潘 璇，廖從舒，李東風(fēng)

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631)

多巴胺對(duì)鳴禽發(fā)聲相關(guān)神經(jīng)元活動(dòng)的調(diào)控

潘 璇，廖從舒，李東風(fēng)*

(華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510631)

鳴禽多巴胺(DA)神經(jīng)元主要分布于中腦腹側(cè)被蓋區(qū)-黑質(zhì)體致密部(VTA-SNc復(fù)合體)和中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)(PAG),分別發(fā)出纖維投射至鳴唱控制核團(tuán)前腦紋狀X區(qū)、弓狀皮質(zhì)櫟核(RA)和高級(jí)發(fā)聲中樞(HVC).近年研究表明,中腦向鳴唱控制核團(tuán)中釋放的DA可以調(diào)控鳴唱控制核團(tuán)中神經(jīng)元的活動(dòng),進(jìn)而調(diào)節(jié)鳴禽的鳴唱行為.該文結(jié)合課題組研究，介紹多巴胺對(duì)鳴禽發(fā)聲相關(guān)神經(jīng)元活動(dòng)調(diào)控的研究進(jìn)展.

多巴胺； 鳴禽； X區(qū)； 弓狀皮質(zhì)櫟核； 電生理活動(dòng)

鳴禽是除了人類以外極少數(shù)具有發(fā)聲學(xué)習(xí)能力的動(dòng)物,其已成為研究運(yùn)動(dòng)序列控制和人類語(yǔ)言學(xué)習(xí)與產(chǎn)生的理想模型[1].

鳴唱控制系統(tǒng)由鳴禽腦內(nèi)的核團(tuán)及其通路構(gòu)成.其中鳴唱運(yùn)動(dòng)通路(VMP, Vocal Motor Pathway)由高級(jí)發(fā)聲中樞(HVC)→弓狀皮質(zhì)櫟核(RA)→舌下神經(jīng)氣管鳴管亞核(nXⅡts), VMP的主要功能是控制鳴曲的產(chǎn)生,直接參與鳴禽的發(fā)聲行為.另一條是鳴唱學(xué)習(xí)通路,也稱為前端腦通路(AFP, Anterior Forebrain Pathway).AFP由HVC→X區(qū)(Area X)→丘腦背外側(cè)核(DLM)→新紋狀體巨細(xì)胞核外側(cè)部(LMAN)→RA.AFP的主要功能在于幼鳥(niǎo)的鳴唱學(xué)習(xí)和成鳥(niǎo)的鳴唱穩(wěn)定性.

1 鳴禽DA神經(jīng)元的分布及調(diào)控區(qū)域

鳴禽DA神經(jīng)元集中分布于中腦VTA-SNc復(fù)合體及PAG(也稱CG或GCT).中腦DA神經(jīng)元通過(guò)發(fā)出的纖維投射到鳴唱控制核團(tuán),調(diào)節(jié)鳴禽的鳴唱學(xué)習(xí)與產(chǎn)生,其中VTA-SNc復(fù)合體的DA神經(jīng)元會(huì)密集投射到X區(qū),少部分投射到HVC和RA;PAG的DA神經(jīng)元?jiǎng)t只投射到HVC 和RA(圖1)[2-4].反過(guò)來(lái),鳴唱控制系統(tǒng)也可以將鳴唱信息及時(shí)反饋給中腦DA神經(jīng)元,主要通過(guò)X區(qū)Pd(蒼白球樣神經(jīng)元)發(fā)出的纖維下行至VP(腹側(cè)蒼白球),VP神經(jīng)元再發(fā)出纖維投射至VTA-SNc復(fù)合體[5],這樣就在X區(qū)與中腦DA神經(jīng)元之間建立起一條完整的往返回路,使得DA神經(jīng)元可以更加準(zhǔn)確地調(diào)節(jié)鳴禽鳴唱行為[6].而DAR(多巴胺受體)在鳴禽腦內(nèi)的分布也表明鳴唱控制核團(tuán)可能受到中腦投射的DA調(diào)控.DAR主要分為D1和D2兩類, D1R(D1受體)又有 D1A、D1B、D1C、D1D、D1X等亞型; D2R (D2受體)有 D2、D3、D4等亞型,其中D2亞型又可分為D2long、D2short的異構(gòu)形式.每一亞型的受體與多巴胺結(jié)合后可能產(chǎn)生不同的生理效應(yīng).總的來(lái)說(shuō),被DA激活后,D1R會(huì)激活興奮性G蛋白,增強(qiáng)腺苷酸環(huán)化酶的活性,從而增加cAMP的生成,產(chǎn)生興奮性效果;D2R則會(huì)激活抑制性G蛋白,產(chǎn)生相反的效果[7].KUBIKOVA等[8]應(yīng)用原位雜交研究發(fā)現(xiàn),DAR在鳴禽端腦的分布與鳴唱控制核團(tuán)具有顯著的相關(guān)性,其中D1A受體、D1B受體在X區(qū)非常密集地表達(dá),在RA和HVC中也有較密集的表達(dá);D2受體在X區(qū)有密集表達(dá);D3受體在RA和HVC中有較密集的表達(dá);而D1D受體只在非鳴唱控制核團(tuán)中有表達(dá).這些都暗示了DA可以通過(guò)激活分布于鳴唱控制核團(tuán)中不同的DAR調(diào)節(jié)鳴唱相關(guān)神經(jīng)元的活動(dòng)、基因的表達(dá)以及鳴唱行為.

