朱 煥，李冬梅，許立濱

(1.哈爾濱理工大學應用科學學院，哈爾濱150080;2.黑龍江八一農(nóng)墾大學文理學院，黑龍江大慶163319)

在自然界中，種群的增長往往具有一個生長發(fā)育的過程，可分為幼年、成年2個年齡階段，或者可分為幼年、成年、老年3個階段.在不同的年齡階段，種群都會表現(xiàn)出不同的成長特征.另一方面，在研究種群動力學模型時，時滯對微分方程解的拓撲結(jié)構(gòu)會產(chǎn)生較大的影響.在許多情況下，滯量的改變會破壞正平衡點的穩(wěn)定性，進而產(chǎn)生Hopf分支.因此，在研究種群間的相互作用時，考慮階段結(jié)構(gòu)及時滯的影響因素是十分有意義的.

近年來，已有許多學者對具有階段結(jié)構(gòu)的種群動力學模型進行了研究[1－5].Magnusson J·G研究了成年捕食者具備捕食能力而幼年捕食者不具備捕食能力的階段的捕食系統(tǒng)，得出若捕食者幼蟲的死亡率較低或者轉(zhuǎn)化成成蟲的轉(zhuǎn)化率較高時，則模型具有穩(wěn)定的平衡點，否則成年捕食者會自食幼年捕食者，由此會產(chǎn)生Hopf分支[2].王穩(wěn)地，陳蘭蓀研究了一類具有階段結(jié)構(gòu)的捕食－被捕食模型如下.

其中:xi(t)，xm(t)，y(t)分別代表幼年捕食者、成年捕食者、食餌在t時刻的密度.給出了模型存在著軌道漸近穩(wěn)定的周期解，系統(tǒng)為永久持續(xù)生存的以及正平衡點為全局漸近穩(wěn)定的充分條件[4].肖燕妮，陳蘭蓀研究了具有HollingⅡ類功能反應，且捕食者具有階段結(jié)構(gòu)的捕食－被捕食系統(tǒng)如下.

其中:x(t)，y1(t)，y2(t)分別代表食餌種群、幼年捕食者、成年捕食者在t時刻的密度;r為食餌種群的出生率;v1，v2分別代表幼年捕食者、成年捕食者的死亡率;k代表食餌到捕食者的轉(zhuǎn)化系數(shù);d代表幼年捕食者到成年捕食者的轉(zhuǎn)化率.利用復合矩陣的理論給出了正平衡點為全局漸近穩(wěn)定的條件[5].田曉紅，徐瑞研究了食餌具有階段結(jié)構(gòu)的時滯兩種群捕食系統(tǒng)，得到了正平衡點的穩(wěn)定性，并且以滯量為參數(shù)，考慮了Hopf分支的存在性，得出當滯量經(jīng)過一些特殊值的時候，正平衡點的穩(wěn)定性被破壞，從而會產(chǎn)生Hopf分支[6].

許多生物種群其幼仔相對其成年種群而言非常弱小，一般不具備捕食食餌的能力，而是需要其親體的撫養(yǎng).因此本文將捕食者分成了幼年和成年兩個階段，在捕食過程中幼體是不具備捕食食餌的能力.并在模型中考慮進了適合哺乳動物的HollingⅢ類功能反應函數(shù).由于幼年捕食者會向成年捕食者轉(zhuǎn)化，所有又在模型中考慮了這個轉(zhuǎn)化時間，即為時滯τ.得到了正平衡點為局部漸近穩(wěn)定的條件，并且以滯量τ為參數(shù)得出了Hopf分支存在的條件，并利用數(shù)值模擬驗證了所得到的結(jié)果.具體模型建立如下.

其中:x(t)，y1(t)，y2(t)分別代表食餌種群、幼年捕食者、成年捕食者在t時刻的密度;r為食餌種群的出生率，且食餌種群自身帶有密度制約;k代表食餌到捕食者的轉(zhuǎn)化系數(shù);d代表幼年捕食者到成年捕食者的轉(zhuǎn)化率;v1，v2分別代表幼年捕食者、成年捕食者的死亡率;τ≥0代表捕食者從幼年生長到成年所需要用到的時間.

