帆*，劉長仲

(1.北京市農(nóng)林科學院植物保護與環(huán)境保護研究所，北京100089;2.河南城建學院電氣與電子工程系，平頂山467000;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，蘭州730020)

異色瓢蟲Harmonia axyridis(Pallas)屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，原產(chǎn)地為亞洲東部。由于其對蚜蟲、粉虱及飛虱等同翅目昆蟲以及鞘翅目、鱗翅目和膜翅目幼蟲等具有較強的捕食能力，曾被作為優(yōu)秀的捕食性天敵引入北美及歐洲用于生物防治，發(fā)揮了顯著的作用 (Gordon，1985)。但近年來，異色瓢蟲對非靶標生物的作用以及相關的入侵危害逐漸成為研究的重點，人們嘗試通過多種途徑來降低異色瓢蟲的潛在危害 (Koch，2003)。其中，通過降低異色瓢蟲的飛行能力來限制其非人為擴散是重要方法之一(Tourniaire，1999;Ferran，1996)。1999年法國INRA的Tourinaire等通過遺傳篩選得到穩(wěn)定的飛行能力較低的異色瓢蟲種群 (Tourniaire et al.，1999)，這種特性恰好適宜用來在保護地釋放以求穩(wěn)定持續(xù)的控害能力。

對本地異色瓢蟲捕食功能反應及尋找效應的相關研究表明，異色瓢蟲捕食蚜蟲等害蟲時表現(xiàn)為Holling I、II及III型，且均為密度制約。但飛行能力相對較低的異色瓢蟲種群，其對獵物蚜蟲的捕食能力是否也有所改變呢?本研究針對引入的異色瓢蟲法國種群進行了不同空間水平異色瓢蟲各蟲期對不同密度豆蚜的捕食量變化的試驗觀察，并擬合Holling功能反應模型，進而對其在不同空間水平的控害潛能進行分析評價，為進一步的田間應用提供技術依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲法國種群于2006年10月由中山大學自法國引入，于北京市農(nóng)林科學院植物保護及環(huán)境保護研究所實驗室內(nèi)以豆蚜喂養(yǎng)，并建立穩(wěn)定種群。

1.2 試驗條件:

溫度:25.0±1.0℃、濕度:70±5%、光周期L∶D為16∶8條件下，以豆蚜 Aphis carvines(大小一致的無翅成蚜)隔離飼養(yǎng)3代后供試。

1.3 試驗方法

設兩個空間水平處理:(1)1000 mL玻璃廣口瓶;(2)直徑5.5 cm塑料培養(yǎng)皿。將供試的異色瓢蟲1～4齡幼蟲及雌雄成蟲，饑餓處理24 h后單頭移入不同空間水平處理的容器中。各處理按10、20、40、60、80、100、120頭蚜蟲共 7個梯度水平添加獵物 (無翅成蚜)，5次重復。24 h后觀察記錄不同處理 (兩種型號的容器)中瓢蟲的捕食量。試驗在人工氣候箱 (Sanyo MH350)進行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

HollingII型功能反應方程 (郭玉杰，1993):

式中No為供試獵物密度，Na為捕食獵物數(shù)量，Tt為試驗時間，α為瞬間攻擊率，Th為處置一頭獵物的時間。Tt為1 d(24小時)，(1)簡化為:

以上方程的擬合度用卡方檢驗方法檢驗。

本試驗中對不同齡期同一密度以及同一齡期不同密度下的捕食量進行ANOVA分析。通過卡方檢驗來推斷其是否擬合Holling II模型。以上統(tǒng)計分析均利用統(tǒng)計軟件SPSS 11.0 for windows完成。

2 結果與分析

2.1 異色瓢蟲對豆蚜的捕食功能

表1的結果顯示，不同空間處理條件下的供試異色瓢蟲表現(xiàn)出相同的趨勢，即對豆蚜的捕食量在不同蟲齡 (或蟲態(tài))間差異較大，有隨齡數(shù)的增加而增大的趨勢，且雌、雄成蟲的捕食量顯著高于幼蟲尤其是低齡幼蟲。另外，各處理中的異色瓢蟲，其日捕食量均隨著豆蚜密度的增加而加大。

但當獵物超過一定程度后，捕食量增加較緩慢，即捕食量與獵物密度為逆密度制約關系，呈負加速曲線，故可以用HollingⅡ圓盤方程來擬合，由此建立相應對豆蚜的功能反應模型 (見表2～3)，且擬合結果表明，異色瓢蟲1～4齡幼蟲、雌，雄成蟲對豆蚜的捕食功能反應均屬HollingⅡ型。

表1 不同獵物密度下的異色瓢蟲法國種群的捕食效應Table1 Thepredationeffectoftherelationshipbetweenthepredatorandpreynumber(wide-mouthbottles)