圖1 多巴胺系統(tǒng)在鳥(niǎo)腦中的分布

Figure 1 Distribution of dopamine system in the brain of songbirds

2 DA對(duì)X區(qū)神經(jīng)元活動(dòng)的調(diào)控

X區(qū)位于鳴禽前腦LPO (旁嗅葉)中,呈卵圓形.它與哺乳動(dòng)物腦中的基底神經(jīng)節(jié)在進(jìn)化上同源,具有系統(tǒng)進(jìn)化和個(gè)體發(fā)育上的保守性. X區(qū)接受HVC和LMAN中神經(jīng)元的谷氨酸突觸輸入.此外,在X區(qū)的樹(shù)突叢中還有來(lái)自AVT投射形成的多巴胺突觸.X區(qū)內(nèi)有5類神經(jīng)元:SN(棘神經(jīng)元)、LA(長(zhǎng)持續(xù)后超級(jí)化神經(jīng)元)、LTS(低閾值發(fā)放神經(jīng)元)、FS(快發(fā)放神經(jīng)元)、AF(無(wú)棘快發(fā)放神經(jīng)元,由于與哺乳動(dòng)物蒼白球內(nèi)神經(jīng)元很相似也稱蒼白球樣神經(jīng)元,Pd).其中SN和AF為投射神經(jīng)元,SN接受HVC和LMAN的突觸輸入,之后與AF形成GABA突觸聯(lián)系,AF再發(fā)出GABA纖維投射到DLM[9].

