舒 敏，克尤木·維勒木，羅慶懷，劉偉偉，牟劉森，馮麗凱，馬 寧，王佩玲

(1．貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽550001;2．石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子，832000;3．伊犁出入境檢驗檢疫局綜合技術(shù)服務(wù)中心，伊犁835000)

藍蝽 Zicrona caerula(Linnaeus)，又名純藍蝽、藍盾蝽、琉璃蝽象，屬半翅目蝽科益蝽亞科Asopinae。國外分布于前蘇聯(lián)、日本、朝鮮、蒙古、阿富汗、巴基斯坦、越南、緬甸、印度、馬來西亞、印尼、伊朗、加拿大、美國、歐洲等(甘肅省自然科技資源昆蟲資源庫)。國內(nèi)分布于海南、臺灣、廣東、廣西、云南、福建、湖南、江西、浙江、湖北、四川、江蘇、河南、山東、山西、河北、陜西、甘肅、北京、內(nèi)蒙古、遼寧、新疆、黑龍江 (David and Zheng，2002)。新疆主要分布于博樂、喀什、巴楚、麥蓋提、疏勒、庫車、昌吉、石河子、奎屯、霍城、伊寧和阿勒泰等地 (新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團農(nóng)業(yè)局，1983)。其食性較雜，寄主植物包括玉米、高粱、豇豆、大豆、花生、水稻、帚石楠、大戟、甘草、毛薄荷、多枝白蕊草、樺及各種雜草等，同時作為天敵昆蟲的作用也很早被發(fā)現(xiàn)，是蛾蝶類幼蟲、葉甲幼蟲和成蟲的克星 (甘肅省自然科技資源昆蟲資源庫)。近年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，藍蝽在新疆地區(qū)馬鈴薯田間捕食檢疫性害蟲馬鈴薯甲蟲Leptinotarsa decemlineata(Say)幼蟲 (圖8)，國外也有相關(guān)報道 (張生芳譯，1994a)，然而，有關(guān)藍蝽捕食性研究的報道和文獻卻很少 (瑪麗雅，1984;姚徙義等，1995;李勤忠等，1998)，系統(tǒng)定量的研究更為缺乏。田間觀察到雜食性藍蝽捕食入侵檢疫害蟲馬鈴薯甲蟲的現(xiàn)象，但捕食能力如何，是否可以作為有效天敵資源并不明確。為此，本文擬通過藍蝽對馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲捕食能力的研究，評估其對馬鈴薯甲蟲的潛在控制作用，以期為新疆馬鈴薯甲蟲的可持續(xù)防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 藍蝽對馬鈴薯甲蟲的潛在捕食能力

1.1.1 藍蝽對馬鈴薯甲蟲的捕食功能反應(yīng)

采集的藍蝽各蟲態(tài)先在室內(nèi)飼養(yǎng)，試驗前選取齡期和體型大小一致的藍蝽個體饑餓處理24 h，隨后單頭放入飼養(yǎng)容器中 (透明無色礦泉水瓶底高10.5 cm，直徑6.2 cm)，再投入帶有馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲的馬鈴薯莖葉;莖葉基部加脫脂棉球，容器底部鋪單層濾紙，滴水保濕;頂部罩以紗網(wǎng)。

藍蝽剛孵化后喜好聚集在卵塊周圍，達到2齡才會分開取食，故供試蟲態(tài)從2齡開始，根據(jù)預(yù)試驗設(shè)置各供試蟲態(tài)的食物密度，具體數(shù)值見下表:

表1 藍蝽對馬鈴薯甲蟲的捕食功能反應(yīng)各處理設(shè)置Table 1 The experiment program of functional response of Z．caerula to L．decemlineata

各處理及對照均在恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進行 (溫度25℃ ±0.5℃，RH 70%，光照 L∶D=16∶8)。每隔24 h檢查藍蝽捕食量，詳細記錄每個飼養(yǎng)容器中馬鈴薯甲蟲幼蟲被捕食數(shù)。各處理重復(fù)10～70次。

在上述同一條件的培養(yǎng)箱中，用原生境獵物—蘭葉甲幼蟲飼養(yǎng)各蟲態(tài)藍蝽個體，飼養(yǎng)容器同上，測定藍蝽各蟲態(tài)初期體長、體寬、頭殼寬及各蟲態(tài)發(fā)育歷期。

