張興偉，王志德，任 民，劉艷華，牟建民

（農(nóng)業(yè)部煙草生物學與加工重點實驗室，中國農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所，青島 266101）

煙草（Nicotiana tobacumL.）是我國重要的經(jīng)濟作物之一，其中烤煙每年種植面積及產(chǎn)量均占世界三分之一左右。烤煙的植物學性狀會直接影響煙葉產(chǎn)值及化學成分，因此受到研究者的關(guān)注。國內(nèi)外多數(shù)研究認為，株高、葉數(shù)、葉長、葉寬等大多數(shù)性狀的遺傳以加性效應為主，顯性效應作用較小[1-6]，只有少數(shù)性狀受顯性效應影響較大[4-6]，基本無上位性效應[3]。本研究以烤煙品種丸葉和Coker319雜交，獲得雜交組合的P1、P2、F1、B1、B2和F2六個世代，以數(shù)量性狀“主基因＋多基因”混合遺傳模型進行分析，對重要植物學性狀的遺傳率和基因效應等參數(shù)進行估計，旨在探討烤煙重要植物學性狀的遺傳模式，為烤煙株型育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗采用來源于國家煙草中期庫的烤煙品種丸葉（P1，引自日本）和Coker319（P2，引自美國）為親本，構(gòu)建 F1、F2、B1（F1×P1）和 B2（F1×P2）群體。2009年春季將全部供試材料種植于青島即墨實驗農(nóng)場，株行距為55 cm×120 cm，親本和F1每小區(qū)種植15株，共45株，B1、B2和F2每小區(qū)種植75株，共225株。

1.2 試驗方法

1.2.1 性狀指標測定 性狀指標測定參照文獻[7]。

1.2.2 試驗設(shè)計及數(shù)據(jù)分析 隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復。采用植物數(shù)量性狀主基因＋多基因混合遺傳多世代聯(lián)合分析方法，對該組合6個世代的重要植物學性狀進行分析。通過極大似然法和 Iterated expectation and conditional maximization（IECM）估計各世代、各成分的分布參數(shù)，然后通過 Akaike′s information criterion（AIC）值選擇最佳模型，同時進行一組適合性檢驗，包括均勻性U12、U22和U32檢驗，Smirnov 檢驗（nW2）和 Kolmogorov 檢驗（Dn），根據(jù)檢驗結(jié)果選擇最優(yōu)遺傳模型。采用最小二乘法從最優(yōu)遺傳模型的各成分分布參數(shù)估計各基因效應值，分析各遺傳效應。

在主基因＋多基因的混合遺傳模型中，表現(xiàn)型值（p）表示為群體平均數(shù)（m）、主基因效應（g）、多基因效應（c）和環(huán)境效應（e）之和，即 p＝m＋g＋c＋e，因此，表現(xiàn)型方差（σ2p）可表示為主基因方差（σ2mg）、多基因方差（σ2pg）和環(huán)境方差（σ2e）之和，即 σ2p＝σ2mg＋σ2pg＋σ2e。

通過親本和 F1同質(zhì)群體提供環(huán)境誤差方差的無偏估計，可估計環(huán)境方差σ2e，成分分布方差σ2f，群體表型方差 σ2p，進而可得到主基因和多基因的遺傳方差（σ2mg、σ2pg）和遺傳率（h2mg、h2pg）。

2 結(jié) 果

2.1 性狀遺傳方差分析及世代平均數(shù)分析

2個品種間幾個植物學性狀方差分析表明，重復間差異不顯著，處理間差異顯著（表1），說明2個親本重要植物學性狀在遺傳方面存在著真實穩(wěn)定的差異，可以作為研究烤煙重要植物學性狀遺傳規(guī)律的材料進行分析。

從表1還可以看出，B1、B2和 F2的株高位于雙親之間，F(xiàn)1超過高值親本P1，說明株高的遺傳表現(xiàn)一定的超顯性效應，另外葉寬和節(jié)距的遺傳也表現(xiàn)一定的超顯性效應；葉數(shù)、莖圍遺傳表現(xiàn)一定的負超顯性效應，葉面積、比葉重遺傳表現(xiàn)一定的顯性效應，移栽至中心花開放天數(shù)、鮮葉重、葉形指數(shù)、葉長及蒴果重遺傳表現(xiàn)出一定的隱性效應。