X區(qū)既具有最密集的DAR分布,又具有最豐富的DA輸入,所以X區(qū)成為DA對(duì)鳴唱行為調(diào)控研究的焦點(diǎn).自2002年起,DING等開(kāi)始應(yīng)用全細(xì)胞膜片鉗記錄技術(shù),開(kāi)展了一系列DA對(duì)X區(qū)SN電生理活動(dòng)調(diào)節(jié)的研究.首先,他們發(fā)現(xiàn)DA能夠調(diào)節(jié)X區(qū)SN的誘發(fā)動(dòng)作電位的發(fā)放,當(dāng)D1R激活后,SN誘發(fā)動(dòng)作電位的發(fā)放頻率增加,而D2R激活后,SN誘發(fā)動(dòng)作電位的頻率降低,并且2類受體同時(shí)存在于同一神經(jīng)元上,所以DA對(duì)SN誘發(fā)動(dòng)作電位發(fā)放的調(diào)節(jié),依賴于2種受體在同一神經(jīng)元上所占的比例,表明了DA能夠通過(guò)激活不同的DAR調(diào)節(jié)X區(qū)SN興奮性[10]. 進(jìn)一步探究DA對(duì)鳴唱通路間信息傳遞的調(diào)節(jié)作用,應(yīng)用D1R激動(dòng)劑激活X區(qū)內(nèi)D1R可以降低HVC和LMAN到X區(qū)SN的谷氨酸突觸輸入.其機(jī)制可能是DA首先激活記錄神經(jīng)元旁邊的神經(jīng)元上D1R,之后通過(guò)PKA通路,增加腺苷(A)的分泌,進(jìn)而激活記錄神經(jīng)元的突觸前神經(jīng)元上腺苷受體(AR),減少了突觸前谷氨酸的釋放,使得記錄神經(jīng)元上EPSC幅度降低,即DA降低了HVC或LMAN到X區(qū)的信息傳遞(圖2)[11].LTP(長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)) 是突觸水平上的一種信息存儲(chǔ)方式[12],被認(rèn)為是學(xué)習(xí)記憶的可能機(jī)制.在X區(qū)SN上聯(lián)合給予突觸后去極化到0伏和突觸前100Hz的強(qiáng)直刺激可以誘導(dǎo)出LTP,這種LTP與哺乳動(dòng)物海馬中Schaffer側(cè)支到聯(lián)合通路谷氨酸突觸上產(chǎn)生的LTP十分相似.但不同的是,鳴禽X區(qū)SN上LTP的產(chǎn)生不僅需要NMDA受體的激活,還需要D1R的激活,表明DA可能在鳴禽鳴唱學(xué)習(xí)過(guò)程中具有重要的作用,其機(jī)制可能是由于DA激活了SN的D1R后,增加了cAMP活性,易化了LTP的產(chǎn)生; 也有可能由于D1R的活動(dòng)增強(qiáng)了L型鈣離子通道的通透,鈣離子的內(nèi)流增加,易化了LTP的產(chǎn)生[13].此外,他們還發(fā)現(xiàn)該LTP誘導(dǎo)的能力在雛鳥(niǎo)﹑幼鳥(niǎo)和成鳥(niǎo)中表現(xiàn)出增加的趨勢(shì).這個(gè)趨勢(shì)平行于在發(fā)育水平上X區(qū)DA支配密度的增加[14],這與產(chǎn)生LTP依賴于D1R相一致.因此,該LTP的特性可以在一定程度上受到發(fā)育水平上變化的DA的調(diào)節(jié),更進(jìn)一步地暗示了DA在鳴禽鳴唱系統(tǒng)發(fā)育中的重要意義.

圖2 多巴胺通過(guò)突觸前機(jī)制調(diào)節(jié)神經(jīng)元間信息的傳遞

Figure 2 Hypothesized mechanism underlying the D1-like DA receptor-mediated presynaptic depression

