任廣喜，劉相陽(yáng)，石 巖

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)/旱作技術(shù)山東省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島266109）

甜葉菊（Stevia rebaudiana Bertoni）原產(chǎn)于南美亞熱帶地區(qū)，為菊科（Compositae）宿根多年生草本植物。其葉中含有甜葉菊糖甙的甜度為蔗糖的200～400倍，而熱值只有蔗糖的三百分之一，是蔗糖、甜菜糖的理想替代品，廣泛應(yīng)用于食品、飲料、制藥、日化等行業(yè)。國(guó)家有關(guān)部門(mén)預(yù)測(cè)國(guó)內(nèi)外年需求量為10000t，現(xiàn)在世界總的生產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場(chǎng)需求，因此甜葉菊種植業(yè)的推廣前景廣闊，具有極好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)效益。由于經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平及勞動(dòng)力成本等因素的影響，我國(guó)甜葉菊的種植主要集中在江蘇、安徽、江西等省份，并且有向西南地區(qū)發(fā)展的趨勢(shì)。甜葉菊的生長(zhǎng)期為5—10月份，而在這段時(shí)間，上述地區(qū)一般經(jīng)歷季節(jié)性澇害，對(duì)甜葉菊的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量等形成了很大障礙?，F(xiàn)階段對(duì)于甜葉菊的研究主要集中在甜菊糖甙提取方法[1－2]、甜葉菊繁殖方法[3－4]、甜葉菊需肥規(guī)律[5－7]、種子收集方法[8]、甜菊糖的開(kāi)發(fā)利用[9－10]等方面，而有關(guān)甜葉菊澇害的研究至今未見(jiàn)。本文通過(guò)研究不同持續(xù)時(shí)間漬水脅迫對(duì)甜葉菊不同種質(zhì)材料光合及干葉產(chǎn)量影響的研究。以期在現(xiàn)階段所擁有的材料中篩選出抗性更好的種質(zhì)材料作為培育新品種的親本，并為甜葉菊栽培過(guò)程中遇到的不良水分條件下的栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

IS-1為取自以色列的材料，QF-1為本實(shí)驗(yàn)室經(jīng)過(guò)輻射得到的材料，青甜雜4為本實(shí)驗(yàn)室經(jīng)雜交得到的材料，JD-1為取自江蘇東臺(tái)的材料，AL-4為取自安徽臨泉的材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 實(shí)驗(yàn)于2010年在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室內(nèi)（36.30N，120.36E）進(jìn)行，采用盆栽土培法，盆缽直徑33cm，高30cm，栽培土取自即墨墨水河旁農(nóng)田耕層，土壤為沙壤土，自然風(fēng)干后裝盆。土壤含有機(jī)質(zhì)1.41%、水解氮86.53mg/kg、速效磷24.94mg/kg、速效鉀87.93mg/kg，pH6.21，土壤含水量41.28%。以底肥一次性施入尿素2.6g/盆、KH2PO44.3g/盆、KCl 5.5g/盆。生長(zhǎng)期內(nèi)不進(jìn)行追肥，其他管理同一般大田栽培。4月5日進(jìn)行扦插育苗，5月10日選取生長(zhǎng)狀況一致的扦插苗進(jìn)行移栽。每盆栽種1株，共50桶，50株苗。

實(shí)驗(yàn)設(shè)4個(gè)處理，在定植30d后選長(zhǎng)勢(shì)一致的植株同步進(jìn)行，每個(gè)處理重復(fù)10次，每個(gè)重復(fù)1盆。設(shè)保持地面水深0.5～1cm 5d為處理a（Treatment a，Ta）；設(shè)保持地面水深0.5～1cm 10d為處理b（Treatment b，Tb）；設(shè)保持地面水深0.5～1cm 15d為處理c（Treatment c，Tc）；正常澆水使土壤含水量保持在土壤最大持水量的75%～80%之間，以保證甜葉菊正常生長(zhǎng)為對(duì)照（Control，CK）。脅迫結(jié)束后，將盆中水分排凈，以后恢復(fù)正常供水，收獲后測(cè)產(chǎn)。

