孫茂盛 楊宇明 陳劍 杜 凡 王 娟

（1 西南林業(yè)大學(xué) 云南 昆明 650224 2 云南省林業(yè)科學(xué)研究院 云南 昆明 650224）

云南地處東南亞熱帶區(qū)域的北緣，受熱帶季風(fēng)影響深刻，加之地形地貌、氣候條件復(fù)雜，生境類型極其多樣，為竹類植物的生長(zhǎng)發(fā)育、繁衍和擴(kuò)散提供了十分有利的條件。云南竹類植物資源異常豐富，區(qū)系組成復(fù)雜，是世界竹類植物的起源地和現(xiàn)代分布中心之一，有“世界竹類的故鄉(xiāng)”之美譽(yù)。

銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)地處滇西南高黎貢山南段西翼地區(qū)，屬中山中切割河谷地貌，地勢(shì)向西南方向傾斜，各河谷均向西南方向敞開，極有利于來自印度洋孟加拉灣暖濕氣流沿河谷地帶長(zhǎng)驅(qū)直入，而東北部高黎貢山等高聳的山地對(duì)西南暖濕氣流的抬升致雨作用十分顯著，使這一地區(qū)成為云南著名的濕熱區(qū)和多雨區(qū)之一。性喜濕熱的竹類植物在這里生長(zhǎng)繁衍十分繁盛，在海拔1 500 m以下的河谷，低山地帶生長(zhǎng)著各類典型的熱帶或南亞熱帶竹類；在1 500 m以上的山地上部分布有亞熱帶或暖溫帶竹類，在海拔2 000 m以上則以寒溫性的高山竹類為優(yōu)勢(shì)成分，從而形成了本區(qū)竹類植物種類豐富、區(qū)系成分復(fù)雜、類群結(jié)構(gòu)多樣、竹林類型齊全等特點(diǎn)，成為云南乃至我國(guó)竹類植物地理分布上頗具特色的一個(gè)地區(qū)。

1 竹類植物種類組成

考察發(fā)現(xiàn)，銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)野生竹類植物有11屬24種，其中發(fā)現(xiàn)新種2個(gè)，其屬種的豐富程度僅次于西雙版納地區(qū)，是云南乃至世界天然竹類植物分布最集中、種類組成最豐富的地區(qū)之一。

1.1 竹種名錄

為檢索方便，竹種按拉丁名首字母順序排列（表1）。

表1 銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)野生竹類植物名錄

1.2 分屬檢索表

2 竹類植物區(qū)系成分分析

銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)位于滇西南地區(qū)高黎貢山西坡，熱量充足、雨量充沛，是全云南省氣候濕熱條件最為優(yōu)越的地區(qū)之一，發(fā)育形成了豐富的竹類屬種。并且，向北連接著青藏高原南延部分，向南與緬甸北部熱帶山地接壤，山脈河流呈南北走向，海拔高差懸殊，這些特殊的地理位置和地形地勢(shì)，給竹類植物的分布和區(qū)系的發(fā)生和發(fā)展帶來了深刻影響。各種分布類型的竹屬和不同區(qū)系起源的成分在這里均有出現(xiàn)，形成多類型、多成分并存，種類豐富，類群結(jié)構(gòu)復(fù)雜，垂直分布變化明顯等特點(diǎn)，成為本區(qū)竹類植物的一大重要特征。

2.1 具有顯著的熱帶性質(zhì)

在本區(qū)分布的竹類11個(gè)屬，按吳征鎰中國(guó)種子植物屬的分布類型和變型統(tǒng)計(jì)，共有10個(gè)分布區(qū)類型和變型（表2）

表2 銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)竹類植物分布區(qū)類型屬種統(tǒng)計(jì)表

由表2可以看出，在9個(gè)分布區(qū)類型和變型中，以熱帶屬占主體，共有6個(gè)類型或變型，包含了6個(gè)屬，占保護(hù)區(qū)竹屬總數(shù)的60%。其中熱帶印度至華南（尤以云南）分布的屬有2個(gè)屬，即牡竹屬和泡竹屬；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有1個(gè)屬，即空竹屬；熱帶亞洲、非洲和南美間斷分布的有刺竹屬；華南、西南到印度和熱帶非洲間斷分布的有玉山竹屬；緬甸、泰國(guó)至華西南分布的有梨藤竹屬。亞熱帶分布的有1個(gè)類型，僅有方竹屬；中國(guó)-喜馬拉雅分布的有新小竹屬。中國(guó)特有分布的有2個(gè)屬即懸竹屬和香竹屬。

