李鋒,劉瀅

摘要：論述了羽衣甘藍(lán)育種的現(xiàn)狀及研究進(jìn)展，重點(diǎn)就羽衣甘藍(lán)的常規(guī)育種、優(yōu)勢(shì)育種及單倍體育種等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為羽衣甘藍(lán)育種工作的開展及相關(guān)技術(shù)的研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：羽衣甘藍(lán)；育種；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S635文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.02.033

Research Advances on Breeding of Kale

LI Feng, LIU Ying

(Land and Fertilizer Management Station of Fuxin Rural Economic Committee,Fuxin,Liaoning 123000,China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ: The research advanced of Kale on breeding, especially on conventional breeding, heterosis breeding, haploid breeding and so on were reviewed. The paper was significant to study, development and utilization of kale in future.

Key words: kale; breeding; research advances

羽衣甘藍(lán)(Brassica oleracea var. acephala D.C. )是十字花科蕓苔屬甘藍(lán)種的一個(gè)變種，兩年生草本植物，觀葉為主，觀賞期達(dá)3~4個(gè)月，其株型豐滿整齊，葉片形態(tài)美觀多變，心葉色彩絢麗如花，整株酷似一朵盛開的牡丹花，人們形象地稱之為“葉牡丹”。又因其喜冷涼氣候，較耐寒，可忍受多次短暫的霜凍，在百花凋零的冬季和早春，是布置露地花壇、花臺(tái)及盆栽陳設(shè)美化時(shí)不可多得的優(yōu)秀用材。

1形態(tài)特征與習(xí)性

羽衣甘藍(lán)為二年生觀葉草本花卉，為食用甘藍(lán)的園藝變種?；~片緊密互生呈蓮座狀，葉片有光葉、皺葉、裂葉、波浪葉之分，外葉較寬大，葉片翠綠、黃綠或藍(lán)綠，葉柄粗壯而有翼，葉脈和葉柄呈淺紫色，內(nèi)部葉葉色極為豐富，有黃、白、粉紅、紅、玫瑰紅、紫紅、青灰、雜色等，非常漂亮。葉片的觀賞期為12月至翌年3、4月份。株高一般為20～40 cm，

在4月份溫暖、長(zhǎng)日照條件下抽薹開花，總狀花序，花淺黃色。果實(shí)為角果，6月份種子成熟，種子黑褐色扁球形，每1 g種子有300粒左右，不采種時(shí)應(yīng)及時(shí)剪去花薹，以延長(zhǎng)葉片的觀賞期。

2羽衣甘藍(lán)的育種

羽衣甘藍(lán)為典型的異花授粉植物，雜交優(yōu)勢(shì)十分明顯，且多為自交不親和[1-2]。國(guó)外的羽衣甘藍(lán)品種選育多為商業(yè)育種，日本為羽衣甘藍(lán)的主要育種國(guó)，近20年來(lái)己培育出了40多個(gè)品種。盡管日本、美國(guó)有很多品種投入市場(chǎng)，但其研究卻很少有報(bào)道，僅有一些栽培、品種介紹及病蟲害適應(yīng)性栽培試驗(yàn)方面的零星報(bào)道。而中國(guó)對(duì)羽衣甘藍(lán)的利用還主要停留在引種階段[3-4]。對(duì)栽培及技術(shù)并未做具體研究，更少有人進(jìn)行艱苦的育種工作，每年需要進(jìn)口昂貴的種子，所應(yīng)用的雜種一代，只能當(dāng)代保持優(yōu)良特性。因此羽衣甘藍(lán)育種工作的開展迫在眉睫。

2.1常規(guī)育種

1972年，瀧井應(yīng)用當(dāng)時(shí)最先進(jìn)的十字花科育種技術(shù)中的自交不親和(雜交育種)F1育種技術(shù)，培育成了世界最早的皺葉系列F1紅鷺鷥、白鷺鷥和圓葉系列F1紅鷹、白鷹4個(gè)品種。后陸續(xù)又培育出多個(gè)品種，而現(xiàn)在以更高品質(zhì)的鷗系列和鴿系列為主流。

