欒青杉，孫堅強，吳 強，王 俊

（1.中國水產科學研究院 黃海水產研究所海洋可捕資源評估與生態(tài)系統(tǒng)實驗室，山東 青島 266071；2.山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室，山東 青島 266071）

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級生產者，通過光合作用固定大氣中的CO2制造有機物，在全球變化和海洋碳循環(huán)中扮演著重要的角色。在南大洋生態(tài)系統(tǒng)中，它同時也為南極磷蝦持續(xù)資源量的維系提供充足的物質基礎。

關于南大洋浮游植物的物種組成、豐度、光合色素、分布等多個方面的研究報道已有很多［1－5］。南極海域浮游植物的水華主要以硅藻和定鞭金藻為主，近岸水域和邊緣冰區(qū)的初級生產力較高［6］。海冰的形成和融化、冰架的裂冰和冰山的移動、上升流等過程，都會對浮游植物消長產生影響［7－10］。磷蝦、橈足類等浮游動物對于南極近岸水域浮游植物水華的控制作用也較為顯著［11－13］，海鏈藻、棕囊藻等硅藻和定鞭金藻物種，其大小也都處于不同生長發(fā)育階段磷蝦個體的有效攝食粒徑范圍之內［14］。

國內學者對于南極浮游植物的研究，涵蓋了群落、現(xiàn)存量、初級生產力和新生產力等多個方面，在普里茲灣、長城灣、南設得蘭群島及其鄰近海域，開展過大量深入的工作［15－26］，這對于認識浮游植物及其變動對南極海域食物網結構和功能的影響作用，提供了詳實的歷史資料。結合2010－01－02農業(yè)部首次南極磷蝦探捕所獲的浮游植物網采樣品，分析了2010年夏季南極半島附近海域的浮游植物群落特征，進一步補充和積累了調查海域的浮游植物資料，也為南極海洋生物資源的開發(fā)及可持續(xù)利用提供基礎的數(shù)據(jù)參考和科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 航次調查和取樣

2010－01－23—02－13研究人員乘坐“安興?！陛喸谀蠘O半島以北南大洋水域（鄰近南設得蘭群島和南奧克尼群島）進行了南極磷蝦探捕航次外業(yè)調查，在40°～70°W，58°～66°S的海域共設置44個調查站位（圖1）。

圖1 2010年夏季南極半島以北南大洋海域浮游植物采樣站位Fig.1 Phytoplankton sampling stations in the Southern Ocean adjacent to the Antarctic Peninsula during austral summer 2010

浮游植物采樣按照《海洋調查規(guī)范》［27］進行，采樣工具為小型浮游生物網（網口直徑37cm，網口面積0.1m2，網身長280cm，網孔77μm），采樣方式為在每個調查站位自水深200m至表垂直拖網一次，樣品立即移入500mL聚乙烯（PE）瓶中，加入樣品體積5%的緩沖甲醛溶液固定，常溫避光保存。

海水溫度、鹽度和葉綠素a質量濃度利用船載CTD進行現(xiàn)場測定。

1.2 浮游植物樣品分析

浮游植物樣品于2010－09運回，然后在實驗室內進行鏡檢分析。樣品按照浮游植物的多少進行濃縮或稀釋，標定到一定體積，然后取0.5mL的亞樣品置于0.5mm深的朱樹屏計數(shù)框中，立即在Leica?Biomed光學顯微鏡（型號：020－507.010）下進行物種鑒定和細胞計數(shù)。細胞豐度的計算按照《海洋調查規(guī)范》［27］進行。物種的分類依據(jù)形態(tài)學差異，參考Tomas的標準［28］。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

物種豐富度的計算采用瑪格麗夫指數(shù)（dMa，Margalef index），其計算公式［29］：

物種多樣性指數(shù)采用香農－威納指數(shù)（H′，Shannon－Wiener index），其計算公式［30］：

物種均勻度指數(shù)（J）采用Pielou的計算公式［31］：

優(yōu)勢度（Y），其計算公式：

其中，N為樣品中所有物種的總個體數(shù)；S為樣品中的物種總數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中總個體數(shù)的比值；ni為第i種的總個體數(shù)；fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