1.2.2 取樣及測(cè)定方法 （1）葉綠素測(cè)定：葉綠素含量用SPAD值表示，選取處于相同部位的功能葉用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉綠素含量，每個(gè)處理測(cè)定5次。

（2）光合指標(biāo)測(cè)定：利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合系統(tǒng)分析儀，在每個(gè)測(cè)定時(shí)期的晴天9∶00至11∶30進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定，選取不同處理下不同甜葉菊種質(zhì)材料，測(cè)定處于相同部位葉片的凈光合速率（Pn，μmol/m2·s）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol/m2·s）、胞間 CO2濃度（Ci，μmolCO2/μmolAir）等光合作用有關(guān)指標(biāo)。

（3）產(chǎn)量測(cè)定：?jiǎn)沃旮扇~產(chǎn)量：將摘下葉片先在烘箱內(nèi)105℃殺青30min，再在75℃烘至恒重，稱重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel及SPASS（18.0）統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 澇害對(duì)甜葉菊葉綠素SPAD值的影響

由圖1可知，澇害初期（Ta，澇害處理5d）各個(gè)品種SPAD值比對(duì)照略有升高，但不顯著。持續(xù)澇害，各個(gè)品種SPAD值均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中Tb（澇害10d）下降速度最快，隨著澇害持續(xù)時(shí)間的推移，各個(gè)品種降低速度開(kāi)始變緩。在各個(gè)處理中不同品種SPAD值的變化幅度不同，在Tb（澇害處理10d）中IS-1較正常水分處理下降21.29%，QF-1下降34.57%，青甜雜4下降27.84%，JD-1下降23.01%，AL-4下降17.59%，其中QF-1下降最快，AL-4下降最慢，在Tc中雖各個(gè)品種葉片SPAD值下降速度減慢，但各個(gè)品種下降幅度沒(méi)發(fā)生變化，仍然為：AL-4＞IS-1＞JD-1＞青甜雜 4＞QF-1。 表明短期澇害可促進(jìn)甜葉菊葉綠素含量的增加，但澇害持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)時(shí)甜葉菊遭受脅迫程度增大，葉綠素分解遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于生成，造成甜葉菊葉綠素在Tb中快速下降而遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于對(duì)照。

2.2 澇害對(duì)甜葉菊凈光合速率（Pn）的影響

圖2反映了澇害對(duì)甜葉菊凈光合速率的影響。隨著澇害處理時(shí)間的延長(zhǎng)，甜葉菊凈光合速率均表現(xiàn)出不同程度的下降，其中以Ta下降幅度最小，以Tb下降幅度最大；在相同處理中不同甜葉菊品種表現(xiàn)出不同的下降趨勢(shì)，待澇害處理結(jié)束時(shí)：IS-1較正常水分處理下降65.88%，QF-1下降78.51%，青甜雜4下降74.44%，JD-1下降71.68%，AL-4下降59.58%，其中QF-1下降最快，AL-4下降最慢。說(shuō)明短時(shí)間脅迫對(duì)甜葉菊凈光合速率影響不大 （IS-1較正常水分處理下降11.76%，QF-1下降16.67%，青甜雜4下降14.44%，JD-1下降13.40%，AL-4下降8.48%），而長(zhǎng)時(shí)間澇害則會(huì)造成甜葉菊凈光合速率的迅速下降；不同甜葉菊品種相同處理其凈光合速率下降幅度不同說(shuō)明不同甜葉菊品種的耐澇害能力不同。

2.3 澇害對(duì)甜葉菊氣孔導(dǎo)度（Gs）的影響

圖3反映了干旱脅迫下5個(gè)甜葉菊品種葉片氣孔導(dǎo)度的變化規(guī)律。在Ta中各個(gè)甜葉菊品種葉片氣孔導(dǎo)度總體在0.257～0.286mol/m2·s范圍波動(dòng)，變化不顯著，而在 Tb 中 IS-1、QF-1、 青甜雜 4、JD-1、AL-4 的氣孔導(dǎo)度分別降低 51.75%、67.14%、61.65%、56.23%、44.00%，在 Tc中分別降低 58.74%、80.92%、75.63%、67.62%、49.09%，說(shuō)明短時(shí)間澇害對(duì)甜葉菊的氣孔導(dǎo)度影響不顯著，但長(zhǎng)時(shí)間澇害則能引起甜葉菊的氣孔導(dǎo)度的顯著降低，且不同品種的耐澇害性不同。