1.1.2 數(shù)據(jù)處理

用HollingII型圓盤方程Na=aTtN0/(1+aThN0)和 HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型Na=a×exp(－b/N0)分別擬合 (Holling，1959;丁巖欽，1980;汪世澤和夏楚貴，1988;郭玉杰，1993;金正開，2002;吳坤君等，2004)，其中，Na為被捕食獵物數(shù)量，N0為初始獵物數(shù)量;Ⅱ型中a為瞬間攻擊率，Tt為獵物暴露于捕食者的時間 (此次試驗為1 d，因此取Tt為1)，Th為處置時間;Ⅲ型中a等于獵物密度N→∞時的Na(天敵的最大捕食量)，b為天敵密度P=l頭時的最佳尋找密度。

1.2 藍蝽對馬鈴薯甲蟲和原生境中獵物的選擇性

在培養(yǎng)容器 (同上)同時放入有5頭馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的馬鈴薯莖葉和帶有5頭蘭葉甲低齡幼蟲的甘草莖葉 (甘草及蘭葉甲為實驗用藍蝽的原生境植物及獵物)，莖葉基部用脫脂棉球加水保濕，底端用泡沫圓盤固定，使之直立如生長狀，在兩植株中間投入藍蝽成蟲1頭，記錄其對兩種幼蟲的捕食情況。間隔24 h更換1次帶有同等蟲量的植物莖葉。5次重復(fù)，連續(xù)3 d觀察藍蝽對食物的選擇性。

用Cain指數(shù)來計算捕食者的獵物選擇效應(yīng)，Cain指數(shù) D=Np1×N2/Np2×N1，式中:Np1、Np2為2種獵物被捕食的數(shù)量，N1、N2為2種獵物的供試數(shù)量，D＞1表示捕食者對獵物1的捕食選擇性強于對獵物2的捕食選擇性 (劉錦乾等，2006)。

2 結(jié)果與分析

2.1 藍蝽各蟲態(tài)形態(tài)特征

卵:圓柱形，藍色有光澤。卵蓋周圍有一圈放射狀突出物，卵蓋與卵體界限明顯，孵化前卵顏色發(fā)紅，孵化時若蟲從破開的卵蓋一側(cè)爬出。

若蟲:共5齡，各齡期體長、體寬、頭寬有明顯區(qū)別。若蟲除頭部、胸部、附肢和翅芽全部為藍色外，腹部主要為紅色，腹部腹板正面有四個藍色橫斑，從前向后逐漸變小，腹部側(cè)板也有藍色橫斑，每一側(cè)板1個，每側(cè)各6個，腹部末端藍色 (新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團農(nóng)業(yè)局，1983)。若蟲初孵和每次蛻皮后，初期顏色均為橘紅色，隨后蟲體大部逐漸變成紅紫色，再過度到藍紫色，最后變成藍色。

成蟲:橢圓形，藍、藍黑或紫黑色，有光澤，密布同色刻點。頭略呈梯形，中葉與側(cè)葉等長，觸角5節(jié)，棒狀，藍黑色，有細毛。喙4節(jié)，藍黑色末端伸達中足基節(jié)后緣。前胸背板側(cè)角圓微外突。小盾片三角形，端部圓。前翅膜片超出腹末，棕色。足與體同色，側(cè)接緣幾不外露。雌蟲腹板較粗糙雄蟲則較光滑。

在新疆5～9月田間各蟲態(tài)均有，世代重疊。其各蟲態(tài)特征比較見表2和附圖1－8。

2.2 藍蝽對馬鈴薯甲蟲的潛在捕食能力

2.2.1 HollingII圓盤方程擬合結(jié)果

利用HollingII圓盤方程擬合藍蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的功能反應(yīng)結(jié)果見表3。R、R2為1/Na和1/N0的相關(guān)系數(shù)及決定系數(shù)，其值顯示藍蝽各蟲態(tài)捕食量與獵物密度呈顯著正相關(guān)。藍蝽若蟲處理完1頭獵物所花費的時間 (Th)及最大日平均捕食量 (1/Th)均隨齡期的增加呈規(guī)律性下降或增加，成蟲則介于4齡和5齡若蟲之間。瞬時攻擊效率 (a)則為3齡＞2齡＞4齡＞5齡，成蟲小于2齡若蟲而大于4齡若蟲。

a/Th可以用來衡量天敵對害蟲的控制能力，其比值越大，天敵對害蟲的控制能力越強 (周集中和陳常銘，1986;牟吉元等，1997)。表3可見，隨著齡期增加藍蝽對害蟲的控制能力增強，其控制能力2齡＜3齡＜4齡＜5齡＜成蟲。