顧衛(wèi)紅[5]通過(guò)多元雜交和人工自交，連續(xù)多代定向系統(tǒng)分離和篩選，選育獲得9個(gè)園藝性狀優(yōu)良、各具特色的觀賞型羽衣甘藍(lán)特異新品系，通過(guò)不同單系間的組合測(cè)配和篩選鑒定，選育推出了2個(gè)抗逆性強(qiáng)，顯色早，且觀賞性優(yōu)于日本名古屋系列的羽衣甘藍(lán)新品種紅妃和白妃，亟待加速新品種的轉(zhuǎn)化利用。

李惠芬等[6]利用引進(jìn)的國(guó)外羽衣甘藍(lán)雜種一代品種創(chuàng)造了40余份新種質(zhì)，選育出耐凍性增強(qiáng)3～7 ℃、晚抽薹15～45 d、觀賞性優(yōu)的“冬春l-l9號(hào)”系列羽衣甘藍(lán)雜種一代新品種。

2.2優(yōu)勢(shì)育種

羽衣甘藍(lán)是典型的自交不親和植物，優(yōu)勢(shì)育種作為其重要手段主要分為自交不親和的利用和雄性不育的利用。

2.2.1自交不親和系(SI)的利用自交不親和性(self-incompatibility, SI)，又稱自交不育性，是指能夠產(chǎn)生正常的雌雄性器和配子的植物，因受體內(nèi)自交不親和基因的調(diào)控，致使自交或系內(nèi)兄妹交不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的現(xiàn)象[7-8]。是被子植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的有利于異花授粉、阻礙自體受精的一種生殖隔離機(jī)制，是促進(jìn)遠(yuǎn)系繁殖的最復(fù)雜和廣泛的機(jī)制之一。

解莉楠[9]采用日本引進(jìn)的16個(gè)羽衣甘藍(lán)品種進(jìn)行自交不親和的研究，首先利用親和指數(shù)法選育出自交不親和株系，通過(guò)熒光顯微法對(duì)其自交不親和表現(xiàn)進(jìn)一步驗(yàn)證；之后利用純化的品系進(jìn)行葉色、葉型的遺傳分析，選育高觀賞性的品系。經(jīng)過(guò)2 年的自交選擇，各品系自交不親和性趨于穩(wěn)定，選擇出6個(gè)自交不親和品系和1個(gè)自交親和系。

由于自交不親和系需要蕾期授粉繁殖種子，造成種子生產(chǎn)成本高，而且一些自交不親和系經(jīng)過(guò)連續(xù)多代自交，生活力衰退，自交不親和性減弱，從而可能影響雜種一代種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。針對(duì)這一問(wèn)題，育種目標(biāo)開始轉(zhuǎn)向雄性不育性研究[10]，以期找出優(yōu)勢(shì)育種的新途徑。

2.2.2雄性不育的利用雄性不育育種因?yàn)槠湓谏虡I(yè)上的巨大優(yōu)勢(shì)，成為當(dāng)今育種領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。利用雄性不育系配制雜交種是簡(jiǎn)化制種的有效手段，尤其是對(duì)人工去雄難的十字花科植物，可以降低雜交種子生產(chǎn)的成本，提高雜種率，擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)的利用范圍。

1947年，Sears[11]根據(jù)基因型劃分將植物雄性不育分為核不育、質(zhì)不育、核質(zhì)互作不育3種類型，俗稱“三型學(xué)說(shuō)”。目前，關(guān)于羽衣甘藍(lán)雄性不育的研究還處于起步階段，且主要為細(xì)胞質(zhì)雄性不育。

