夏永香，劉世琦，李賀，陳祥偉

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，山東泰安271018)

硒是一種比較稀有的元素，也是人體和動(dòng)物體維持機(jī)體健康必需的微量元素［1］。缺硒可引起人類和動(dòng)物的多種疾病，但在我國72%的地區(qū)屬于缺硒或低硒地區(qū)［2］。近年來的研究證明，通過土壤—植物—(動(dòng)物)—人的食物鏈方式補(bǔ)硒是最安全最有效的途徑，因?yàn)槭卟丝梢詫⒍拘愿叩臒o機(jī)硒轉(zhuǎn)化為毒性小的有機(jī)硒［3］。然而大多數(shù)蔬菜中的硒含量均較低，所以通過提高蔬菜中的含硒量達(dá)到補(bǔ)硒的目的具有很大的潛力。

大蒜是天然的含硒植物，可以作為硒的載體，特別是有機(jī)硒的載體，可望成為一種理想的補(bǔ)硒天然食品。段詠新等［4］對(duì)硒在大蒜體內(nèi)的生物富集及其抗氧化作用做了研究，得出適量的硒可以促進(jìn)大蒜生長，提高大蒜中蛋白質(zhì)、可溶性糖、DNA、RNA含量;王晉民等［5］通過不同硒處理對(duì)大蒜影響的研究表明，適量的硒能提高大蒜的產(chǎn)量、有機(jī)硒含量和硒的轉(zhuǎn)化率，提高大蒜Mg、K、Fe的含量，而降低大蒜中Vc、粗纖維、總糖含量;院金謁等［6］也證明土壤中施用適量的硒對(duì)提高大蒜葉片葉綠素、SOD活性和鱗莖硒含量及有機(jī)硒轉(zhuǎn)化率作用顯著，對(duì)大蒜的生長發(fā)育有明顯的促進(jìn)作用;王永勤等［7］證明大蒜葉面噴施適量的硒可以增加大蒜產(chǎn)量、硒含量和有機(jī)硒轉(zhuǎn)化率，過量的硒則對(duì)大蒜產(chǎn)生抑制作用，甚至出現(xiàn)硒中毒。目前國內(nèi)外關(guān)于硒對(duì)大蒜影響的研究還不算成熟，有關(guān)硒對(duì)大蒜生理特性及蒜薹和鱗莖產(chǎn)量、品質(zhì)的綜合報(bào)道較少。本文采用盆栽試驗(yàn)，通過葉面噴施不同次數(shù)、不同濃度的亞硒酸鈉溶液，全面探討硒對(duì)大蒜光合特性、含硒量、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，旨在尋找出最合適的噴施次數(shù)與濃度，為富硒大蒜的開發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2010年10月至2011年6月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜試驗(yàn)站進(jìn)行。土壤肥力狀況:有機(jī)質(zhì)含量21.47 g/kg、有效氮 79.34 mg/kg、有效磷 23.67 mg/kg、有效鉀 98.23 mg/kg、全硒 0.203 mg/kg，土壤pH值為6.67。供試大蒜品種為“金蒜3號(hào)”。

試驗(yàn)采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，主因素為施Na2SeO34 個(gè)水平:0(Se0)、5(Se1)、10(Se2)、15 mg/L(Se3)，副因素為噴施1次(4月25日噴施一次，T1)、2次(4月15日和25日各噴一次，T2)、3次(4月5日、15日和25日各噴一次，T3)3個(gè)處理。其中，每次噴施1000 mL，Se0為噴施等量蒸餾水的對(duì)照處理。試驗(yàn)采用直徑30 cm、高30 cm的營養(yǎng)缽，每缽裝風(fēng)干土15 kg，每缽施入15 g硫酸鉀復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=15 ∶15∶15)做基肥，與土充分混勻。2010年10月3日播種，每缽種植大蒜5棵。每個(gè)處理重復(fù)12次，共144盆。生長期(2011年3月25日)追施一次尿素2.5 g/盆，進(jìn)行正常的田間管理。

由于噴施1次(T1)、2次(T2)、3次(T3)的Se0處理的大蒜生理生化、含硒量和品質(zhì)指標(biāo)差異不顯著，在不影響試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確性的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)將T1Se0、T2Se0、T3Se0處理的平均值作為統(tǒng)一的對(duì)照(即CK)。