對(duì)于X區(qū) Pd, DA同樣具有非常重要的作用.DA通過(guò)激活D1R增加Pd自發(fā)動(dòng)作電位發(fā)放頻率,同時(shí)又能夠降低刺激HVC所引起的Pd誘發(fā)反應(yīng).在體實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),X區(qū)內(nèi)注入D1R阻斷劑會(huì)使鳴禽鳴曲的穩(wěn)定性降低,即在雌鳥(niǎo)存在的情況下,雄鳥(niǎo)也無(wú)法產(chǎn)生更穩(wěn)定的求偶性鳴唱[15].而鳴曲的穩(wěn)定性,一直認(rèn)為與AFP到RA的輸入有關(guān),損毀LMAN或LMAN→RA 的輸入降低,都可以增加鳴曲的穩(wěn)定性[16-18].所以有可能雄鳥(niǎo)在雌鳥(niǎo)存在時(shí)能夠產(chǎn)生特異的求偶性鳴唱,正是由于輸入到X區(qū)的DA發(fā)揮了功能,輸入到X區(qū)的DA激活D1R調(diào)節(jié)SN和Pd的自發(fā)及誘發(fā)電生理反應(yīng),減少X區(qū)→DLM的信息傳遞,進(jìn)而導(dǎo)致AFP的功能降低,減少了HVC→RA信息輸入的干擾,產(chǎn)生了更穩(wěn)定的求偶性鳴唱[13]. X區(qū)DA水平的變化也與該觀點(diǎn)相符,SASAKI等[19]使用微透析的方法監(jiān)視在斑胸草雀鳴唱過(guò)程中X區(qū)DA的釋放量.發(fā)現(xiàn)以10 min間隔來(lái)抽樣,鳴唱比安靜時(shí)X區(qū)具有更高的DA水平;與非求偶性鳴唱相比,求偶性鳴唱過(guò)程中X區(qū)DA水平更高.一方面,可能是由于VTA-SNc復(fù)合體中DA神經(jīng)元活動(dòng)增加,使投射到X區(qū)的DA量增加;另一方面可能是由于投射到X區(qū)的DA神經(jīng)元突觸末梢DAT(DA 載體)對(duì)胞外DA重吸收功能的改變.在非求偶性鳴唱過(guò)程中,DAT快速的重吸收高水平的DA,而在求偶性鳴唱過(guò)程中,DAT的功能被最少化,使得X區(qū)維持高水平的DA.實(shí)驗(yàn)表明,阻斷DAT可以使非求偶性鳴唱過(guò)程中DA水平增加,使得鳴禽的非求偶性鳴唱變得與求偶性鳴唱相似,消除了環(huán)境依賴性差異.同時(shí),應(yīng)用伏安法測(cè)量胞外DA濃度變化,發(fā)現(xiàn)在投射到X區(qū)的DA神經(jīng)元突觸末梢不僅具有DAT,還具有NET(NE載體),并且NET作用可能用來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)DA[20].在特定的環(huán)境中,正是由于上述2種機(jī)制維持了X區(qū)內(nèi)DA高水平,而這些DA調(diào)控著X區(qū)神經(jīng)元的活動(dòng),以及鳴唱通路中信息的傳遞,使鳴禽產(chǎn)生了特定的鳴唱行為.

3 DA 對(duì)RA神經(jīng)元活動(dòng)的調(diào)控

DAR不僅分布于X區(qū),在RA和HVC中也有較高密度的分布,同時(shí),中腦也有投射到RA和 HVC的DA神經(jīng)元,特別是PAG內(nèi)DA神經(jīng)元只投射到RA和HVC.有研究指出，PAG中DA神經(jīng)元的活動(dòng)與鳴禽鳴唱行為表現(xiàn)出高相關(guān)性，通過(guò)對(duì)TH(酪氨酸羥化酶,DA合成的限速酶)和Fos(fos表達(dá)的產(chǎn)物,fos為鳴唱相關(guān)基因)的標(biāo)記,發(fā)現(xiàn)在成鳥(niǎo)進(jìn)行求偶性鳴唱中,PAG內(nèi)TH水平與求偶性鳴曲產(chǎn)生數(shù)目相關(guān)[21];在幼鳥(niǎo)鳴唱學(xué)習(xí)中,PAG中TH-Fos的雙表達(dá)與幼鳥(niǎo)對(duì)于教習(xí)曲的識(shí)別和學(xué)習(xí)密切相關(guān)[22].這些暗示了PAG中DA神經(jīng)元的數(shù)量和活動(dòng)參與鳴禽求偶性鳴唱產(chǎn)生和鳴唱的學(xué)習(xí),而其調(diào)控作用的發(fā)揮可能是通過(guò)對(duì)RA或HVC中神經(jīng)元活動(dòng)的調(diào)控實(shí)現(xiàn)的.