表2 藍蝽成蟲及各若蟲期特征Table 2 The feature of adult and nymph of Z．caerula

表3 藍蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的HollingII型功能反應(yīng)Table3 TheHollingIIfunctionalresponseofZ．caerulatothe1stinstarlarvaeofL．decemlineata

各理論值與實際值χ2適合性檢驗P＜0.05，差異不顯著，說明模型能夠反映藍蝽各蟲態(tài)對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的捕食變化規(guī)律。

2.2.2 尋找效應(yīng)的估算

根據(jù)Holling的理論，尋找效應(yīng) (S)與寄主密度 (N0)的關(guān)系是:S=a/(1+a+ThN0)(任月萍和劉生祥，2006)。由此得出藍蝽若蟲及其成蟲在不同食物密度下的尋找效應(yīng) (圖1):隨著食物密度的增加，各齡期若蟲及成蟲的尋找效應(yīng)均逐漸下降;在食物密度相同的條件下，成蟲及高齡若蟲的尋找效應(yīng)為成蟲＞5齡＞4齡，不同蟲態(tài)同食物密度下或同一蟲態(tài)不同食物密度下的尋找效應(yīng)下降趨勢較一致;齡期較小時 (2、3齡)，隨食物密度的增加，尋找效應(yīng)的下降趨勢逐漸變緩。

圖1 藍蝽尋找效應(yīng)與食物密度的關(guān)系Fig.1 Therelationshipbetweenhuntingeffectandpreydensityof Z．caerula

2.2.3 HollingⅢ型新模型擬合結(jié)果

HollingⅢ型功能反應(yīng)新模型Na=a×exp(－b/N0)擬合結(jié)果見表4。R、R2顯示lnNa和1/N0顯著正相關(guān)。最大日平均捕食量a隨著若蟲齡期的增加而增大，成蟲的捕食量大于若蟲的捕食量，與圓盤方程中成蟲的該值小于5齡而大于4齡若蟲的結(jié)果不同，其值均比圓盤方程擬合值要小。b為最佳尋找密度，若蟲的最佳尋找密度隨齡期增大而增大，成蟲的最佳尋找密度與4齡幼蟲最為接近，根據(jù)最佳尋找密度可以確定利用藍蝽防治馬鈴薯甲蟲時的最佳益害比，2～5齡若蟲及成蟲分別為1∶2、1∶4、1∶13、1∶14、1∶13。

卡方檢驗P＜0.05，理論值與實測值差異不顯著，說明模型擬合較好。

2.2.4 成蟲對馬鈴薯甲蟲2齡幼蟲的捕食

對1/Na和1/N0，lnNa和1/N0進行相關(guān)性分析，所得R分別為0.445、0.461，小于0.5，因此不能用HollingⅡ和HollingⅢ型模型進行擬合。但是成蟲對馬鈴薯甲蟲2齡幼蟲的捕食符合多項式y(tǒng)=0.007x2－0.311x+7.419，R2=0.9167(見圖2)。

圖2 藍蝽成蟲對2齡馬鈴薯甲蟲幼蟲的捕食曲線Fig.2 ThepredationcurveofadultofZ．caerulato2ndinstarL．decemlineatalarvae

2.2.5 藍蝽對馬鈴薯甲蟲和原生境獵物的選擇效應(yīng)

藍蝽對原生境獵物—蘭葉甲的平均捕食量為4.60頭/天，對馬鈴薯甲蟲幼蟲的平均捕食量為0.67頭/天，因此，Cain指數(shù)D=4.60×5/0.67×5=6.87，大于1，藍蝽對蘭葉甲的捕食選擇性強于對馬鈴薯甲蟲的捕食選擇性。