在空間相對較大的廣口瓶處理中 (表2)，異色瓢蟲l～4齡幼蟲和雄、雌成蟲對豆蚜的理論最大捕食量 (Na)分別為 4.51、83.33、111.12、166.67、200、200，以4齡幼蟲和雌、雄成蟲較高;瞬間攻擊率 (a)分別為0.1972、0.6034、1.1249、1.0741、1.0627、1.0549，以3齡幼蟲最大;捕食 l，頭豆蚜 (無翅成蟲)所需的時間(Th)分別為 0.2225、0.0125、0.0094、0.0065、0.0060、0.0056d，以4齡幼蟲和雌、雄成蟲較短，雄成蟲最短。

表2 異色瓢蟲法國種群不同蟲態(tài)對豆蚜的功能反應方程 (廣口瓶)Table2 EquationofpredatorfunctionalresponseindifferentstagesofHarmoniaaxyridis(wide-mouthbottles)

在小培養(yǎng)皿中 (表3)，異色瓢蟲l～4齡幼蟲和雄、雌成蟲對豆蚜的理論最大捕食量 (Na)分別為 6.17、19.23、45.45、100、142.86、111.11，也以4齡幼蟲和雌、雄成蟲較高;瞬間攻擊率 (a)分別為0.4036、2.4371、1.2223、1.0171、1.1013、0.3256，以2齡幼蟲最大;捕食l頭豆蚜 (無翅成蟲)所需的時間 (Th)分別為0.1624、0.0071、0.0222、0.0012、0.0077、0.0091d，以4齡幼蟲最短。

表3 異色瓢蟲法國種群不同蟲態(tài)對豆蚜的功能反應方程 (小培養(yǎng)皿)Table 3 Equation of predator functional response in different stages of Harmonia axyridis(culture dishes)

本試驗中兩種空間處理的結果基本相同，均隨著瓢蟲幼蟲齡期的增加，其理論捕食量逐漸加大，處理時間Th逐漸減少，3齡后各齡期瞬間攻擊力逐漸變小。但有所不同的是:瞬間攻擊率(a)大空間處理的以3齡幼蟲最大，而小空間處理的以2齡幼蟲最大;處理獵物時間 (Th)大空間處理的以雄成蟲最短，而小空間處理的以4齡幼蟲最短。可能是空間大小對瓢蟲的不同捕食行為的影響有所差異。

3.2 異色瓢蟲對豆蚜的尋找效應

根據(jù)Holling(1959)的理論，按照尋找效應S=a/1+aThN公式計算得出供試異色瓢蟲1～4齡幼蟲及成蟲的尋找效應 (S):S雌成蟲=0.3256/1+0.0029Na，S雄成蟲=1.1013/1+0.0084Na，S4齡幼蟲=1.0171/1+0.0012Na， S3齡幼蟲=1.2223/1+0.0277Na，S2齡幼蟲=2.4371/1+0.0173Na，S1齡幼蟲=0.4036/1+0.065Na。

表4 異色瓢蟲尋找效應與獵物的密度的關系Table 4 The relationship between search efficiency of Harmonia axyridis and density of Aphis Carvines

表4為計算所得的不同空間水平下尋找效應與寄主密度 (N)的關系?？梢钥闯觯惿跋x尋找效應受其蟲態(tài)、蚜蟲密度和活動空間影響。各處理中，無論成蟲還是各齡幼蟲，其尋找效應均隨著獵物密度的增加而降低。瓢蟲在不同活動空間尋找效應大小排序結果:廣口瓶處理中，在一定的的蚜蟲密度范圍內(nèi)的有相同的表現(xiàn)趨勢，10頭和20頭 (低密度)處理時同為2齡幼蟲、雄成蟲、4齡幼蟲、3齡幼蟲、雌成蟲、1齡幼蟲;蚜蟲密度在40、60、80頭 (中等密度)時同為2齡幼蟲、4齡幼蟲、雄成蟲、3齡幼蟲、雌成蟲、1齡幼蟲;蚜蟲密度在100、120頭 (高密度)時同為4齡幼蟲、2齡幼蟲、雄成蟲、3齡幼蟲、雌成蟲、1齡幼蟲。小培養(yǎng)皿中，在各蚜蟲密度下的尋找效應變化趨勢完全相同，為4齡幼蟲、雄成蟲/雌成蟲、3齡幼蟲、、2齡幼蟲1齡幼蟲，即捕食效應在4齡幼蟲期最大，其余隨瓢蟲齡期的增加而提高。

瞬間攻擊率 (a)與處理時間 (Th)之比可以較好衡量天敵對害蟲的控制能力，a/Th值越大，天敵對害蟲的控制能力就越強。異色瓢蟲1～4齡幼蟲及成蟲對豆蚜的控制作用表5。

表5 異色瓢蟲各蟲齡 (或蟲態(tài))對豆蚜控制作用Table 5 The controling capacity of each stage of Harmonias axyridis predating on Aphis carvines

