解李娜，魏亞冉，李清芳，滿 良，馬成倉

檸條錦雞兒不同部位莖段水力結構特征的比較研究

解李娜，魏亞冉，李清芳，滿 良，馬成倉

（天津師范大學a．生命科學學院，b．天津市細胞遺傳與分子調控重點實驗室，天津300387）

比較荒漠植物檸條錦雞兒不同部位莖段的水力結構特征．研究表明：隨著莖木質部橫截面面積增大，檸條錦雞兒的胡伯爾值、比導率和葉比導率增加．檸條錦雞兒存在著水分運輸?shù)南匏賲^(qū)；限速區(qū)胡伯爾值高于非限速區(qū)，比導率和葉比導率低于非限速區(qū)．檸條錦雞兒的水分運輸主要受到分叉區(qū)（限速區(qū)）和枝條末端的細枝限制．關鍵詞：檸條錦雞兒；水力結構；限速區(qū)；非限速區(qū)；莖直徑

檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）為荒漠沙生、旱生的較高灌木，主要分布在內蒙古高原西部．檸條錦雞兒生態(tài)適應性強，具有很強的防風固沙和保持水土能力，既是干旱、半干旱地區(qū)重要的固沙造林樹種之一，也是牲畜的優(yōu)質飼草．綜合利用檸條錦雞兒，不僅生態(tài)價值高，而且經濟效益好［1］．內蒙古高原西部大部分地區(qū)屬于限制樹木達到最大生長量的干旱地區(qū)，而干旱對于植物生理生態(tài)的影響不言而喻，因此作為內蒙古高原荒漠區(qū)常見的鄉(xiāng)土灌木之一，如何在水資源嚴重潰乏的荒漠地區(qū)，充分利用水資源并提高檸條錦雞兒的成活率至關重要．

水力結構就是指植物在特定的自然環(huán)境下，為適應生存競爭的需要所形成的不同形態(tài)結構和水分運輸供給策略［2－4］．水力結構通常用導水率（Kh）、比導率（Ks）、葉比導率（LSC）、胡伯爾值（Hv）等參數(shù)描述．這些參數(shù)可直接或間接地反映植物莖段的導水能力、輸水效率以及供水狀況，進而認識植物體內水分運輸與環(huán)境相適應的特點［2－3］．在對水力結構的研究中，人們注意到很多植物種的不同部位莖段存在著水分傳導的“限速區(qū)和非限速區(qū)”［4］．限速區(qū)是植株的分叉部位即枝跡處，其它部位則為非限速區(qū)．翟洪波等［5－9］研究發(fā)現(xiàn)，油松、側柏、元寶楓和栓皮櫟莖干不同部位的水力結構參數(shù)存在差異，這些植物都存在限速區(qū)和非限速區(qū)，且限速區(qū)的導水率明顯低于非限速區(qū)；在非限速區(qū)比導率隨功能木質部直徑的增加而增長．李晶和Li［2－3］比較了檸條錦雞兒、中間錦雞兒和小葉錦雞兒的水力結構特征及其對環(huán)境因子的響應；魏亞冉等［10］研究了不同天氣條件下檸條錦雞兒水力結構特征．但是，關于檸條錦雞兒的不同部位莖段水力結構特征尚未見報道．本文測定檸條錦雞兒不同分枝級、不同分枝部位莖段的水力結構特征，目的是要闡明：（1）檸條錦雞兒不同分枝級的水力結構特征差異；（2）檸條錦雞兒是否也存在水分運輸?shù)南拗茀^(qū)，以及限速區(qū)和非限速區(qū)的水分運輸特點．

1 實驗材料與方法

實驗在內蒙古高原荒漠區(qū)阿拉善左旗騰格里沙漠東緣進行．阿拉善左旗位于東經105．66°，北緯38．84°，海拔1 561．0m；屬溫帶干旱荒漠區(qū)，為典型大陸性氣候．此地年降水量110mm，年平均氣溫7．80℃，≥10℃年積溫3 250℃，日照時間3 200 h，總輻射量625．0kJ·cm－2．

在夏季干旱季節(jié)，選擇立地條件基本一致、無灌溉、生長良好、莖干通直圓滿的檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）灌叢6株．在每個灌叢中沿地面剪取一枝，其中包括3～4級分枝．在每一級分枝的分叉部位和兩級分叉部位之間剪取長約5cm莖段1個，6個樣株共選取了分叉部位和非分叉部位莖段各24個．分叉部位莖段最大直徑10．430mm，最小直徑1．028mm；非分叉部位莖段最大直徑10．710mm，最小直徑1．061mm．上午10：00采用改良的沖洗法測定水力結構參數(shù)［2－3］，所用沖洗液為10mmol／L的草酸溶液，壓力梯度（ΔP）定義為水壓除以莖段長度．用游標卡尺測量每個莖段木質部的直徑，計算木質部橫截面面積．收集莖段末端的全部葉片，帶回實驗室用烘干法（105℃，8h）測定干重［2］．