在本區(qū)的熱帶屬中，以熱帶亞洲至熱帶非洲分布型的空竹屬擁有竹種最多，共有6個(gè)種，占保護(hù)區(qū)竹種總數(shù)的27.3%，其次為熱帶印度-華南（尤以云南）分布型的牡竹屬有4種，其它屬均在3種以下。熱帶分布型各屬所含竹種數(shù)為18種，占到保護(hù)區(qū)竹種總數(shù)的81.8%，足見本區(qū)竹類構(gòu)成主體之熱帶性質(zhì)。

2.2 區(qū)系成分的復(fù)雜性

本區(qū)竹類區(qū)系組成以熱帶印度-馬來西亞區(qū)系和典型東南亞熱帶區(qū)系和其它熱成分為主體，以印度-緬北區(qū)系成分為代表，同時(shí)不乏喜馬拉雅-橫斷山脈高山成分。

本區(qū)最具代表性的區(qū)系成分為印度-緬北區(qū)系，以空竹屬竹種為代表，該屬在保護(hù)區(qū)有6種：空竹Cephalostachyum funchsianum、小空竹C.pallidum、香糯竹C.pergracile、針麻竹C.scandens、金毛空竹C.virgatum和本次考察發(fā)現(xiàn)的新種昔馬空竹C.ximaensis，在鄰近地區(qū)還有2種，共有8種之多，國(guó)內(nèi)所產(chǎn)空竹屬竹種均分布于本區(qū)，是我國(guó)空竹屬竹種分布最集中的地區(qū)。這一區(qū)系的代表成分還有流蘇香竹Chimonocalamus funbriatus和瀾滄梨藤竹Melocalamus arrectus和本次新發(fā)現(xiàn)的皺果梨藤竹M.rugosa等。印度-緬北區(qū)系成分在國(guó)內(nèi)的代表僅出現(xiàn)于我國(guó)云南南部地區(qū)，而不見于其它地區(qū)，并且以滇西南為其主要分布區(qū)。

熱帶印度-馬來西亞區(qū)系成分是組成本區(qū)竹類區(qū)系的主體部分。主要代表是熱帶印度至華南（尤以云南）分布型的竹屬種，如牡竹屬的野龍竹D.semiscandens，黃竹，泡竹屬的泡竹Psudostachyum polymorphum，占保護(hù)區(qū)竹種總數(shù)的20%。

分布于本區(qū)的熱帶成分還有熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布的泛熱帶區(qū)系——刺竹屬的竹種，天然分布有緬竹Bambusa burmanica，是本區(qū)熱帶成分的主要組成之一，并與印度-緬北區(qū)系，熱帶印度-馬來西亞區(qū)系和典型東南亞熱帶成分組成本區(qū)竹類區(qū)系的主體。

在本區(qū)出現(xiàn)的東喜馬拉雅－中國(guó)西南區(qū)系成分有新小竹Neomicrocalamus prainii。與這一成分相近的還有西南至華南亞山地成分玉山竹，在本區(qū)有盈江玉山竹Yushania glandulosa、長(zhǎng)肩毛玉山竹Y.vigens和粉竹Y.falcatiaurita，共3種。它們是我國(guó)西南地區(qū)所特有的高山竹類。另一種山地成分是喜馬拉雅-日本的東亞成分——方竹，該屬以西南山地為分布中心，但向東可延伸到華東至日本。本區(qū)有緬甸方竹Chimonobambusa armata和云南方竹Ch.yunnanensis，前者在國(guó)內(nèi)僅見于本區(qū)，后者廣泛分布于云南亞熱帶中山地區(qū)，均為本區(qū)有代表性的山地成分，并作為一恒有的竹林層片出現(xiàn)于中山濕性常綠闊葉林下，與保護(hù)區(qū)其它山地竹類組成本區(qū)具有特色的山地成分。

本區(qū)還分布有2個(gè)中國(guó)特有屬：懸竹屬和香竹屬。懸竹屬約8種，主要分布于我國(guó)西南石灰?guī)r山地，向南可達(dá)云南南部至海南。本區(qū)有蝶環(huán)竹Ampelocalamus patellaris，主要分布于云南南部至西南部，本區(qū)為其分布的西限。

香竹屬約12種，主要分布于云南東南部至西南部，一種分布于西藏東南部，本區(qū)有流蘇香竹Chimonocalamus fimbriatus，是香竹屬地理分布的西部邊界類型。

3 竹類植物類群結(jié)構(gòu)特征

銅壁關(guān)地區(qū)特殊的地理位置，南北走向的山脈水系，巨大的海拔高差，導(dǎo)致了本區(qū)生物地理在水平地帶上的南北交叉和垂直帶上的迅速變化，加之河流深切，溪谷眾多，地形結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生境類型極其多樣化，十分有利于各種生態(tài)類群和不同形態(tài)結(jié)構(gòu)的竹類在這一地區(qū)生長(zhǎng)和繁衍，孕育了多種類群結(jié)構(gòu)的竹類植物。