2 結 果

2.1 溫、鹽與葉綠素a特征

2010年夏季調查區(qū)海水表層溫度為0.38～2.5℃，平均（1.56±0.52）℃，高值出現(xiàn)在南奧克尼群島的北部海域（＞2.0℃），調查區(qū)中部南設得蘭群島北部海域水溫也較高（圖2）。海水表層鹽度介于26.9～34.2，平均（33.6±1.19），變化范圍較大，高值分布區(qū)與溫度的高值區(qū)較為一致，出現(xiàn)在鄰近南奧克尼群島的西北部海域。調查區(qū)北部斷面（A40～A46）表層海水表現(xiàn)出了高溫高鹽的特征。夏季海水表層葉綠素a質量濃度變動在0.026～0.514mg／m3，平均（0.054±0.080）mg／m3，最大值出現(xiàn)在調查區(qū)中部海域 A22測站，其余站位表層葉綠素a質量濃度皆小于0.1mg／m3。200m以內水柱積分葉綠素a質量濃度變化在（1.16～114.6）mg／m2，平均（22.2±27.8）mg／m2，高值出現(xiàn)在南奧克尼群島北部海域（A44測站最高），主要由表層以下10～75m的高葉綠素a質量濃度貢獻。南設得蘭群島西北部海域（A03～A05）的整個水層葉綠素a質量濃度都很低。

圖2 調查區(qū)表層溫度、表層鹽度和葉綠素a特征Fig.2 The characteristics of sea surface temperature，sea surface salinity and chlorophyll－ain the survey area

2.2 網采浮游植物物種組成

本次調查中共鑒定浮游植物49種（含變型和未定種），其中硅藻20屬40種，甲藻6屬8種，硅鞭藻1屬1種。硅藻是調查區(qū)主要的浮游植物類群，占到各站位出現(xiàn)物種數(shù)的62.5%～100%，甲藻為0～37.5%。硅藻中擬脆桿藻屬（Fragilariopsisspp.）和角毛藻屬（Chaetocerosspp.）的物種較多，各出現(xiàn)了6種。浮游植物生態(tài)類型多為南大洋特有種，少數(shù)為極地種、冷水種和廣布種。調查區(qū)浮游植物的物種名錄見表1。

表1 調查區(qū)浮游植物物種名錄Table 1 Phytoplankton species list of the survey area

2.3 細胞豐度

調查區(qū)浮游植物總豐度變化在387～1.04×107個／m3，平均9.51×105個／m3。最大值出現(xiàn)在調查區(qū)東北隅的A40站，其次為鄰近水域的A43和A36兩個測站（圖3）。浮游植物的密集區(qū)與水柱積分葉綠素a質量濃度的高值區(qū)相一致，皆分布于南奧克尼群島北部高溫高鹽水控制的海域。此外細胞豐度在調查區(qū)中部和南設得蘭群島西北部海域也存在2個高值分布區(qū)，中部的高值區(qū)主要由表層的浮游植物貢獻，而西北部的高值區(qū)則主要由50～100m層的浮游植物貢獻。硅藻的細胞豐度變化在261～9.96×106個／m3，平均7.60×105個／m3，平均占到浮游植物總豐度的70.5%。甲藻的細胞豐度變化在0～2.32×106個／m3，平均1.92×105個／m3，平均占到浮游植物總豐度的29.4%。硅藻和甲藻的豐度分布趨勢與浮游植物總豐度的分布較為一致，甲藻在A22～A24測站細胞豐度所占比例很高（＞90%），主要由裸甲藻貢獻。浮游植物各物種細胞豐度所占比例見表1。

圖3 調查區(qū)浮游植物細胞豐度特征Fig.3 The characteristics of phytoplankton cell abundance in the survey area

2.4 優(yōu)勢種

本次調查浮游植物的優(yōu)勢種為南極海毛藻（Thalassiothrixantarctica）、裸甲藻（Gymnodiniumsp.）、角毛藻（Chaetocerossp.）、細條偽菱形藻（Pseudo－nitzschialineola）、克格倫擬脆桿藻（Fragilariopsiskerguelensis）、蛇形角毛藻（Chaetoceroscriophilus）、無刺環(huán)毛藻（Corethroninerme）和短擬脆桿藻（Fragilariopsiscurta）。浮游植物各物種在調查區(qū)所有測站的出現(xiàn)頻率和優(yōu)勢度大小詳見表1，其中有6個物種的優(yōu)勢度大于0.01，包括5種硅藻和1種裸甲藻，在調查水域浮游植物群落中的優(yōu)勢程度較為明顯。