由表5可知，飛行能力低的異色瓢蟲1～4齡幼蟲及成蟲的a/Th值大小依次為:4齡＞2齡＞雄蟲＞雌蟲＞3齡幼蟲＞1齡幼蟲。說明成蟲、4齡幼蟲和3齡幼蟲對蚜蟲的控制能力較強，但2齡幼蟲較差，而1齡幼蟲基本不具備控制能力。

3 結論與討論

異色瓢蟲作為重要的捕食性天敵，其對多種害蟲的捕食作用均表現(xiàn)出強烈的密度制約性 (吳坤君等，2004)。在捕食不同獵物時，異色瓢蟲在獵物密度變化時其捕食效率表現(xiàn)出不同的變化趨勢。其捕食功能反應一般為Ⅱ型，即蚜蟲增長為非密度制約而異色瓢蟲的捕食能力隨蚜蟲密度而呈現(xiàn)線形密度制約的趨勢。我國已有報道的相關研究結果顯示，來自不同地區(qū)的異色瓢蟲種群 (云南、安徽、北京等)，對不同種蚜蟲的捕食功能反應均為Ⅱ型 (江文娟等，2007;梁洪柱等，2007;張娟等，2007;郭麗娜等，2008;林長春等，2009)，而試驗中的異色瓢蟲也都為當?shù)氐淖匀环N群。本試驗中異色瓢蟲法國種群，與我國土著種群相比盡管在飛行擴散能力上有所差異 (另文發(fā)表)，但無論在幼蟲期還是成蟲期對豆蚜不同密度下的捕食功能反應都為Ⅱ型，其飛行、擴散等行為能力的改變應該不影響其捕食模式。

本試驗中，異色瓢蟲法國種群不同蟲期個體在不同搜索空間水平下的功能反應參數(shù)表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。在較大空間中，幼蟲及成蟲對蚜蟲的處理時間均高于較小空間，但其瞬間攻擊率卻低于較小空間，并且幼蟲期的變化幅度要大于成蟲期。這可能是由于不同蟲期在不同搜索空間下具有不同的捕食策略所造成的。在較大空間內(nèi)，由于異色瓢蟲幼蟲搜索范圍相對較大，其在單位時間內(nèi)與獵物相遇的概率較小空間少，因此其對獵物的瞬間攻擊率就有所降低。而成蟲期的搜索能力及搜索范圍顯著增強，因此盡管大小空間下的瞬間攻擊率仍然存在差別，但是幅度明顯小于幼蟲期。同樣，當個體瞬間攻擊率 (與獵物相遇概率)下降后，其為了平衡搜索帶來的能量損失，勢必要提高從單一獵物中的獲得利益，因此處理時間相應上升。在開展生物防治時，應根據(jù)害蟲所在空間的面積與害蟲的密度，確定最佳的釋放位置和天敵釋放數(shù)量，提高其控害效應。但本試驗中的空間處理設置與田間瓢蟲的實際活動空間有很大不同，還需在田間或模擬自然田間進行深入試驗觀察。

尋找效應是捕食性天敵在捕食過程中對獵物攻擊的一種行為效應。天敵對獵物作用大小與本身尋找效應有一定關系，而尋找效應大小，則與獵物密度、天敵本身有密切關系。有報道在不同獵物密度下，異色瓢蟲各齡幼蟲、成蟲對獵物的尋找效應隨獵物密度的增加而減少;在獵物密度相同的情況下，成蟲的尋找效應大于幼蟲，幼蟲隨蟲齡的增加尋找效應增大。老熟幼蟲的尋找效應高于低齡幼蟲 (梁洪柱等，2007;林長春等，2008)。本研究中尋找效應與獵物密度的關系也得出了與之相同的結果，較小空間 (培養(yǎng)皿)，在各蚜蟲密度下的尋找效應變化趨勢也與上述結果，捕食效應在4齡幼蟲期最大，其余隨瓢蟲齡期的增加而提高。但在較大空間 (廣口瓶)，高密度(100、120頭)時的尋找效應為4齡幼蟲＞2齡幼蟲＞雄成蟲＞3齡幼蟲＞雌成蟲＞1齡幼蟲，以4齡幼蟲最高，但2齡幼蟲高于雄成蟲和3齡幼蟲;低密度 (10頭和20頭)和中等密度 (40、60、80頭)時，尋找效應較高的同為2齡幼蟲、4齡幼蟲和雄成蟲，以2齡幼蟲幼蟲最高，而不是更高齡期幼蟲。其中的原因可能與瓢蟲活動空間、試驗條件、瓢蟲種群等有關，有必要進一步驗證。

本試驗在室內(nèi)特定條件下進行，捕食者和獵物均處于一個簡單的封閉系統(tǒng)內(nèi)，其生存條件和自然條件存在很大差異，所以試驗結果僅為評價異色飄蟲法國種群對豆蚜的控制作用提供參考。

致謝:感謝法國 UMR INRA/INSA de Lyon，Biologie Fonctionnelle Insectes et Interactions的Simon Grenier博士提供法國異色瓢蟲實驗種群。

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