試驗觀察發(fā)現(xiàn)在投入食物以后，藍蝽能快速和準(zhǔn)確的尋找到蘭葉甲。在蘭葉甲夠滿足食物量的情況下，藍蝽僅取食蘭葉甲，只有食物量不足或蘭葉甲較隱蔽的情況下，藍蝽才會取食馬鈴薯甲蟲幼蟲，其捕食情況見表5。

表4 藍蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲的HollingⅢ型功能反應(yīng)Table4 TheHollingⅢ functionalresponseofZ．caerulatothe1stinstarlarvaeofL．decemlineata

表5 藍蝽對馬鈴薯甲蟲幼蟲和原生境獵物的取食選擇Table5 ThefoodselectivityofZ．caerulatooriginalhabitatpreyandL．decemlineata

3 結(jié)論與討論

藍蝽是全北區(qū)和東洋區(qū)的區(qū)系共有種，歐洲地區(qū)發(fā)現(xiàn)其能捕食馬鈴薯甲蟲卵，一晝夜平均取食11～12粒，最多達28粒，但該種昆蟲在馬鈴薯上相當(dāng)少見 (張生芳譯，1994a)，盡管調(diào)查同樣顯示藍蝽在馬鈴薯田間蟲口較小，但經(jīng)HollingⅡ圓盤方程和HollingⅢ型模型擬合，其2～5齡若蟲及成蟲的日最大捕食量分別為:3.497、10.2506、22.0932、30.6014、28.7748 和 3.2385、9.2110、17.3862、20.9004、21.2035。兩種模型擬合結(jié)果雖然有所差異，但是均顯示藍蝽對馬鈴薯甲蟲1齡幼蟲具有一定的控制作用，4、5齡若蟲及成蟲的捕食量均在17頭以上，且室內(nèi)飼養(yǎng)也發(fā)現(xiàn)其對幼蟲的捕食量明顯大于卵。藍蝽在新疆的發(fā)生時間主要集中在5～9月，在新疆馬鈴薯甲蟲主要發(fā)生地多有分布，這與田間馬鈴薯甲蟲的發(fā)生具有時間上和空間上的一致性。

藍蝽寄主植物較廣泛，但并不取食馬鈴薯，因此通過寄主植物與馬鈴薯鄰作的方式可以誘集藍蝽進入馬鈴薯田間。人工投放2～5齡若蟲及成蟲時，最佳益害比分別為 1∶2、1∶4、1∶13、1∶14、1∶13。但是，獵物選擇效應(yīng)顯示，藍蝽對原獵物蘭葉甲的選擇性明顯大于馬鈴薯甲蟲，因此，在利用原始寄主植物作為誘集植物時，怎樣合理布局和管理也是一個需要研究的問題。作者認為，可用蘭葉甲的寄主植物與馬鈴薯鄰作、間作或套種進行對比試驗，如有可能，可用蘭葉甲的多種原寄主植物進行試驗，然后對其農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的收益進行綜合評估后再確定馬鈴薯的種植模式。

馬鈴薯甲蟲是世界性的檢疫性害蟲，國內(nèi)外的調(diào)查研究目前沒有發(fā)現(xiàn)專性的捕食者，這是生物防治中的重要瓶頸。盡管國外研究發(fā)現(xiàn)斑腹刺益蝽、二點益蝽對馬鈴薯甲蟲的控制作用較好(張生芳譯，1994b)，新疆的調(diào)查研究也發(fā)現(xiàn)中華通草蛉、原姬蝽、多異瓢蟲、藍蝽等對馬鈴薯甲蟲均有一定的控制作用，但在實際生產(chǎn)中還沒有得到廣泛應(yīng)用和推廣。所以系統(tǒng)評估各天敵在田間的實際控制作用，除了室內(nèi)捕食功能反應(yīng)研究外，天敵干擾效應(yīng)的評估、田間試驗觀察及有效天敵的人工保護及飼養(yǎng)等研究是亟待進行的。

致謝:本研究得到了新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所郭文超研究員的支持與幫助，昆蟲的采集和飼養(yǎng)過程中得到了石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院2008級研究生楊濤、2010級研究生王銀方，貴州師范大學(xué)2011級研究生孫翠英的幫助，論文的修改過程中，得到了中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所呂昭智研究員的悉心指導(dǎo)，附圖中圖8為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲系/農(nóng)業(yè)部病蟲害監(jiān)測與治理重點開放實驗室盧偉平所提供，在此一并表示感謝!

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