1.2 樣品采集與測定

2011年5月6日測定葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率，5月7日測定葉片光合色素含量。5月11日采收蒜薹，6月2日采收鱗莖，分別于采收后測定蒜薹、鱗莖含硒量、產(chǎn)量和品質(zhì)(可溶性糖、維生素C、可溶性蛋白、游離氨基酸和大蒜素)，每處理取樣10株，混勻，3次重復(fù)。

光合參數(shù)采用TPS－2光合儀于2011年5月6日上午8:30～10:00進(jìn)行測定，光強(qiáng)1200～1400 μmol/(m2·s)，氣溫20 ～23℃，葉溫20 ～24℃，CO2濃度374～381 μmol/mol，測定部位為從上數(shù)第4片葉中間，每水平隨機(jī)測定5株，即重復(fù)5次;光合色素含量測定采用丙酮比色法［8］。

蒜薹抽出打彎時(shí)從近地面向上10～15 cm處采收，用MP200B電子天平測定每個(gè)處理蒜薹的平均重量;鱗莖采收后，從鱗莖上部膨大處向上2 cm位置剪去上部假莖，去除根系，自然風(fēng)干 20 d，用MP200B電子天平測定蒜頭的重量。

可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C和大蒜素用鮮樣測定，分別采用蒽酮比色法［8］、考馬斯亮藍(lán)法［8］、二甲苯比色萃取法和苯腙法［9］。

將蒜薹和鱗莖105℃殺酶15min，80℃烘干至恒重，粉碎、過篩后，分別采用茚三酮法和分光光度法［10］測定游離氨基酸含量和硒含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS6.55和Microsoft Excel2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果分析

2.1 硒對(duì)大蒜葉片光合色素的影響

硒肥噴施次數(shù)和噴施濃度對(duì)大蒜葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量影響極顯著(圖1、表1)。噴施3個(gè)濃度的硒肥均能顯著提高大蒜葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量，且呈先升高后降低的拋物線趨勢。噴施1次和2次硒肥處理(T1、T2)，Se2(10 mg/L)水平下葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量增幅最大，其中T1Se2處理較CK分別提高 25.98%、24.92%、29.72%和25.74%;T2Se2處理較CK分別提高35.36%、33.27%、31.24%和34.88%，其最有利于大蒜葉片光合色素的合成。噴施3次硒肥處理(T3)，Se1(5 mg/L)水平下葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量達(dá)到最高值，較CK分別提高28.68%、27.34%、28.68%和 28.38%，差異極顯著。高濃度(Se3)的硒肥對(duì)提高大蒜葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量的效果降低，處理 T3Se3達(dá)到最低值，分別較 CK提高4.91%、5.93%、3.61%和5.14%。

圖1 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜葉片光合色素含量的影響Fig.1 Effects of different Se spraying frequencies and concentrations on photosynthetic pigment content of garlic leaves

表1 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜葉片光合色素含量影響的差異顯著性分析(F值)Table 1 Significance analyses of effects of different Se spraying frequencies and concentrations on photosynthetic pigment content of garlic leaves(F-value)

2.2 硒對(duì)大蒜葉片光合參數(shù)的影響

表2表明，Se1、Se2、Se3濃度下噴施1次、2次、3次處理均顯著提高了葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度。各噴施次數(shù)下，大蒜葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化均隨硒濃度增加呈先升高后降低的趨勢，噴施1次(T1)、2次(T2)硒肥處理，Se2濃度增幅最大，T1Se2、T2Se2與CK相比，凈光合速率分別提高61.42%、88.02%，蒸騰速率分別提高50.00%、72.30%，氣孔導(dǎo)度分別提高85.63%、92.35%;噴施3次(T3)硒肥處理，Se1濃度增幅最大，與CK相比，T3Se1處理凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別提高了68.16%、51.01%和87.46%。T3Se3處理凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度達(dá)到所有處理的最低值(除CK)，說明噴施3次高濃度(Se3)硒肥不利于凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的提高。由表2還可看出，胞間CO2濃度的變化與凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度的變化趨勢相反，除處理T1Se1、T3Se3外，其它各處理均顯著降低葉片胞間 CO2濃度，T1Se2、T2Se2、T3Se1處理達(dá)到各噴施次數(shù)的最低值，分別比 CK降低10.38% 、16.21% 、11.11% 。