胡伯爾值（Hv）用莖段橫截面積除以該莖段以上全部葉干重計算．導水率（Kh）用離體莖段的水流量（F）除以引起水流動的壓力梯度計算，即：Kh＝F／（dp／dx）．比導率（Ks）用導水率除以莖段木質部橫截面積（Ks＝Kh／Aw）計算．葉比導率（LSC）用導水率（Kh）除以莖段末端的葉干重（LW）計算，即：LSC＝Kh／LW．

分別將分叉區(qū)和非分叉區(qū)不同直徑的莖段的水力結構參數(shù)與莖段橫截面面積做回歸分析，掌握檸條錦雞兒不同直徑的莖段水力結構參數(shù)的變異．將分叉區(qū)和非分叉區(qū)水力結構參數(shù)做單因素方差分析，掌握分叉區(qū)和非分叉區(qū)水力結構參數(shù)的差異．

2 結果分析與討論

2．1 單位葉生物量的莖組織投入（胡伯爾值）

胡伯爾值（Hv）反映單位葉生物量的莖組織投入量．Hv越大，說明維持單位生物量葉片水分所需莖組織的投入量越大．檸條錦雞兒不同部位莖段的胡伯爾值結果見圖1．

圖1 檸條錦雞兒不同部位莖段的胡伯爾值Fig．1 Huber values of different parts stem of Caragana korshinskii

由圖1可知，檸條錦雞兒不同部位莖段的胡伯爾值不同，隨著莖橫截面面積增大胡伯爾值呈現(xiàn)直線增加趨勢（P＜0．01）．即老莖為單位生物量葉片水分供應投入的輸水面積大，幼莖投入的面積小．這說明從輸水面積投入而言，葉片的水分供應限制來自細小的幼莖．

分叉區(qū)的胡伯爾值高于非分叉區(qū)（F＝6．922；P＝0．012），即分叉區(qū)莖段為單位生物量葉片水分供應投入的輸水面積大，非分叉區(qū)投入的面積?。@主要是因為同一個枝條，分叉區(qū)的直徑通常都大于非分叉區(qū)．

2．2 莖輸水效率（比導率）

比導率（Ks）是指單位莖段橫截面積的導水率（Kh）．比導率反映了植物各部分輸水的效率，比導率越大，說明該部分輸水效率越高，單位有效面積的輸水能力越強［2］．由圖2可知，檸條錦雞兒不同部位莖段的比導率不同，隨著莖橫截面面積增大比導率呈現(xiàn)直線增加趨勢（P＜0．01）．即老莖的輸水效率較高，幼莖的輸水效率較低．這說明就輸水效率而言，葉片的水分供應限制也來自細小的幼莖．

非分叉區(qū)莖段的比導率高于分叉區(qū)莖段（F＝16．025，P＜0．01），即非分叉區(qū)莖段輸水效率較高，分叉區(qū)莖段輸水效率較低．這說明就輸水效率而言，葉片的水分供應限制來自分叉區(qū)莖段．檸條錦雞兒不同直徑莖段的比導率的差異與油松、側柏、元寶楓和栓皮櫟相似［5－9］．

圖2 檸條錦雞兒不同部位莖段的比導率Fig．2 Specific conductivities of different parts stem of Caragana korshinskii

2．3 葉片的水分供應效果（葉比導率）

葉比導率（LSC）是莖段末端葉供水情況的重要指標，反映了莖段末端葉供水效率，LSC越大，說明莖段末端單位生物量的供水情況越好．由圖3可知，檸條錦雞兒不同部位莖段的葉比導率不同，隨著莖橫截面面積增大葉比導率呈現(xiàn)直線增加趨勢（P＜0．01）．即老莖對葉片的水分供應效果好，幼莖對葉片的水分供應效果較差．這是因為老莖為單位生物量葉片水分供應投入的輸水面積大（胡伯爾值大），且輸水效率高（比導率大）；而幼莖投入的面積?。ê疇栔敌。?，且輸水效率低（比導率小）．這說明葉片的水分供應受到細小幼莖的限制．