最早的胞質(zhì)不育源是Ogura，由小倉(cāng)[14]在日本蘿卜品種留種田中發(fā)現(xiàn)的，并經(jīng)過(guò)試驗(yàn)證明不育性是由細(xì)胞質(zhì)基因和2對(duì)隱性細(xì)胞核基因共同控制。該不育性材料為徹底不育，不育性穩(wěn)定，不受環(huán)境條件影響，但不足之處是苗期低溫缺綠和蜜腺不發(fā)達(dá)，而羽衣甘藍(lán)葉色葉形奇特，心葉缺綠時(shí)，觀賞價(jià)值有增無(wú)減，因此Ogura胞質(zhì)不育源在羽衣甘藍(lán)上的應(yīng)用具有重要意義。

祝朋芳等 [13]對(duì)改良蘿卜胞質(zhì)不育大白菜和羽衣甘藍(lán)的種間雜交進(jìn)行了研究，旨在為最終轉(zhuǎn)育出異源胞質(zhì)羽衣甘藍(lán)雄性不育系奠定基礎(chǔ)，但試驗(yàn)結(jié)果雜交時(shí)親和性極低。

于曉艷[14]以羽衣甘藍(lán)為父本，以紫菜薹、白菜和甘藍(lán)3個(gè)胞質(zhì)雄性不育系為母本，采用激光和高壓靜電場(chǎng)技術(shù)處理父本羽衣甘藍(lán)花粉進(jìn)行種間及種內(nèi)雜交，通過(guò)種間和種內(nèi)雜交成功轉(zhuǎn)育羽衣甘藍(lán)胞質(zhì)雄性不育系。J3和E2處理能分別提高CMS紫菜薹×羽衣甘藍(lán)和CMS白菜×羽衣甘藍(lán)的種間遠(yuǎn)緣雜交親和性；EJ、E2和J5處理能提高CMS甘藍(lán)×羽衣甘藍(lán)的近緣雜交結(jié)籽率，EJ效果最好。J3、J5和EJ能提高CMS甘藍(lán)×羽衣甘藍(lán)的近緣雜交千粒質(zhì)量，J3效果最好。同時(shí)用3種培養(yǎng)基對(duì)胚珠進(jìn)行培養(yǎng)，(I) MS+IAA 0.2 mg·L-1 +KT 2 mg·L-1，(II) MS+6-BA 0.2 mg·L-1和(III)MS+NAA 0.2 mg·L-13個(gè)培養(yǎng)基均能使授粉后30 d左右的紫菜薹×羽衣甘藍(lán)胚珠萌發(fā)并長(zhǎng)成幼苗，但(II)培養(yǎng)基效果最好。

2.3單倍體育種

遺傳穩(wěn)定的純合自交系在十字花科作物雜種優(yōu)勢(shì)利用中是必不可少的材料。常規(guī)育種獲得一個(gè)遺傳穩(wěn)定、純合的自交系，一般需要5～8年的時(shí)間。單倍體育種技術(shù)為縮短育種年限、提高育種效率提供了可能。所謂單倍體指具有配子體染色體數(shù)的個(gè)體，其染色體數(shù)目只有體細(xì)胞的一半。它的這一特點(diǎn)在作物育種上極為珍貴：⑴單倍體一經(jīng)加倍，便可獲得純合的二倍體，這樣可省去多代自交，快速地獲得自交系；⑵ 單倍體植物的單套染色體不存在顯性基因掩蓋隱性基因的現(xiàn)象，因此，單倍體植株的表現(xiàn)型和基因型是一致的，這在雜交育種和誘變育種中可避免“誤選”，從而可以大大提高工作效率。另外，單倍體也為現(xiàn)代基因工程研究提供了很好的受體材料。獲得單倍體的途徑很多，目前花藥培養(yǎng)和游離小孢子培養(yǎng)是獲得單倍體的兩個(gè)主要途徑。

2.3.1花藥培養(yǎng)通過(guò)花藥離體培養(yǎng)誘導(dǎo)胚狀體能夠快速得到單倍體植株，再經(jīng)加倍即可獲得純合二倍體，可以加速育種材料的穩(wěn)定，從而加快育種進(jìn)程，縮短育種周期[15-19]。