2.2 性狀的遺傳模型

2.2.1 株高遺傳模型 用主基因＋多基因混合遺傳模型對丸葉×Coker319組合6世代株高進行聯(lián)合分析，通過IECM算法獲得1對主基因（A）、2對主基因（B）、多基因（C）、1對主基因＋多基因（D）和2對主基因+多基因（E）共5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)AIC準則，E0、E1和E3的AIC值較小，作為備選遺傳模型。進一步對E0、E1和E3模型進行一組適合性[U12、U22、U32檢驗，Simirnov（nw2）檢驗和Kolmogorov檢驗（Dn）]檢驗，結(jié)果表明，在30個檢驗統(tǒng)計量中，E0模型沒有統(tǒng)計量與該模型差異達到顯著水平，E1模型有7個統(tǒng)計量達到顯著水平，E3模型有8個統(tǒng)計量達到顯著水平，綜合確定 E0為株高最優(yōu)遺傳模型，即 2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。

表1 各世代重要植物學性狀參數(shù)平均值Table 1 Means of the botanic trait parameters among six generations

2.2.2 葉數(shù)遺傳模型 通過IECM算法獲得5類24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值和AIC值。根據(jù)AIC準則，B1、E0、E1和E3的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，E0模型沒有統(tǒng)計量達到顯著水平，其他幾個模型均有統(tǒng)計量達到顯著水平，綜合確定 E0為葉數(shù)最優(yōu)遺傳模型，即 2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。

2.2.3 葉面積遺傳模型 根據(jù)AIC準則，C0、D0、D3、E0和E1的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，C0、D0、D3和E0均只有2個統(tǒng)計量達到顯著水平，而E0的AIC值最小，所以選擇E0作為葉面積最優(yōu)模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。

2.2.4 葉長遺傳模型 根據(jù) AIC準則，C0、D3、D4和E1的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，E1有11個統(tǒng)計量達到顯著水平，C0、D3和D4均有2個統(tǒng)計量達到顯著水平，但C0的AIC值最小，所以選擇C0作為葉長最優(yōu)遺傳模型，即加性-顯性-上位性多基因遺傳模型。

2.2.5 葉寬遺傳模型 根據(jù)AIC準則，B1、C0和E1的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，C0只有1個統(tǒng)計量達到顯著水平，綜合確定C0為葉寬最優(yōu)遺傳模型，即加性-顯性-上位性多基因模型。

2.2.6 葉形指數(shù)遺傳模型 根據(jù) AIC準則，C0、D0、D3、E0和E1的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，C0、D0、E0和 E1均有 2個統(tǒng)計量達到顯著水平，而D0的AIC值最小，所以D0為葉形指數(shù)最優(yōu)遺傳模型，即 1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。

2.2.7 莖圍遺傳模型 根據(jù) AIC準則，B1、D3、D4、E1和E3的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，D3和D4均沒有統(tǒng)計量達到顯著水平，而D3的AIC值最小，所以選擇D3作為莖圍最優(yōu)遺傳模型，即1對完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型。

2.2.8 節(jié)距遺傳模型 根據(jù) AIC準則，C0、D0、E0和E1的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，C0、D0、E0和E1均沒有統(tǒng)計量達到顯著水平，選擇AIC值最小的C0為節(jié)距最優(yōu)遺傳模型，即加性-顯性-上位性多基因模型。

2.2.9 移栽至中心花開放天數(shù)遺傳模型 根據(jù)AIC準則，B1、E0、E1和E3的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，E1只有3個統(tǒng)計量達到顯著水平，綜合考慮，選擇E1作為移栽至中心花開放天數(shù)最優(yōu)遺傳模型，即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳模型。

2.2.10 鮮葉重遺傳模型 根據(jù)AIC準則，D3、E0和E1的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，E0模型只有1個統(tǒng)計量達到顯著水平，綜合確定 E0為鮮葉重最優(yōu)遺傳模型，即 2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型。