非分叉區(qū)的葉比導率高于分叉區(qū)（F＝13．688，P＜0．01），即非分叉區(qū)對葉片的水分供應效果較好，分叉區(qū)莖段對葉片的水分供應效果較差．雖然分叉區(qū)莖段比非分叉區(qū)莖段為單位生物量葉片水分供應投入了更大的輸水面積（胡伯爾值），但其輸水效率（比導率）遠低于非分叉區(qū)莖段，從而導致分叉區(qū)莖段對葉片的水分供應效果低于非分叉區(qū)莖段．這說明葉片的水分供應效果受到分叉區(qū)莖段的限制．

水力結構的這些特點使檸條錦雞兒在受到水分脅迫時，首先犧牲那些弱小、分枝級別高、莖末端、耗水較多的器官，以保護樹冠主枝葉片獲得充足的水分，而這些葉片正是碳水化合物積累較多、對生長量貢獻較大的器官．

3 結論

（1）檸條錦雞兒存在著水分運輸?shù)南匏賲^(qū)；在限速區(qū)內，盡管其木質部橫截面面積大于對應的非限速區(qū)，但其導水率遠低于對應的非限速區(qū)，導致其葉比導率低于非限速區(qū)．

（2）無論是限速區(qū)還是非限速區(qū)，其胡伯爾值和比導率都隨木質部橫截面面積的增大而增加，導致葉比導率也隨木質部橫截面面積的增大而增加．

（3）檸條錦雞兒的水分運輸主要受到分叉區(qū)（限速區(qū)）和枝條末端細枝的限制．

［1］ 牛西午．檸條研究［M］．北京：科學出版社，2003：9－11．

［2］ LI J，GAO Y B，WU J B，et al．Vessel features of three Caragana species in their natural habitats in the inner Mongolia Plateau of China［J］．Nordic Journal of Botany，2007，25（5／6）：342－350．

［3］ 李晶，高玉葆，鄭志榮，等．內蒙古高原不同生境三種錦雞兒屬植物的水力結構特征及其對環(huán)境因子的響應［J］．生態(tài)學報，2007，27（3）：838－845．

［4］ 李吉躍，翟洪波．木本植物水力結構與抗旱性［J］．應用生態(tài)學報，2000，11（2）：301－305．

［5］ 翟洪波，李吉躍，姜金璞．油松、側柏苗木水力結構特征的對比研究［J］．生態(tài)學報，2002，22（11）：1890－1895．

［6］ 翟洪波，李吉躍．元寶楓苗木的水力結構特征［J］．應用生態(tài)學報，2003，14（9）：1411－1415．

［7］ 翟洪波，李吉躍，姜金璞．元寶楓栓皮櫟苗木水力結構特征的對比研究［J］．北京林業(yè)大學學報，2002，24（4）：45－50．

［8］ 翟洪波，李吉躍，聶力水．油松的水力結構特征［J］．林業(yè)科學，2003，39（2）：14－20．

［9］ 翟洪波，李吉躍．從油松苗木的水力結構探討管道模型［J］．北京林業(yè)大學學報，2001，24（1）：22－25．

［10］ 魏亞冉，馬成倉，齊書香．不同天氣條件下檸條錦雞兒水力結構特征比較研究［J］．干旱區(qū)研究，2010，27（3）：363－368．

（責任編校 紀翠榮）

Comparative study on hydraulic architecture characteristics of different parts stem of Caragana korshinskii

XIE Li－na，WEI Ya－ran，LI Qing－fang，MAN Liang，MA Cheng－cang
（a．College of Life Science，b．Tianjin Key Laboratory of Cyto－Genetical and Molecular Regulation，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

The hydraulic architecture characteristics of different parts of stem segment in the desert species Caragana korshinskii were compared．The results showed that the Huber value，specific conductivity and leaf specific conductivity of C．korshinskii all raised gradually with the increase of cross sectional area of xylem stem．C．korshinskii had constriction area in water transport．The Huber value in constriction area was higher than that in no－restriction area，while the specific conductivity and leaf specific conductivity in constriction area were lower than that in no－restriction area．In conclusion，the xylem water transport of C．korshinskii was mainly influenced by the constriction area and the twigs．

Caragana korshinskii；hydraulic architecture；constriction area；no－restriction area；stem diameter

book=2012,ebook=23

Q948．1

A

1671－1114（2012）02－0066－03

2011－10－21

國家自然科學基金資助項目（30960083，31170381）

解李娜（1989－），女，本科生．

李清芳（1961－），女，副教授，主要從事植物營養(yǎng)生理生態(tài)方面的研究．