黃普樂等[20]以羽衣甘藍(lán)的花藥為外植體，通過(guò)不同消毒處理時(shí)間，采用不同分化階段的花藥、不同激素濃度配比對(duì)羽衣甘藍(lán)花藥進(jìn)行離體培養(yǎng)，篩選出最佳消毒處理時(shí)間、最佳分化階段的花藥、最佳誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基。結(jié)果表明，用羽衣甘藍(lán)花蕾大小為4～5 mm時(shí)期的花藥，經(jīng)0.1% HgCl 消毒處理8 min，在MS+BA 3 mg·L-1+NAA0.3 mg·L-1誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基中誘導(dǎo)愈傷組織及不定芽的總體效果最好。但利用外植體誘導(dǎo)愈傷組織，再分化成植株，得到的植株倍性復(fù)雜，不能直接應(yīng)用于育種。

王超楠等[21]以l0個(gè)羽衣甘藍(lán)一代雜種為試材進(jìn)行花藥培養(yǎng)，在圓葉紅心和皺葉紅心兩個(gè)品種上成功誘導(dǎo)胚狀體并獲得再生植株。

2.3.2小孢子培養(yǎng)游離小孢子培養(yǎng)是指不經(jīng)過(guò)任何形式的花藥預(yù)培養(yǎng)，直接從花蕾或花藥中獲得游離、新鮮的小孢子群體而進(jìn)行培養(yǎng)的方法[22]。甘藍(lán)游離小孢子培養(yǎng)亦花粉培養(yǎng)是獲得單倍體植株的重要途徑之一。比花藥培養(yǎng)產(chǎn)生單倍體頻率高，而且不受花藥壁、花藥隔等母體組織的影響。因此，小孢子培養(yǎng)有著花藥培養(yǎng)不可替代的優(yōu)點(diǎn)。小孢子植株隱性性狀容易表現(xiàn)， 因而植株類型多樣(生育期，葉形等)，同時(shí)可以得到純合的多倍體，雙單倍體，以及異源附加系和代換系，提供了多種遺傳分析材料，加速了育種進(jìn)程。

1982年，Lichter[23]首次報(bào)道了甘藍(lán)型油菜小孢子培養(yǎng)的成功，為甘藍(lán)類蔬菜游離小孢子培養(yǎng)奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。隨后的小孢子培養(yǎng)研究中，Lichter[24]和Takahata等[25]在羽衣甘藍(lán)、結(jié)球甘藍(lán)中成功得到再生植株。1991年，青花菜、芥藍(lán)小孢子培養(yǎng)獲得了成功[26]。1992年，Duijs[27]報(bào)道獲取了甘藍(lán)小孢子培養(yǎng)的小孢子植株，至此甘藍(lán)類絕大部分物種小孢子培養(yǎng)均獲得成功。

而國(guó)內(nèi)的甘藍(lán)類小孢子培養(yǎng)技術(shù)起步較晚，尤其羽衣甘藍(lán)游離小孢子培養(yǎng)尚屬于探索階段。姜鳳英等[28]初步建立了羽衣甘藍(lán)小孢子培養(yǎng)的再生體系，并獲得再生植株。但比已報(bào)道的白菜、小白菜、青花菜等十字花科作物小孢子培養(yǎng)的小孢子胚狀體誘導(dǎo)率低，說(shuō)明影響誘導(dǎo)羽衣甘藍(lán)小孢子培養(yǎng)的因素還很多。

Dias[29]在活性炭對(duì)羽衣甘藍(lán)小孢子成胚誘導(dǎo)的作用試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)基中加入微量的活性炭能夠提高小孢子成胚誘導(dǎo)率。

通過(guò)Dias和Lichter的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，雖然在小孢子胚誘導(dǎo)上可以獲得成功，但將胚狀體進(jìn)一步分化成苗卻十分困難。

