金耀華，劉杜玲，李青鋒

核桃（Juglans regia）是我國重要的經(jīng)濟(jì)生態(tài)樹種之一，因其經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及社會效益高而在各地廣泛栽培。近年來核桃光合作用研究試材有普通核桃［1－4］、河北核桃［5］（藝核1號）、鐵核桃及其核桃雜交種［6］，研究中試驗(yàn)材料多為普通核桃。果樹的光合能力是其產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，干物質(zhì)的90%以上來自葉片的光合產(chǎn)物口。而核桃90%～95%的干物質(zhì)是通過光合作用獲得的。光合速率決定光合產(chǎn)物的積累，在一定程度上也決定產(chǎn)量的高低［7－8］。隨著我國核桃產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，核桃相關(guān)的科學(xué)研究也逐漸深入，越來越多，研究核桃光合特性，對于了解核桃豐產(chǎn)機(jī)理、實(shí)施標(biāo)準(zhǔn)化豐產(chǎn)高效栽培具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)地設(shè)在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)教學(xué)試驗(yàn)苗圃內(nèi)，地處暖溫帶半濕潤氣候區(qū)。地理位置為34°18′N，108°15′E，海拔高度450m。年平均氣溫12.9℃，1月均溫－1.2℃ ，7月均溫26.0℃ ，年均≥l0℃積溫4 143℃，年日照時(shí)數(shù)2 163h［9］。

1.2 試驗(yàn)材料

采用的實(shí)驗(yàn)材料為五種核桃嫁接樹三年植株，分別為魯光、清香、香玲、西林3號、西洛3號。

1.3 光合特性的測定方法

1.3.1 光合速率日變化的測定 每個(gè)品種選擇四株生長健壯，生長勢基本一致的植株，選擇同一方向（向東）上同一部位（中部葉片，從復(fù)葉基部數(shù)起第三對葉片）無病蟲害和機(jī)械損傷的葉片，每個(gè)核桃品種測定8枚。本試驗(yàn)采用Li－6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)儀，在2010年5月15日8：00～18：00，每隔2h測定1次。測定的光合指標(biāo)包括光合有效輻射（PAR，μmol·m－2·s－1）、氣溫（Ta，℃）、凈光合速率 （Pn，μmol·m－2·s－1）、蒸騰速率（Tr，mmol·m－2·s－1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，μmol·m－2·s－1）和胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol－1）。

1.3.2 香玲核桃光合曲線的測定 從早晨9：00～11：00，用儀器配備的紅藍(lán)光源控制光強(qiáng)，測定不同光強(qiáng)條件下核桃葉片的凈光合速率等指標(biāo)，光合有效輻射（PAR）梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m－2·s－1。

1.3.3 光響應(yīng)曲線擬合及光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）計(jì)算 采用非直線雙曲線方程［10］對不同品種核桃葉片Pn與PAR之間的響應(yīng)關(guān)系進(jìn)行擬合，公式為：

其中，φ為表觀量子效率，Pmax為最大凈光合速率，k為光響應(yīng)曲線曲角。

計(jì)算飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）：對Pn在低光強(qiáng)下（PAR＜200μmo1·m－2·s－1）的響應(yīng)進(jìn)行直線回歸，求出光響應(yīng)曲線直線方程斜率（φ），即表觀量子效率。當(dāng)Pn＝Pmax時(shí)，得到光飽和點(diǎn)LSP；Pn＝0時(shí)，得到光補(bǔ)償點(diǎn)LCP［11］。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理方法 采用Excel和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同核桃品種的光合作用日變化

2.1.1 凈光合速率（Pn）日變化 由圖1可見，不同核桃品種Pn日變化曲線不同，主要呈單峰型和雙峰型2種類型。其中魯光、清香、西林3號、西洛3號呈單峰型變化，香玲呈雙峰型變化，有“午休”現(xiàn)象。呈單峰型曲線的核桃品種中，峰值出現(xiàn)在14：00的有魯光、清香、西林3號，Pn分別為16.71、16.5和15.45μmol·m－2·s－1；峰值出現(xiàn)在12：00的有只有西洛3號，Pn為15.08μmo1·m－2·s－1。香玲核桃的第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10：00，Pn為18.25 μmol·m－2·s－1。12：00出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。第2個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00，Pn為16.99μmol·m－2·s－1。凈光合速率日平均值大小順序?yàn)橄懔幔爵敼猓厩逑悖疚髁?號＞西洛3號。