2.2.11 比葉重遺傳模型 根據(jù)AIC準則，C0、D0、D3、D4和E5的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，C0、D0、D3和D4模型均沒有統(tǒng)計量達到顯著水平，而D3的AIC值最小，綜合確定D3為比葉重最優(yōu)遺傳模型，即1對完全顯性主基因+加性-顯性多基因模型。

2.2.12 蒴果重遺傳模型 根據(jù)AIC準則，C0、D0和E0的AIC值較小，作為備選遺傳模型。適合性檢驗表明，在30個統(tǒng)計量中，C0、D0和E0均只有1個統(tǒng)計量達到了顯著水平，而C0的AIC值最小，綜合確定C0為蒴果重最優(yōu)遺傳模型，即加性-顯性-上位性多基因模型。

2.3 性狀遺傳效應預測及遺傳參數(shù)估計

2.3.1 株高遺傳效應分析 丸葉×Coker319組合的株高受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（表2），第1對主基因加性效應為19.65，顯性效應為5.99，第2對主基因加性效應為18.76，顯性效應為5.96，第1對主基因和第2對主基因加性×加性上位性效應為-14.44，第 1對主基因和第 2對主基因加性×顯性上位性效應為-2.10，第1對主基因和第2對主基因顯性×加性上位性效應為-1.26，第1對主基因和第2對主基因顯性×顯性上位性效應為-27.89，可見株高遺傳以加性效應及顯性×顯性上位性效應為主，但二者方向相反；B1、B2和 F2世代的主基因遺傳率分別為41.85%、51.71%和 57.53%；多基因遺傳率分別為25.50%、9.73%和16.18%。

2.3.2 葉數(shù)遺傳效應分析 葉數(shù)受 2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（表2），第 1對主基因和第 2對主基因加性效應均為-2.65，顯性效應均為-0.95，顯性效應只有加性效應的35.85%，加性×加性上位性效應為2.03，加性×顯性上位性效應與顯性×加性上位性效應均為0.56，顯性×顯性上位性效應為 3.17，可見葉數(shù)遺傳以加性效應及顯性×顯性上位性效應為主，但二者方向相反，表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢；B1、B2和 F2世代的主基因遺傳率分別為 36.91%、51.60%和42.63%；多基因遺傳率分別為 31.00%、16.84%和42.08%。

2.3.3 葉面積遺傳效應分析 葉面積受 2對加性-顯性-上位性主基因＋加性-顯性-上位性多基因控制（表2），第1對主基因與第2對主基因的加性效應基本相當，均稍大于其顯性效應，加性×加性上位性效應與加性×顯性上位性效應、顯性×加性上位性效應、顯性×顯性上位性效應也基本相當，其中上位性效應＞加性效應＞顯性效應，上位性效應與加性效應及顯性效應方向相反，表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢；B1、B2和F2世代的主基因遺傳率分別為2.13%、50.92%和30.32%；多基因遺傳率分別為19.53%、13.26%和12.18%。

2.3.4 葉長遺傳效應分析 葉長受加性-顯性-上位性多基因控制（表3），B1、B2和F2世代的多基因遺傳率分別為38.35%、71.54%和60.75%。

2.3.5 葉寬遺傳效應分析 葉寬受加性-顯性-上位性多基因控制（表3），B1、B2和F2世代的多基因遺傳率分別為46.66%、69.05%和62.14%。

2.3.6 葉形指數(shù)遺傳效應分析 葉形指數(shù)受1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（表4），主基因加性效應與顯性效應基本相當，表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢；B1、B2和 F2世代的主基因遺傳率分別為0.00%、35.43%和49.64%，多基因遺傳率分別為0.00%、46.95%和24.00%。

表2 株高、葉數(shù)和葉面積的E0模型遺傳參數(shù)Table 2 The estimate of plant height, leaf number and leaf area in E0 model

表3 葉長、葉寬、節(jié)距和蒴果重的C0模型遺傳參數(shù)Table 3 The estimate of leaf length, leaf width, intermodal distance and capsule weight in C0 model

2.3.7 莖圍遺傳效應分析 莖圍受1對完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制（表4），主基因加性效應和顯性效應均為0.02，多基因加性效應為-0.43，多基因顯性效應為-0.58，可見莖圍遺傳以多基因為主，其多基因加性效應和顯性效應大小相當；B1、B2和F2世代的主基因遺傳率分別為8.84%、0.53%和2.48%；多基因遺傳率分別為46.48%、64.12%和53.97%。