總之，硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響顯著，其中噴施2次10 mg/L濃度的硒肥處理最有利于大蒜葉片光合性能的提高，更有利于光合物質(zhì)的積累。

表2 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜葉片光合參數(shù)的影響Table 2 Effects of different Se spraying frequencies and concentrations on photosynthetic parameters of garlic leaves

2.3 硒對(duì)蒜薹及鱗莖硒含量的影響

由表3可知，葉面噴施不同濃度、不同次數(shù)的亞硒酸鈉溶液均可提高蒜薹和鱗莖含硒量，其中硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)蒜薹和鱗莖含硒量影響極顯著。各噴施次數(shù)下，隨著噴施濃度的升高，蒜薹和鱗莖含硒量隨之增加，在Se3濃度(15 mg/L)下達(dá)到最高值;各噴施濃度下，隨著噴施次數(shù)的增加，蒜薹和鱗莖含硒量也隨之增加，噴施3次硒含量最高。當(dāng)噴施3次15 mg/L的Se時(shí)(T3Se3處理)，蒜薹和鱗莖含硒量達(dá)最高，分別為19.81和23.96 mg/kg，為CK的3.85和4.41倍。

表3 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜蒜薹及鱗莖硒含量的影響Table 3 Effects of different Se spraying frequencies and concentrations on Se content of bolts and bulbs of garlic

2.4 硒對(duì)蒜薹及鱗莖質(zhì)量的影響

由表4可看出，葉面噴施硒肥可顯著提高蒜薹及鱗莖鮮質(zhì)量，噴施次數(shù)和濃度對(duì)提高單薹和單頭鮮質(zhì)量效果極顯著，各噴施次數(shù)中，平均單薹鮮質(zhì)量和平均單頭鮮質(zhì)量均隨硒濃度的增加呈先升高后降低的拋物線趨勢。T1Se2、T2Se2、T3Se1處理達(dá)到各噴施次數(shù)的最高值，其中平均單薹鮮質(zhì)量較CK分別提高64.90%、68.25%、65.72%，平均單頭鮮質(zhì)量較 CK分別提高 25.16%、29.00%、26.09%。T3Se3處理對(duì)提高單薹和單頭鮮質(zhì)量的效果最差，較CK僅分別提高9.19%和8.22%?？傊?，噴施2次10 mg/L濃度的硒肥處理(T2Se2)對(duì)提高蒜薹和鱗莖鮮質(zhì)量效果最顯著，進(jìn)而最有利于蒜薹和鱗莖增產(chǎn)。

2.5 硒對(duì)蒜薹及鱗莖品質(zhì)的影響

2.5.1 硒對(duì)蒜薹品質(zhì)的影響 硒不但可以影響蒜薹的生理指標(biāo)，還對(duì)蒜薹的品質(zhì)有一定的影響。由表5可知，硒對(duì)蒜薹中可溶性糖，可溶性蛋白，維生素C含量的影響基本一致，即在各噴施次數(shù)下，隨著硒濃度的增加，上述指標(biāo)都呈先升高后降低的拋物線趨勢，但是各處理對(duì)不同指標(biāo)影響的顯著性不盡相同。噴施1次、2次硒處理，Se2(10 mg/L)濃度下蒜薹可溶性糖含量最高，分別較CK提高38.76%、73.05%;噴施3次硒處理，Se1(5 mg/L)濃度下蒜薹可溶性糖含量增加最顯著，較CK提高59.11%;T3Se3處理蒜薹可溶性糖含量低于其他各施硒處理，較CK僅提高9.64%。不同濃度、不同噴施次數(shù)(除T3Se3處理維生素C含量外)均能顯著提高蒜薹中可溶性蛋白和維生素 C含量，其中 T1Se2、T2Se2、T3Se1處理達(dá)到各噴施次數(shù)的最高值，可溶性蛋白和維生素C含量分別較CK提高71.93%、104.66% 、83.89% 和 14.22% 、18.95% 、17.41%;處理T3Se3可溶性蛋白和維生素C達(dá)到各處理最低值，其中維生素C含量與CK差異不顯著。