浮游植物優(yōu)勢種豐度分布見圖4。南極海毛藻在出現(xiàn)站位的細胞豐度變化在9～3.15×106個／m3，平均2.52×105個／m3；裸甲藻變化在32～2.32×106個／m3，平均1.98×105個／m3；角毛藻變化在9～4.77×106個／m3，平均3.53×105個／m3；細條偽菱形藻變化在72～3.07×106個／m3，平均3.17×105個／m3；克格倫擬脆桿藻變化在59～4.67×105個／m3，平均3.75×104個／m3；蛇形角毛藻變化在18～1.80×105個／m3，平均2.81×104個／m3；無刺環(huán)毛藻變化在318～3.40×105個／m3，平均3.83×104個／m3；短擬脆桿藻變化在18～1.85×105個／m3，平均1.77×104個／m3。其中，南極海毛藻、角毛藻、細條偽菱形藻、蛇形角毛藻和無刺環(huán)毛藻主要密集分布在南奧克尼群島以北海域；克格倫擬脆桿藻和短擬脆桿藻除密集出現(xiàn)在調查區(qū)東部海域外，在南設得蘭群島西北部海域存在高值分布區(qū)；裸甲藻的分布則較為廣泛，除了在以上2個區(qū)域出現(xiàn)以外，在調查區(qū)中部海域也有很高的細胞豐度。

圖4 調查區(qū)浮游植物優(yōu)勢種豐度分布Fig.4 Cell abundance distribution of dominant phytoplankton species in the survey area

2.5 多樣性

調查期間，浮游植物物種豐富度變動在0.21～2.09，平均（1.03±0.39），在調查區(qū)南設得蘭群島以西海域豐富度程度較高（圖5）。香農－威納指數(shù)變動在0.028～3.50，平均（2.07±0.91），高值分布區(qū)出現(xiàn)在調查區(qū)西南部和南設得蘭群島西北部海域。物種均勻度指數(shù)變動在0.014～0.96，平均（0.57±0.24），分布趨勢與香農－威納指數(shù)的分布較為一致。以上3個群落多樣性的指標，可以反映出調查區(qū)浮游植物群落的穩(wěn)定性和成熟度。在高值分布的水域，浮游植物群落趨于成熟，這時物種多樣性程度較高，均一性較好，群落相對穩(wěn)定，從而能夠抵抗海洋生態(tài)系統(tǒng)中理化環(huán)境條件的較大改變，而保持結構不會受到大的影響。

圖5 調查區(qū)浮游植物多樣性特征Fig.5 The characteristic of phytoplankton diversity in the survey area

3 討 論

3.1 南極海域的浮游植物群落

我國對南極海域浮游植物生態(tài)學的研究始于20世紀80年代，在長城灣、南設得蘭群島附近海域、普里茲灣、鄰近南極南印度洋海域開展了大量的研究工作，為南極海域浮游植物生態(tài)研究提供了寶貴的歷史資料［15－24］。已有的研究結果顯示，南極海域浮游植物鑒定物種數(shù)在31～201種，平均豐度在1.892×105～687.382×105個／m3。在長城灣和南設得蘭群島附近海域，浮游植物以角毛藻屬、根管藻屬（Rhizosoleniaspp.）、海鏈藻屬（Thalassiosiraspp.）的物種居多［15－18，21］。在普里茲灣及鄰近南印度洋海域，優(yōu)勢種主要為菱形藻屬（Nitzschiaspp.）、擬脆桿藻屬（Fragilariopsisspp.）、偽菱形藻屬（Pseudo－nitzschiaspp.）的物種［19－20，22－26］。南極海域海水的溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽在海流和浮冰的影響下有著不同的分布狀況，浮游動物、磷蝦的攝食控制存在差異，同時浮游植物各物種在形態(tài)功能學、生存策略和生態(tài)適應性上也有著很大的不同，因此浮游植物及其優(yōu)勢種分布出現(xiàn)了多樣化的格局。本次調查浮游動物總生物量高值出現(xiàn)在南奧克尼群島以北海域，其下行控制作用影響著浮游植物的豐度和物種多樣性，香農－威納指數(shù)的分布也顯示南設得蘭群島以西海域浮游植物群落結構的穩(wěn)定性程度優(yōu)于其它水域。站位的布設覆蓋到了南設得蘭群島以西、以北以及南奧克尼群島以北的南大洋海域，因此出現(xiàn)的物種也多為南大洋特有種和廣布種，比如南極海毛藻、細條偽菱形藻、克格倫擬脆桿藻、蛇形角毛藻等。這些長鏈狀的、大細胞的硅藻物種，在開闊的、鐵限制的南極繞極流和邊緣冰區(qū)海域，是常見的優(yōu)勢種和水華種，克格倫擬脆桿藻和南極海毛藻也成為南極繞極流區(qū)硅藻泥積累的重要來源［32］，研究中南極海毛藻成為最優(yōu)勢的物種也印證了這一點。南極海毛藻這種大而長的硅藻物種，細胞具有較大的表面積／體積比，有利于N、P等營養(yǎng)鹽和限制性營養(yǎng)鹽鐵元素的吸收［24］，因此也是其在調查區(qū)形成優(yōu)勢分布的重要原因。