2.4 澇害對(duì)甜葉菊胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

由圖4可知，隨著澇害處理時(shí)間的持續(xù)各個(gè)甜葉菊品種的胞間CO2濃度均出現(xiàn)升高，不同品種澇害處理時(shí)間相同升高幅度不同，至澇害處理結(jié)束時(shí)，IS-1、QF-1、青甜雜4、JD-1及AL-4胞間CO2濃度分別升高51.61%、70.00%、66.67%、56.63%、47.06%。 而且澇害處理胞間CO2濃度變化趨勢(shì)與Pn變化趨勢(shì)相反。

2.5 澇害對(duì)甜葉菊蒸騰速率的影響

由圖5可知5個(gè)甜葉菊品種的蒸騰速率與凈光合速率的變化趨勢(shì)相似，即Tb下降速度最快，Tc次之，Ta較正常水分處理相比變化不明顯。不同品種相同澇害持續(xù)時(shí)間處理下降幅度不同，在Tb中IS-1比正常水分處理下降33.93%，QF-1下降52.34%，青甜雜 4下降 50.57%，JD-1下降 37.50%，AL-4下降32.12%，其中IS-1下降幅度與其他4個(gè)品種相比最小。至澇害處理結(jié)束時(shí)，IS-1、QF-1、青甜雜4、JD-1及AL-4蒸騰速率分別下降33.93%、52.34%、50.57%、37.50%、32.12%。

2.6 澇害對(duì)甜葉菊單株干葉產(chǎn)量的影響

由圖6可知，隨著澇害持續(xù)時(shí)間的持續(xù)，甜葉菊單株干葉產(chǎn)量出現(xiàn)下降趨勢(shì)，但不同處理間變化幅度不同。在Ta中，各個(gè)材料單株干葉產(chǎn)量較正常水分處理變化不明顯。在Tb中，單株干葉產(chǎn)量下降最小的為IS-1，其下降幅度較正常水分處理下降8.27%；下降幅度最大的為QF-1，下降幅度為14.70%；其他3份材料：AL-4、青甜雜4及JD-1的下降幅度分別為：9.26%、10.54%及11.90%。至澇害結(jié)束時(shí)（Tc，澇害持續(xù)15d），IS-1、AL-4 青甜雜 4、JD-1 及 QF-1 單株干葉產(chǎn)量 分 別 下 降 21.00%、23.86%、24.07% 、24.98%及34.03%。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果說(shuō)明短時(shí)間澇害（澇害處理5d）對(duì)甜葉菊產(chǎn)量影響不大，但隨著澇害持續(xù)時(shí)間的加長(zhǎng)，甜葉菊單株干葉產(chǎn)量出現(xiàn)先慢后快的下降趨勢(shì)。不同材料相同時(shí)間澇害脅迫單株干葉產(chǎn)量下降幅度不同，表明不同材料對(duì)澇害的耐受力不同。

3 討論與結(jié)論

整個(gè)澇害實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，作物葉片光合和蒸騰速率的變化始終密切相關(guān)[13－14]。本實(shí)驗(yàn)不同澇害時(shí)間中，相同材料植株凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均隨著澇害時(shí)間的持續(xù)而降低，而胞間CO2濃度則隨著澇害時(shí)間的持續(xù)而升高。且各個(gè)指標(biāo)前期變化程度較小，后期變化程度大。至澇害處理結(jié)束時(shí)，光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均顯著低于對(duì)照及其他兩個(gè)處理。這是由于植物受淹后，氣孔阻力加大或關(guān)閉，隨著葉片氣孔導(dǎo)度的下降，導(dǎo)致凈光合速率也降低，兩者變化相關(guān)極顯著[15－16]，蒸騰速率也伴隨氣孔導(dǎo)度的下降而降低，而胞間CO2濃度則出現(xiàn)升高現(xiàn)象。不同甜葉菊品種相同處理其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率下降幅度不同，CO2濃度上升幅度不同，說(shuō)明不同甜葉菊品種的耐澇能力不同。

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