表4 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜蒜薹及鱗莖鮮質(zhì)量的影響Table 4 Effects of different Se spraying frequencies and concentrations on the fresh weights of bolts and bulbs of garlic

由表5還可以看出，硒可降低蒜薹中大蒜素和游離氨基酸含量，其中硒對(duì)大蒜素含量的影響與可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C相似，游離氨基酸含量的變化則與其相反。除處理 T1Se1、T2Se3、T3Se3可顯著降低蒜薹中大蒜素含量外(分別比CK降低16.39%、9.71%、13.45%)，其他各處理對(duì)蒜薹中大蒜素含量的影響不顯著;各處理均能顯著降低蒜薹中游離氨基酸的含量，T1Se2、T2Se2、T3Se1達(dá)各噴施次數(shù)的最低值，分別比CK降低28.12%、36.95%、33.52%。方差分析表明，硒濃度對(duì)上述指標(biāo)影響極顯著(表5)。

2.5.2 硒對(duì)大蒜鱗莖品質(zhì)的影響 由表6可知，除游離氨基酸含量變化與蒜薹相反外，其他品質(zhì)指標(biāo)的變化均與蒜薹相似。不同噴施次數(shù)、不同濃度(除T3Se3處理的可溶性蛋白和維生素C含量)的硒肥均能有效提高鱗莖中可溶性糖、可溶性蛋白、維生素 C和游離氨基酸的含量，T1Se2、T2Se2、T3Se1分別達(dá)到各噴施次數(shù)的最高值，與CK相比，可溶性糖分別提高68.55%、82.01%、72.66%，可溶性蛋白分別提高40.74%、51.27%、44.79%，維生素C分別提高49.32%、69.82%、59.90%，游離氨基酸分別提高35.20%、38.91%、38.46%;處理T3Se3可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、游離氨基酸均低于其他各施硒處理，較CK分別提高10.47%、1.39%、4.65%、11.49%。葉面施硒可降低鱗莖中大蒜素的含量，除T2Se2對(duì)鱗莖大蒜素含量的影響不顯著外，其他各處理均可顯著降低鱗莖大蒜素的含量。表6表明，噴施次數(shù)和濃度對(duì)上述指標(biāo)影響顯著，且存在顯著交互效應(yīng)，其中以噴施2次10 mg/L Se處理(T2Se2)對(duì)改善鱗莖品質(zhì)最有效。

3 討論

3.1 葉面噴施硒對(duì)大蒜葉片光合性能的影響

本試驗(yàn)證明，硒可以提高大蒜葉綠素和類胡蘿卜素含量，這與院金謁等［6］的研究結(jié)果一致，適量的硒可以顯著提高葉綠素含量，這在小麥［11］、油菜［12］、生菜［13］、胡蘿卜［14］、花椰菜［15］、辣椒［16］等多種植物上均有報(bào)道。在硒的生理濃度范圍內(nèi)，硒可以促進(jìn)植物對(duì) P、K、Ca、Mg、Mn、Zn、Mo 等元素的吸收［17］，而這些元素大多能促進(jìn)或參與葉綠素的合成過程，因此，硒提高葉綠素含量可能是通過促進(jìn)這些對(duì)葉綠素合成有益元素的吸收來實(shí)現(xiàn)的。

表5 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜蒜薹營養(yǎng)品質(zhì)的影響Table 5 Effects of different Se spraying frequencies and concentrations on nutrition quality of in the bolts of garlic

硒提高大蒜葉片的凈光合速率，可能是由于硒引起葉綠素含量增加，導(dǎo)致光合作用增強(qiáng)，進(jìn)而引起凈光合速率提高。楊鳳娟等［18］的研究表明，大蒜葉片凈光合速率越高，胞間CO2濃度越低，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。施硒同時(shí)提高了大蒜葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，表明適量的硒有助于調(diào)節(jié)氣孔正常開閉，從而利于CO2的交換和水的蒸騰。