3.2 浮游植物分布與環(huán)境的關系

浮游植物的分布與海流、水團性質、海水溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽等理化環(huán)境條件的變化關系密切。已有資料表明，溫度是影響南極海域浮游植物分布的主要因子之一［15］。在長城灣海域，浮游植物豐度與水溫有著明顯的對應關系，由于該海域磷酸鹽較為豐富，硝酸鹽常成為浮游植物生長的限制因子［18］。在普里茲灣及其鄰近南印度洋海域，夏季水體的穩(wěn)定性程度較高，浮游植物的生長大量消耗了水體中的溶解無機營養(yǎng)鹽，因此，細胞豐度與N，P，Si多呈負相關關系［20，24］。在普里茲灣南極輻散帶影響下的特定海域，出現(xiàn)高溫高鹽水的涌升現(xiàn)象，給表層和中上層海水帶來豐富的營養(yǎng)鹽，在相對穩(wěn)定的水體中，浮游植物大量增殖，形成高的細胞豐度［22］。此外，海冰的厚度、浮冰的融化、冰藻釋放的播種作用，也影響到南極海域浮游植物豐度的變化［15，22］。本研究調查區(qū)以北是德雷克海峽，太平洋和大西洋通過自西向東的南極繞極流進行著水交換［33］。南奧克尼群島以北正對著溫暖的斯科舍海，以南則是冰冷的威德爾海。威德爾海深層水的一支［34］，沿著南設得蘭弧形列島的深層陸坡，向西流向德雷克海峽，在南設得蘭群島西北部海域，與來自南極繞極水自西向東的繞極深層水和亞熱帶太平洋深層水相遇，給調查區(qū)西北部海域帶來了豐度的營養(yǎng)鹽，同時德雷克海峽水和亞熱帶太平洋水的影響使得此區(qū)海水溫度升高，因此出現(xiàn)了浮游植物的密集分布區(qū)。威德爾海深層水的另一支［34］，則通過奧克尼海峽，經過南斯科舍海嶺，從斯科舍海南部邊緣向西流向德雷克海峽，在南奧克尼群島北部海域，與繞極深層水強烈混合涌升，水體中營養(yǎng)鹽充足，加之斯科舍海的高溫水使得南奧克尼群島北部海域的海水溫度明顯上升（＞2.0℃），因此形成了此區(qū)浮游植物細胞豐度的高值分布。本研究浮游植物指標與海水表層溫、鹽的相關性分析結果（表2）表明，積分葉綠素a、總細胞豐度、硅藻豐度與溫度皆呈現(xiàn)極顯著正相關性（p＜0.01），皮爾遜（Pearson）相關系數(shù)r值分別達到0.412，0.476和0.539。優(yōu)勢種中南極海毛藻和細條偽菱形藻也與溫度成極顯著正相關性（p＜0.01），角毛藻、克格倫擬脆桿藻、蛇形角毛藻、無刺環(huán)毛藻和短擬脆桿藻與溫度也分別達到顯著性正相關（p＜0.05）。因此可以看出，溫度對于調查區(qū)浮游植物的生長和分布，是重要的影響因子之一，這與已有研究資料的結果也是相一致的［15，18］。

表2 浮游植物與表層溫、鹽的相關分析Table 2 Pearson correlation analysis of phytoplankton items with sea surface temperature and sea surface salinity

4 結 論

1）本次調查鑒定浮游植物49種，其中硅藻20屬40種，甲藻6屬8種，硅鞭藻1屬1種；硅藻是調查區(qū)主要的浮游植物類群。

2）浮游植物總豐度變化在387～1.04×107個／m3，平均9.51×105個／m3；硅藻的細胞豐度變化在261～9.96×106個／m3，平均7.60×105個／m3；甲藻變化在0～2.32×106個／m3，平均1.92×105個／m3。

3）浮游植物優(yōu)勢種為南極海毛藻、裸甲藻、細條偽菱形藻、克格倫擬脆桿藻、蛇形角毛藻、無刺環(huán)毛藻和短擬脆桿藻。

4）本次調查在南設得蘭群島以西海域，浮游植物群落穩(wěn)定性優(yōu)于其它水域，物種均一性較好。

5）溫度是影響調查區(qū)浮游植物分布的重要環(huán)境因子，與積分葉綠素a、總細胞豐度皆呈極顯著的正相關性。

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