2.3.8 節(jié)距遺傳效應分析 節(jié)距受加性-顯性-上位性多基因控制（表3），B1、B2和F2世代的主基因遺傳率均為0.00%，多基因遺傳率分別為65.94%、68.42%和75.08%。

2.3.9 移栽至中心花開放天數(shù)遺傳效應分析 移栽至中心花開放天數(shù)受 2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因控制（表5），第1對主基因加性效應為-7.90，顯性效應為-2.66，顯性效應只占加性效應的33.67%，第2對主基因加性效應為6.69，顯性效應為0.25，顯性效應只占加性效應的3.74%，第1對主基因與第2對主基因方向相反，加性×加性上位性效應為-8.39，加性×顯性上位性效應為0.53，顯性×加性上位性效應為-0.90，顯性×顯性上位性效應為-6.34，多基因加性效應為-2.80，多基因顯性效應為-1.44，可見移栽至中心花開放天數(shù)遺傳以加性×加性上位性效應、加性效應及顯性×顯性上位性效應為主，親本型上位性效應大于重組型上位性效應，主基因和多基因均表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢；B1、B2和F2世代的主基因遺傳率分別為50.01%、59.73%和 64.79%；多基因遺傳率分別為 0.00%、7.24%和9.87%。

2.3.10 鮮葉重遺傳效應分析 鮮葉重受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制（表5），第1對主基因和第2對主基因加性效應均為-7.90，顯性效應均為-7.79，加性×加性上位性效應為7.47，加性×顯性上位性效應為7.54，顯性×加性上位性效應為7.56，顯性×顯性上位性效應為9.51，可見鮮葉重遺傳幾種效應大致相當，其中上位性效應＞加性效應＞顯性效應，上位性效應與加性效應及顯性效應方向相反，表現(xiàn)為正向中親優(yōu)勢；B1、B2和 F2世代的主基因遺傳率分別為 1.36%、55.38%和44.26%；多基因遺傳率分別為31.38%、18.45%和3.18%。

2.3.11 比葉重遺傳效應分析 比葉重受 1對完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制（表4），主基因加性效應和顯性效應均為-0.0025，多基因加性效應為-0.0022，多基因顯性效應為-0.0019，可見比葉重遺傳主基因和多基因的加性效應和顯性效應大致相當；B1、B2和 F2世代的主基因遺傳率分別為0.60%、1.05%和 38.71%；多基因遺傳率分別為62.66%、77.66%和25.36%。

2.3.12 蒴果重遺傳效應分析 蒴果重受加性-顯性-上位性多基因控制（表3），B1、B2和F2世代的多基因遺傳率分別為56.27%、59.04%和82.34%。

表4 葉形指數(shù)的D0模型和莖圍、比葉重的D3模型遺傳參數(shù)Table 4 The estimate of genetic parameters of leaf index in D0 model and stem girth, leaf mass per area in D3 model

表5 移栽至中心花開放天數(shù)的E1模型和鮮葉重的E0模型遺傳參數(shù)Table 5 The estimate of genetic parameters of days of transplanting to flowering in E1 model and fresh leaf weight in E0 model

3 討 論

3.1 性狀遺傳率比較

在F2世代中，按照遺傳率大小各植物學性狀排序依次為：葉數(shù)、蒴果重、節(jié)距、移栽至中心花開放天數(shù)、株高、葉形指數(shù)、比葉重、葉寬、葉長、莖圍、鮮葉重和葉面積，幾個相關(guān)性狀的遺傳率大小、順序與牛佩蘭[8-10]和艾樹理[11]的研究結(jié)果基本一致，其中株高結(jié)果與王日新[12]的研究結(jié)果接近。按照主基因遺傳率大小各性狀排序依次為：移栽至中心花開放天數(shù)、株高、葉形指數(shù)、鮮葉重、葉數(shù)、比葉重、葉面積和莖圍，而葉長、葉寬、節(jié)距和蒴果重沒有檢測到主基因的存在。移栽至中心花開放天數(shù)、株高、葉形指數(shù)、鮮葉重、葉數(shù)、比葉重及葉面積的主基因遺傳率較高，適合在早代選擇，而莖圍、葉長、葉寬、節(jié)距和蒴果重則宜在晚代選擇。