姜鳳英等[30]在其后續(xù)報(bào)道中，研究了影響誘導(dǎo)羽衣甘藍(lán)小孢子培養(yǎng)的因素。試驗(yàn)結(jié)果顯示：羽衣甘藍(lán)成熟小孢子胚轉(zhuǎn)到固體培養(yǎng)基上可直接萌發(fā)成苗。成苗率與基因型、培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)溫度有關(guān)。MS+1.0%瓊脂+3%蔗糖是適宜的成苗培養(yǎng)基；100 mg·L-1活性炭對(duì)魚雷形胚成苗起促進(jìn)作用；10 ℃低溫培養(yǎng)10 d可提高成苗率。

3展望

3.1完善游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)

采用游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)在兩年內(nèi)即可獲得完全純和的二倍體，可極大地縮短育種年限，提高育種效率。重點(diǎn)研究影響羽衣甘藍(lán)小孢子胚胎發(fā)生、小孢子離體培養(yǎng)和植株再生，建立能穩(wěn)定獲得純合二倍體的游離小孢子培養(yǎng)體系。

3.2利用原生質(zhì)培養(yǎng)及細(xì)胞融合技術(shù)

目前原生質(zhì)培養(yǎng)已在甘藍(lán)上獲得成功，我們可以將其應(yīng)用到羽衣甘藍(lán)上。通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交可為羽衣甘藍(lán)的高抗病、高耐寒、雄性不育等特異種質(zhì)資源的創(chuàng)新提供一個(gè)有效的途徑。但遠(yuǎn)緣種屬之間由于遺傳或生理障礙的存在，很難雜交成功，通過(guò)原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞融合技術(shù)，可克服生殖障礙，實(shí)現(xiàn)遺傳物質(zhì)的交流。

3.3利用分子標(biāo)記技術(shù)

分子標(biāo)記在羽衣甘藍(lán)上的應(yīng)用較少，目前，只在RAPD標(biāo)記進(jìn)行品種鑒定上有報(bào)道[31]，而在甘藍(lán)上的應(yīng)用已經(jīng)較為廣泛，包括基因定位、遺傳圖譜的建立、輔助選擇等。我們可以將分子標(biāo)記技術(shù)更廣泛地應(yīng)用到羽衣甘藍(lán)上，促進(jìn)目標(biāo)基因在品種間的轉(zhuǎn)移， 使得羽衣甘藍(lán)種質(zhì)資源的管理、利用和新品種的選育變得更加有效， 將極大地推動(dòng)羽衣甘藍(lán)的育種進(jìn)程。

3.4建立穩(wěn)定的雄性不育系

采用多種手段培育羽衣甘藍(lán)雄性不育系，可以通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)，可將某些雄性不育基因轉(zhuǎn)到羽衣甘藍(lán)自交系中，從而在羽衣甘藍(lán)上獲得更多的可利用的雄性不育系。嘗試用原生質(zhì)體融合技術(shù)將Ogura蘿卜胞質(zhì)的雄性不育性轉(zhuǎn)換到羽衣甘藍(lán)上。加強(qiáng)雄性不育方面的研究，使雄性不育系盡快用于商品生產(chǎn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 王曉佳.蔬菜育種學(xué)(各論) [M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1999: 44-46.

[2] 王意成.時(shí)尚觀葉植物[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000: 31-32.

[3] 張淑梅，高慧，蔡龍錫，等.日本羽衣甘藍(lán)引種栽培試驗(yàn)研究[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，1998，20(2): 133-135.

[4] 吳國(guó)平.日本葉牡丹的引種栽培[J].西南園藝，2002（2）: 47-48.

[5] 顧衛(wèi)紅，楊紅娟，馬坤，等.觀賞型羽衣甘藍(lán)新種質(zhì)及其新品種選育[C]//中國(guó)園藝學(xué)會(huì)第六屆青年學(xué)術(shù)討論會(huì)論文集,2004.

[6] 李惠芬，錢芝龍.冬春1、2、3、4、5號(hào)羽衣甘藍(lán)新品種的選育[J].北方園藝，2006(1): 3-5.

[7] 劉思蘅.作物育種與良種繁育學(xué)詞典[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001：143.

[8] 余鳳群.蕓薹屬植物未成熟小孢子培養(yǎng)技術(shù)的研究和應(yīng)用[J].中國(guó)油料，1994，16(2):70-73.