3.1 類群結(jié)構(gòu)型豐富多樣

根據(jù)銅壁關(guān)保護(hù)區(qū)分布的竹類11個(gè)屬的花序類型，地下莖結(jié)構(gòu)及其稈的生長(zhǎng)狀態(tài)等特征，保護(hù)區(qū)竹類植物共為8個(gè)類群結(jié)構(gòu)型（表3）。

由表3可見保護(hù)區(qū)竹類植物類群結(jié)構(gòu)的豐富性與多樣性。在銅壁關(guān)保護(hù)區(qū)分布的竹類11個(gè)屬，按其花序結(jié)構(gòu)可劃分為真花序類和假花序類。按地下莖的形態(tài)結(jié)構(gòu)竹類共有3種地下莖類型；合軸型、單軸型和復(fù)軸型，在本保護(hù)區(qū)有2種類型。地上稈有叢生、散生和疏叢生；稈型有直立、攀援和半攀援等各種形態(tài)類型，其類群結(jié)構(gòu)的多樣性極為突出。這在一個(gè)面積不大的保護(hù)區(qū)內(nèi)的竹類植物，擁有如此齊全的類群結(jié)構(gòu)，是罕見的。

表3 銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)竹類植物類群結(jié)構(gòu)分析

保護(hù)區(qū)分布的11個(gè)竹屬中，屬于真花序類型的有4個(gè)屬，其中有2個(gè)屬稈為叢生狀；屬于合軸型散生狀的有玉山竹屬。假花序類型共有7個(gè)屬，屬合軸型的有5個(gè)屬，僅泡竹屬因地下稈柄延長(zhǎng)形成的鞭而導(dǎo)致地上千呈散生狀；牡竹屬、刺竹屬為大型直立稈，空竹屬為中型半攀援稈，梨藤竹屬和新小竹屬則為攀援狀的藤本竹類；屬?gòu)?fù)軸型的只有方竹屬，為中型直立散生竹。

3.2 原始古老類群分布集中

竹類植物的各種類群結(jié)構(gòu)特征分別反映著竹類植物在長(zhǎng)期的系統(tǒng)演化歷史過程中，由原始類群向進(jìn)化類群演化發(fā)展的不同階段。就花序的演化方向是由假花序向花真序進(jìn)化；地下莖合軸型是較原始的類型，單軸型是較進(jìn)化的，復(fù)軸型則是合軸型向單軸型演化發(fā)展的中間過渡類型，地上稈是隨地下莖之演化發(fā)展由叢生經(jīng)混生再到散生的演化過程。

從生態(tài)類型上，對(duì)水熱條件要求較高的熱性叢生竹類主要分布于熱帶地區(qū)，筍季在7～8月當(dāng)?shù)赜昙臼⑿兄H，較分布于亞熱帶地區(qū)，筍季在春節(jié)3～4月的散生竹類，或分布于高山地區(qū)，對(duì)熱量條件要求不高的中小型散生或疏叢生竹類要原始。

在銅壁關(guān)保護(hù)區(qū)出現(xiàn)的11屬中，屬于原始假花序類型有7屬，占保護(hù)區(qū)屬數(shù)的70%，其中地下莖為合軸型的有5個(gè)屬，即牡竹屬、箣刺竹屬、空竹屬、梨藤竹屬和泡竹屬。屬于真花序類型，在系統(tǒng)演化中屬于進(jìn)化的竹屬有方竹屬、香竹屬和懸竹屬。

由以上統(tǒng)計(jì)分析表明，在銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)擁有7個(gè)原始竹屬，占到了我國(guó)原始竹屬（15屬）的46.7%。銅壁關(guān)保護(hù)區(qū)原始古老類群的豐富性和集中分布，進(jìn)一步證實(shí)了“云南中部至南部地區(qū)是世界竹類植物的起源地和現(xiàn)代分布中心之一”的假說。同時(shí)反映了本區(qū)特殊的地理位置，濕熱的氣候條件和多樣化的生境類型適應(yīng)了原始古老類群的生存與繁衍，這些原始的古老類群半數(shù)以上是我國(guó)或云南的特有屬種。

[1]楊宇明等.優(yōu)質(zhì)筍用竹產(chǎn)業(yè)化開發(fā).北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1998

[2]楊宇明.杜凡等竹類培育與利用.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，1996

[3]昆明地理.昆明：云南人民出版社，2006