3.2 性狀基因效應分析

株高遺傳以加性效應及顯性×顯性上位性效應為主，這與肖炳光[13]、盧秀萍[15]的研究結(jié)果一致，后者與王日新[12]及Matzinger[2]的研究結(jié)果一致；葉數(shù)遺傳以加性效應及顯性×顯性上位性效應為主，其中前者與Matzinger[2]、艾樹理[11]、巫升鑫[5]和陳順輝[6]的研究結(jié)果一致，后者與牛佩蘭[10]的研究結(jié)果不一致，為首次發(fā)現(xiàn)；葉面積幾種遺傳效應差不多，其中上位性效應＞加性效應＞顯性效應；葉形指數(shù)主基因加性效應與顯性效應基本相當；莖圍遺傳以多基因為主，其多基因加性效應和顯性效應大小相當，這與許健[14]和牛佩蘭[10]研究結(jié)果不一致；移栽至中心花開放天數(shù)遺傳以加性×加性上位性效應、加性效應及顯性×顯性上位性效應為主，其中前者與大多數(shù)研究者的結(jié)果不一致，中者與Matzinger[2]的研究結(jié)果一致，后者與Matzinger[2]和Pandeya[3]的研究結(jié)果不一致；鮮葉重幾種遺傳效應大致相當，其中上位性效應＞加性效應＞顯性效應；比葉重遺傳主基因和多基因的加性效應和顯性效應大致相當；而葉長、葉寬、節(jié)距和蒴果重沒有檢測到主基因的存在。

本研究還發(fā)現(xiàn)，上位性效應是一種非常重要的遺傳效應，如在株高、葉數(shù)、葉面積、移栽至中心花開放天數(shù)及鮮葉重的雜種優(yōu)勢形成過程中起到非常重要的作用，一些作用方向相同，而另一些作用則方向相反，說明基因聚合后會產(chǎn)生不同的互作效應。另外在常規(guī)選育中，一般認為只有加性效應可以穩(wěn)定遺傳，選擇育種中得到的可穩(wěn)定遺傳的變異就是加性效應值。事實上，對于煙草來說，加性×加性上位性效應可以通過選擇穩(wěn)定遺傳，如果加性×加性上位效應存在，那么在選擇育種中將會產(chǎn)生額外的遺傳收益。在移栽至中心花開放天數(shù)中，加性×加性上位效應占據(jù)主導地位，可以通過選擇穩(wěn)定地遺傳雜種優(yōu)勢。通過上位性效應分析，還可以為育種親本的選擇提供更為詳細的信息。即通過對選育親本的上位性遺傳效應預測，選擇既有較大加性效應，又有較高上位性效應的育種親本，以期獲得更理想的育種效果。

本研究結(jié)果與前人研究有相同也有不同，前人研究基本不能像孟德爾方法那樣追蹤個別基因，而只能從一組基因的總體上得到有關(guān)遺傳效應及其相對重要的信息。對植物遺傳改良來說，十分需要有關(guān)數(shù)量性狀遺傳體系以及其中個別重要基因的信息，以便通過育種手段進行遺傳操作?！爸骰?多基因”混合遺傳模型的出現(xiàn)，有效地解決了上述問題。

4 結(jié) 論

烤煙的株高、葉數(shù)、葉面積和鮮葉重均受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因（E0）控制，移栽至中心花開放天數(shù)受兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因（E1）控制，莖圍和比葉重均受1對完全顯性主基因+加性-顯性多基因（D3）控制，葉形指數(shù)受 1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因（D0）控制，葉長、葉寬、節(jié)距和蒴果重均受加性-顯性-上位性多基因（C0）控制，移栽至中心花開放天數(shù)、株高、葉形指數(shù)、鮮葉重、葉數(shù)、比葉重及葉面積的主基因遺傳率較高，適合在早代選擇，而莖圍、葉長、葉寬、節(jié)距和蒴果重則宜在晚代選擇。

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