由于種群生態(tài)意義，系統(tǒng)(1)應在

1 正平衡點的穩(wěn)定性及Hopf分支的存在性

當kbd－(d+v1)mv2＞0時，可解得

由此可得

而，得系統(tǒng)(1)在正平衡點E*處Jacobian矩陣對應的特征方程為

其中

定理2若系統(tǒng)(1)滿足(H1)及且則存在τ=0，使得系統(tǒng)(1)所對應的平衡點E*在τ＜τ0時仍然保持穩(wěn)定，且在τ=τ0時產(chǎn)生Hopf分支.

證明 當τ=0時，特征方程(4)變?yōu)?/p>

若p1＞0，p1(p2+q2)－(p3+q1)＞0，由Hurwitz準則[7]，可知特征方程(5)所有根均具有負實部，則平衡點E*是系統(tǒng)(1)的穩(wěn)定平衡點.

當τ≠0時，特征方程(4)關(guān)于τ是連續(xù)的，由函數(shù)的連續(xù)性，對微小的τ＞0，平衡點E*仍是系統(tǒng)(1)的穩(wěn)定平衡點.

此時，系統(tǒng)(1)的特征方程(4)有一對純虛根λ=±iω(ω ＞0).

事實上，ω應滿足特征方程(4)，整理有

從而由式(6)，得

經(jīng)計算可知

將ω0再代入到方程組(6)中，可解得

從而得出ω0所對應的τn為

τ0是式(4)產(chǎn)生純虛根的小 τ值.當 τ＜τ0時，E*仍然保持穩(wěn)定.由Butler引理[8]，下面只需證明則可知系統(tǒng)(1)在E*的附近產(chǎn)生Hopf分支.

將特征方程(4)中的λ視作τ的函數(shù)，記λ=λ(τ)，對 τ進行微分，有

解得

則有

由假設(H3)及式(7)有

則有

證畢.

2 數(shù)值模擬

考慮如下系統(tǒng)

經(jīng)計算系統(tǒng)(8)的惟一正平衡點為E*=(1，8，6)，且得 τ0≈3.1635.當 τ=2＜ τ0時，正平衡點E*是穩(wěn)定的平衡點(見圖1).當τ=4＞τ0時，系統(tǒng)(8)正平衡點E*是不穩(wěn)定，且在正平衡點E*附近分支出周期解(見圖2).由此可知系統(tǒng)(8)在τ=τ0時產(chǎn)生了Hopf分支.

圖1 τ=2時正平衡點E*穩(wěn)定

圖2 τ=4時正平衡點E*不穩(wěn)定

[1]ALELLOW G，F(xiàn)REEDAM H I.A time－delay Model of Single－species Growth with Stage Structure[J].Math.Biosci.，1990，101:139－153.

[2]MAGNUSSON J G.Destabilizing Effect of Cannibalism on a Structured Predator－prey System[J].Math.Biosci.，1999，155:61－75.

[3]陳蘭蓀，王東達，楊啟昌.階段結(jié)構(gòu)種群動力學模型[J].北華大學學報:自然科學版，2000，1(3):185－191.

[4]WANGW D，CHEN L S.A Predator－prey System with Stage－structure for Predator[J].Comp.Math.Appl.，1997，33:83－91.

[5]XIAO Y N，CHEN L S.Global Stability of a Predator－prey System with Stage Structure for the Predator[J].Acta Mathematica Sinica，English Series.，2003，2:1－11.

[6]田曉紅，徐 瑞.一類具時滯和階段結(jié)構(gòu)的捕食模型的穩(wěn)定性與Hopf分支[J].高校應用數(shù)學學報，2010，25(3):285－292.

[7]馬知恩，周義倉.常微分方程定性與穩(wěn)定性方法[M].北京:科學出版社，2001.

[8]FREEDAM H I，SREE H R V.The Trade－off between Mutual Interference and Time Lags in Predator－prey Systems[J].Bull Math Biol.，1983，45:991－1004.