RA位于弓狀皮質(zhì)背層下方的腹內(nèi)側(cè),接受HVC和LMAN信息的雙重傳入.RA腹側(cè)神經(jīng)元的軸突投射到舌下神經(jīng)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,支配鳴肌運(yùn)動(dòng).RA背側(cè)神經(jīng)元的軸突投射到延髓外側(cè)控制呼吸運(yùn)動(dòng)的區(qū)域.在非鳴唱情況下,RA神經(jīng)元表現(xiàn)為一種緊張的起搏器樣活動(dòng)狀態(tài);鳴唱期間,這種活動(dòng)模式則變化為一種與鳴曲的音節(jié)特征高度相關(guān)的相位模式.RA由投射神經(jīng)元和中間神經(jīng)元兩類細(xì)胞構(gòu)成,其突觸連接形式多樣.2類細(xì)胞均同時(shí)接受來(lái)自HVC和LMAN的谷氨酸興奮性突觸傳入[23],并與其中的GABA中間神經(jīng)元形成局部抑制性突觸連接[24],與投射神經(jīng)元的突觸側(cè)支形成局部興奮性突觸聯(lián)系[25](圖3).筆者實(shí)驗(yàn)室在研究RA 投射神經(jīng)元和中間神經(jīng)元的電生理學(xué)特性中發(fā)現(xiàn),靜息狀態(tài)時(shí),中間神經(jīng)元自發(fā)放非常少或無(wú),而投射神經(jīng)元表現(xiàn)出規(guī)律性間隔自發(fā)放;注入去極化電流刺激時(shí),中間神經(jīng)元表現(xiàn)出高頻動(dòng)作電位串發(fā)放,頻率隨刺激強(qiáng)度增大而增大,而投射神經(jīng)元誘發(fā)動(dòng)作電位的發(fā)放頻率較低,動(dòng)作電位波寬也較大,并重疊于自發(fā)電位中;注入超級(jí)化電流刺激時(shí),投射神經(jīng)元表現(xiàn)出特有的內(nèi)向整流現(xiàn)象[26].

圖3 RA內(nèi)神經(jīng)元間的突觸聯(lián)系

Figure 3 Synaptic connections between neurons in RA nucleus

鳴禽發(fā)聲運(yùn)動(dòng)的指令由HVC產(chǎn)生,HVC神經(jīng)元在鳴唱期間發(fā)出一些稀疏的非連續(xù)信號(hào)，與鳴曲基序有嚴(yán)格的時(shí)間對(duì)應(yīng)關(guān)系,但如不經(jīng)過(guò)進(jìn)一步的加工處理,將無(wú)法驅(qū)動(dòng)鳴肌產(chǎn)生連續(xù)性的鳴唱運(yùn)動(dòng).作為HVC與腦干運(yùn)動(dòng)通路之間的聯(lián)系核團(tuán),RA承擔(dān)了這一信號(hào)轉(zhuǎn)換的重要任務(wù).場(chǎng)電位記錄顯示，鳴曲中音素和音節(jié)的發(fā)放模式與RA的電位發(fā)放活動(dòng)正相關(guān)[27](圖4).單細(xì)胞記錄的結(jié)果顯示,RA神經(jīng)元在每次鳴曲基序期間可產(chǎn)生多次高頻脈沖發(fā)放.這些脈沖發(fā)放的起始時(shí)間及發(fā)放模式與鳴曲的音節(jié)結(jié)構(gòu)高度對(duì)應(yīng).RA神經(jīng)元的這種鳴唱相關(guān)發(fā)放模式雖源自HVC投射到RA的神經(jīng)元,但經(jīng)過(guò)RA內(nèi)大范圍抑制性環(huán)路的作用,產(chǎn)生了有別于HVC神經(jīng)元的電生理學(xué)特性.這種發(fā)放模式與鳴曲的音節(jié)結(jié)構(gòu)直接相關(guān),并作為輸出信號(hào)傳達(dá)到腦干運(yùn)動(dòng)通路,控制著鳴唱的產(chǎn)生[27].FEE等[28]也證實(shí)，在正常鳴唱期間刺激RA，將導(dǎo)致鳴唱行為出現(xiàn)短時(shí)混亂.所以，只要能夠影響到RA神經(jīng)元的電位發(fā)放就能夠改變鳴禽的鳴唱行為.筆者采用全細(xì)胞膜片鉗記錄技術(shù),注入200 pA,500 ms的去極化刺激,誘發(fā)RA投射神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位發(fā)放,發(fā)現(xiàn)在加入DA 5 min后,神經(jīng)元誘發(fā)動(dòng)作電位發(fā)放個(gè)數(shù)顯著增加,表明DA能夠顯著提高RA投射神經(jīng)元興奮性,用D1R阻斷劑處理,DA的這種易化作用消失,沒(méi)有出現(xiàn)抑制作用,表明RA內(nèi)可能只有D1R被DA激活,進(jìn)而增加了RA投射神經(jīng)元興奮性.這與RA內(nèi)DAR分布結(jié)果相一致,RA內(nèi)主要有D1A、D1B和D3等3種受體分布,而D3受體的功能主要是在DA系統(tǒng)病理狀態(tài)時(shí),調(diào)節(jié)D1R和D2R間的平衡,是治療DA系統(tǒng)疾病藥物作用的靶點(diǎn),所以在正常狀態(tài)時(shí),并不發(fā)揮顯著作用[29].DA增加RA投射神經(jīng)元的興奮性對(duì)于鳴唱行為具有重要作用,RA投射神經(jīng)元興奮性的增加,可以使RA更準(zhǔn)確地接收HVC和LMAN所傳遞的信息,進(jìn)而更準(zhǔn)確地調(diào)控鳴曲的產(chǎn)生.但是DA對(duì)于HVC和LMAN到RA的雙重信息輸入的調(diào)控作用以及RA內(nèi)DA水平與鳴禽鳴唱行為的相關(guān)性,有待于進(jìn)一步研究.