圖1 核桃苗木凈光合速率日變化

2.1.2 蒸騰速率（Tr）日變化 由圖2可見，不同核桃品種的Tr日變化曲線有單峰型和雙峰型2種。其中，西林3號和西洛3號呈單峰型變化，魯光、清香和香玲呈雙峰型變化。西林3號和西洛3號的峰值均出現(xiàn)在14：00，魯光、清香和香玲第1個(gè)峰值出現(xiàn)在10：00，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在14：00。第二個(gè)峰值均大于第一個(gè)峰值。在18：00時(shí)，蒸騰速率到達(dá)最小值，此時(shí)蒸騰速率極弱，最大值僅為0.59mmol·m－2·s－1，最小值僅為0.25mmol·m－2·s－1，因?yàn)榇藭r(shí)溫度降低，濕度增大，致使蒸騰速率降低。在中午10：00，在所有核桃品種當(dāng)中，香玲核桃的蒸騰速率最大；在14：00，香玲核桃的蒸騰速率亦為最大值；香玲核桃的平均蒸騰速率亦為最大值。

2.1.3 氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化 由圖3可見，不同核桃品種的氣孔導(dǎo)度Gs日變化曲線有2種類型。西林3號和西洛3號的Gs曲線呈單峰型。魯光、清香和香玲呈雙峰型，第一、第二個(gè)峰值均分別出現(xiàn)在10：00、14：00，14：00時(shí)峰值較高。另外，從圖中還可以看出，香玲核桃的氣孔導(dǎo)度日變化曲線呈明顯的雙峰型，而且在任意時(shí)刻的氣孔導(dǎo)度均大于其他品種。

圖2 核桃苗木蒸騰速率日變化

圖3 核桃苗木氣孔導(dǎo)度日變化

2.1.4 胞間CO2濃度（Ci）日變化 由圖4知，5不同核桃品種的Ci日變化曲線類型呈單谷型，雙谷型和平緩變化3種類型。魯光的Ci曲線呈單谷型，上午8：00時(shí)后隨著Pn的增加Ci下降，16：00達(dá)最低，之后又開始逐漸回升。清香的曲線呈雙谷型，上午8：00時(shí)后隨著Pn的增加Ci下降，12：00時(shí)到達(dá)第一個(gè)波谷，稍上升后，16：00時(shí)到達(dá)第二個(gè)波谷，之后又有所回升。香玲、西林3號、西洛3號的曲線變化比較平緩，基本上呈遞減的趨勢。

圖4 核桃苗木胞間CO2濃度日變化

2.1.5 不同核桃品種葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)分析 分析結(jié)果顯示（表1），5個(gè)核桃品種光合特征日變化參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析（見表1），發(fā)現(xiàn)Pn與Tr、Pn與Gs、Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。Pn與Ci、Tr與Ci、Gs與Ci呈正相關(guān)，但均不顯著。

表1 不同核桃品種光合特性的相關(guān)分析

2.2 香玲核桃的光響應(yīng)特征

擬合得到曲線R2為0.9472，根據(jù)Pn與PAR數(shù)值繪制圖形（圖5）。當(dāng)光照在58.997 μmo1·m－2·s－1左右時(shí)，香玲核桃葉片Pn為0；以后隨著光合有效輻射的增加，光合作用逐漸增強(qiáng)，當(dāng)光合有效輻射PAR達(dá)到1 450μmo1·m－2·s－1時(shí)，凈光合速率Pn＝22.775 5μmo1·m－2·s－1，達(dá)到最大值?？芍?，香玲核桃的光補(bǔ)償點(diǎn)為58.997μmo1·m－2·s－1，而其光飽和點(diǎn)為1 450μmo1·m－2·s－1［12］。

圖5 香玲核桃擬合光響應(yīng)曲線

3 結(jié)論

（1）研究結(jié)果表明，核桃光合、蒸騰過程一般與光合有效輻射和氣溫相符：早晨8：00－10：00，在低溫度、低光照條件下，光合作用隨著溫度、光照的增加而急劇增加。中午，在高溫度、高光照條件下，光合速率增加緩慢，并達(dá)到了高峰。以后隨著光照和氣溫的降低逐漸下降，到日落停止，為單峰曲線。有的核桃Pn與Tr呈雙峰曲線，一個(gè)高峰在上午，一個(gè)高峰在下午，中午12：00前后Pn和Tr下降，呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。因?yàn)樵诖藭r(shí)，植株處于干旱脅迫狀態(tài)，致使水分供應(yīng)不上，氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)不足，進(jìn)而影響了光合作用和蒸騰作用速率。

（2）不同品種核桃凈光合速率日平均值大小順序?yàn)椋合懔幔爵敼猓厩逑悖疚髁?號＞西洛3號。Pn與Gs、Pn與Tr、Tr與Gs均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），表明氣孔在核桃植株光合作用與蒸騰作用中具有極顯著調(diào)控作用。Gs日變化有單峰和雙峰兩種類型。凈光合速率高于其他品種的香玲品種核桃葉片光合作用光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)分別為58.997、450μmo1·m－2·s－1。

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