[9] 解莉楠.羽衣甘藍(lán)葉色、葉形遺傳及自交不親和性機(jī)理的研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2003.

[10] Fang Z Y, Sun P T, Liu Y M, et al. A male sterile line with dominant gene (Ms) in cabbage and its utilization for hybrid seed production [J]. Euphytica,1997, 97:256-286.

[11] Sears E R. Genetics and farming [J]. USDA YEARBOK, 1947: 245-255.

[12] Ogura H． Studies on the new male-sterility in Japanese radish with special reference to the utilization of this sterility towards the practical raising of hybrid seeds[J].Mem Fac Agric Kagoshima Univ,1968,6(2):39-78.

[13] 祝朋芳,魏毓棠.大白菜和羽衣甘藍(lán)中間雜交研究[J].中國(guó)蔬菜，2004(3)：9-11.

[14] 于曉艷.羽衣甘藍(lán)胞質(zhì)雄性不育系的轉(zhuǎn)育及后代遺傳特性的研究[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2004

[15] Keller W A, Armstrong K C. Production of haploids via anther culture in Brassica oleracea var. italica[J]. Euphytica, 1983, 32:151-159.

[16] Ielu M A, Bollon H. Haploid production from anther cultures of Brassica oleracea var. capuata and var. gemmifera[J]. CR Acad Sci Paris, 1986, 300: 71-76.

[17] 王偉光，高亦珂.花藥培養(yǎng)的研究進(jìn)展[J].內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,2005,20(3):280-284.

[18] 鄭洪建，顧衛(wèi)紅，張燕.觀賞羽衣甘藍(lán)栽培管理及自交留種技術(shù)[J].上海農(nóng)業(yè)科技，2001(5):96.

[19] 宋婷婷，陳大光.羽衣甘藍(lán)的利用及其栽培技術(shù)[J].特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物，2005(8): 26.

[20] 黃普樂，吳偉鋒，孫崇波，等.羽衣甘藍(lán)花藥培養(yǎng)研究[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005(2):114-115.

[21] 王超楠，馮輝，蔣鳳英，等.羽衣甘藍(lán)花藥培養(yǎng)胚狀體誘導(dǎo)初報(bào)[J].中國(guó)蔬菜，2006(6):23-24.

[22] 祁永瓊，林良斌.游離小孢子再生體系的研究進(jìn)展[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，18(2)：208-211.

[23] Robert L R. Induction of haploid plants from isolated pollen of Brassica napus[J]. Zur Pflanzenphysiol, 1982，105: 427-434.

[24] Lichter L R. Efficient yield of embroils by culture of isolated microspores of different Brassicaceae species[J]. Plant Breed,1989,103: l19-l23.

[25] Takahata Y, Keller W A. High frequency embryogenesis from microspore culture of Brassica oleracea[J]. Jpn J breed, 1990，40:134-135.

[26] Takahata Y，W A Keller. High frequency embryogenesis and plant regeneration in isolated microspore culture of Brassica oleracea L [J]. Plant Sci, 1991, 74: 235-242.

[27] Duijs J U R E, Voorrips D L, Visser, et al. Microspore culture is successful in most types of Brassica oleracea L. [J].Euphytica,1992,60: 45-55.

[28] 姜鳳英，馮輝，王超楠.羽衣甘藍(lán)的小孢子胚誘導(dǎo)和植株再生[J].植物生理學(xué)通訊，2005，41(6):725-727.

[29] Dias J S. Effect of activated charcoal on Brassica oleracea microspore culture embryogenesis [J]. Euphytica, 1999，108 (1): 65-69.

[30] 姜鳳英，馮輝，王超楠，等.幾種影響羽衣甘藍(lán)小孢子胚狀體成苗的因素[J].植物生理學(xué)通訊，2006,42(1):58-60.

[31] 曹維榮，王超.分子標(biāo)記在甘藍(lán)遺傳育種中的應(yīng)用[J].分子植物育種，2003,1(4):547-550.