圖4 鳴曲中音素和音節(jié)的發(fā)放模式與RA的電位發(fā)放活動(dòng)相關(guān)

Figure 4 Element and syllable in song related to potentials fires in RA nucleus

鳴禽的鳴唱行為富于變化,幼鳥(niǎo)在鳴唱學(xué)習(xí)過(guò)程中,鳴唱高度不穩(wěn)定,表現(xiàn)為音節(jié)序列和音節(jié)聲學(xué)結(jié)構(gòu)多變,成年后盡管鳴曲模式固定,但音節(jié)基頻和響度等仍然表現(xiàn)出由于鳴唱目的不同而引起的改變,一般認(rèn)為鳴唱行為的這種不穩(wěn)定性是由于2條通路向RA信息輸入的差異,HVC至RA的興奮性突觸輸入會(huì)使鳴禽產(chǎn)生固定鳴曲模式,而來(lái)自LMAN到RA的興奮性突觸輸入則引起鳴唱的變化[30].綜上所述,可以得到這樣的猜想,在特定環(huán)境(如雌鳥(niǎo)存在)下,鳴禽中腦DA神經(jīng)元活動(dòng)增加,導(dǎo)致投射到鳴唱控制核團(tuán)中DA水平的增加,一方面,投射到X區(qū)的DA增加,減少X區(qū)下行信息的傳遞,導(dǎo)致整個(gè)AFP功能的降低即LMAN→RA輸入的減少.另一方面,投射到RA的DA增加,增強(qiáng)RA投射神經(jīng)元的興奮性,提高RA對(duì)HVC信號(hào)輸入的接收能力.兩方面共同促使鳴禽產(chǎn)生了更穩(wěn)定的求偶性鳴唱.另外,HVC作為鳴曲產(chǎn)生的起始核團(tuán),既具有DAR分布,又接收DA輸入,很可能也接受著DA的調(diào)控,這種調(diào)控是否也參與到鳴唱穩(wěn)定性的調(diào)控中,仍有待探討.

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Keywords： DA; songbirds; X area; RA; electrophysiological activity

TheControlofDopaminetoVocalRelatedNeuronsinSongbirds

PAN Xuan， LIAO Congshu, LI Dongfeng*

(School of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China)

Dopamine (DA) neurons distributed throughout VTA-SNc and PAG (the ventral tegmental area, the substantia nigra pars com-pacta, the periaque-ductal gray) of midbrain in songbirds, and projected to X area, the robust nucleus of the archistriatum (RA) and the high vocal center (HVC). In recent years, research showed that dopaminergic inputs to the forebrain regulate the activity of neurons in song system, and control the song behavior.This paper reviewed progress in this field.

2011-09-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30970363；31172092)

*通訊作者, dfliswx@126.com

1000-5463(2012)01-0001-05

Q495

A

【責(zé)任編輯 莊曉瓊】