3.2 硒對(duì)蒜薹和鱗莖硒含量的影響

本試驗(yàn)表明，隨著噴施次數(shù)和濃度的增加，蒜薹和鱗莖含硒量隨之增加，說明大蒜對(duì)硒有很強(qiáng)的富集作用，這與王晉民等［5］、王永勤等［7］、段詠新等［19］、院金謁等［6］的研究結(jié)果一致。含硒量與前人結(jié)果有差別，可能是由于大蒜品種不同、地域差異等原因造成的。

3.3 硒對(duì)蒜薹和鱗莖的產(chǎn)量與品質(zhì)的影響

研究證明，適量的硒可以提高大蒜產(chǎn)量［5－7］，改善作物品質(zhì)。關(guān)于硒對(duì)大蒜品質(zhì)影響的報(bào)道還相對(duì)較少，本試驗(yàn)得出，硒可以提高蒜薹和鱗莖中可溶性糖、可溶性蛋白、Vc含量，噴施2次10 mg/L的亞硒酸鈉效果最顯著。段詠新等［19］證明硒可以提高大蒜中蛋白質(zhì)和可溶性糖含量，但王晉民等［5］研究表明，施硒與大蒜中Vc和總糖含量呈負(fù)效應(yīng)，與本試驗(yàn)結(jié)果不同，但是在其它作物上有相似報(bào)道，如水培生菜加硒可提高生菜葉總糖、還原糖和可溶性蛋白含量［20］，李彥等［21］證明一定量的硒能提高番茄果實(shí)Vc含量。關(guān)于硒對(duì)大蒜品質(zhì)影響的報(bào)道還不是很多，得出不同的結(jié)果可能是由于品種、生長環(huán)境等因素不同所造成的。同時(shí)本試驗(yàn)還得出硒與大蒜素含量呈負(fù)相關(guān)，除對(duì)照(CK)外，在噴施相同次數(shù)條件下，隨硒濃度升高，大蒜素含量呈先升高后降低的趨勢，且以噴施2次10 mg/L的亞硒酸鈉的處理大蒜素含量最高，與對(duì)照無差異，目前其機(jī)理尚待進(jìn)一步研究。試驗(yàn)證明，蒜薹和鱗莖游離氨基酸含量的變化呈負(fù)相關(guān)，硒可減少蒜薹中游離氨基酸含量，增加鱗莖中游離氨基酸含量，可能是蒜薹與鱗莖對(duì)硒的耐受力不同，也可能是硒促進(jìn)了蒜薹中的游離氨基酸向鱗莖轉(zhuǎn)移，還可能是硒促進(jìn)了蒜薹中的游離氨基酸合成蛋白質(zhì)，目前還不能給出明確的解釋，有關(guān)硒對(duì)游離氨基酸含量影響的報(bào)道也不盡相同，如Munshi［22］指出硒可提高馬鈴薯塊莖中蛋白質(zhì)含量，降低游離氨基酸含量;史衍璽等［23］研究表明，硒能提高小白菜地上部游離氨基酸含量。

表6 硒肥噴施次數(shù)和濃度對(duì)大蒜鱗莖營養(yǎng)品質(zhì)的影響Table 6 Effects of different Se spraying frequencies and concentrations on nutrition quality in the bulbs of garlic

4 結(jié)論

試驗(yàn)證明，葉面施硒能有效提高大蒜葉片光合性能，提高蒜薹和鱗莖質(zhì)量、含硒量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和維生素C含量，提高鱗莖游離氨基酸含量。當(dāng)生長期噴施2次10 mg/L亞硒酸鈉時(shí)，光合性能達(dá)到最優(yōu)，蒜薹和鱗莖質(zhì)量、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C含量達(dá)到最高，鱗莖游離氨基酸含量最高，蒜薹和鱗莖大蒜素降低不顯著。高濃度(15 mg/L)的硒不利于葉片光合性能，蒜薹和鱗莖質(zhì)量、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、大蒜素含量的提高，當(dāng)噴施3次高濃度(15 mg/L)的硒肥時(shí)，以上指標(biāo)達(dá)到最低值，僅蒜薹中游離氨基酸降幅不顯著，但此時(shí)蒜薹和鱗莖的含硒量最高。

綜上，生長期噴施2次10 mg/L的亞硒酸鈉可以顯著增強(qiáng)大蒜葉片的光合性能，增加蒜薹和鱗莖的質(zhì)量，改善蒜薹和鱗莖的品質(zhì)。

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