康貽軍　沈敏　王歡莉　趙慶新

摘要：根際是地球上最大的生態(tài)系統(tǒng)，在生物圈功能中發(fā)揮著非常顯著的作用，微生物和植物在根際環(huán)境中形成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)式關(guān)系會(huì)直接或間接地影響植物生長(zhǎng)，深入了解并利用這種互作關(guān)系對(duì)于提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)出投入比以及篩選獲得更高效、廣適的促生菌尤為必要。綜述了根際微生物群落與促生菌多樣性以及篩選策略，分析了研究中尚存在的一些問題，并對(duì)今后的研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：植物根際促生菌（ＰＧＰＲ）；微生物群落；根際生態(tài)；多樣性；篩選

中圖分類號(hào)：Ｑ９３９．９６ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０12）24－5553-06

１９０４年，德國(guó)農(nóng)學(xué)家Ｈｉｌｔｎｅｒ發(fā)現(xiàn)豆科植物根附近區(qū)域的土壤微生物，由于受到根系分泌有機(jī)物質(zhì)對(duì)其產(chǎn)生的“效應(yīng)”，表現(xiàn)出相對(duì)更高活性的現(xiàn)象，并首次提出“根際”（Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ）這一概念［１］?，F(xiàn)在我們知道，這種“效應(yīng)”其實(shí)是根際微生態(tài)系統(tǒng)中的根際效應(yīng)。單棵植物根際范圍雖小，但放眼看，根際卻是地球上最大的生態(tài)系統(tǒng)，其能量流也極其巨大，因而，根際在生物圈功能中的作用非常顯著。曾有研究人員估算，植物２０％～５０％的光合產(chǎn)物是通過根部釋放出來的［２，３］。

根際土壤中存在大量的宏觀生物和微生物，如細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物和藻類生物等，細(xì)菌是該群體中數(shù)量最多的一類微生物。微生物和植物在根際環(huán)境中形成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)式關(guān)系會(huì)直接和間接地影響植物生長(zhǎng)；反過來，植物通過分泌有機(jī)物，構(gòu)建起一個(gè)有選擇性的環(huán)境條件，以利于對(duì)其生長(zhǎng)有益的細(xì)菌，導(dǎo)致根際細(xì)菌多樣性偏低［４，５］。植物根際促生菌（Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ，ＰＧＰＲ）在根際微生物群體中研究最為熱門，也是對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最具有應(yīng)用價(jià)值的一類微生物。由于ＰＧＰＲ數(shù)量眾多，且在根際定殖時(shí)具有競(jìng)爭(zhēng)力，加之其作用機(jī)制的多樣性，因此能在很大程度上影響植物生長(zhǎng)。然而，人們?cè)谑褂茫校牵校一蛳嚓P(guān)制劑時(shí)，普遍發(fā)現(xiàn)大田應(yīng)用效果遠(yuǎn)不及盆栽或溫室條件下的效果理想，主要原因是ＰＧＰＲ對(duì)“陌生”環(huán)境的不適應(yīng)。根際微生物是野外環(huán)境中的主要“陌生”因素，因此，了解與某些基本生態(tài)過程，如復(fù)雜性、自然選擇、種間關(guān)系（共生、寄生、共棲和競(jìng)爭(zhēng)）、演替或擾動(dòng)效應(yīng)有密切關(guān)系的根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，可以幫助人們更好地理解根際生態(tài)系統(tǒng)，并為ＰＧＰＲ的篩選和高效利用提供理論依據(jù)?；诖?，本文主要從根際微生物群落多樣性、ＰＧＰＲ生態(tài)和遺傳多樣性以及ＰＧＰＲ的篩選策略等３個(gè)方面進(jìn)行綜述。

１ 根際微生物群落多樣性

微生物多樣性包括物種、遺傳與變異以及功能多樣性［６］。在根際系統(tǒng)中，細(xì)菌群落的功能多樣性是基于其遺傳變異以及和其他原核、真核生物（如植物）的互作關(guān)系。直至現(xiàn)在，根際微生物多樣性與根際微生物功能之間的關(guān)系仍不十分清楚。根際微生物多樣性信息的缺乏，其原因一是其種類繁多，二是絕大多數(shù)微生物的不可培養(yǎng)性。

１．１ 根際微生物群落結(jié)構(gòu)的研究方法

研究微生物群落結(jié)構(gòu)，就必須了解各類群微生物群體的種類及數(shù)量。傳統(tǒng)技術(shù)是通過從根際土壤中提取、分離微生物，實(shí)驗(yàn)室條件下對(duì)其進(jìn)行形態(tài)學(xué)、生化和遺傳學(xué)檢驗(yàn)。由于細(xì)菌往往和土壤基質(zhì)以及其他細(xì)胞緊密附著，因此在細(xì)菌提取中常用到分散劑，即用物理或化學(xué)方法將細(xì)胞和基質(zhì)區(qū)分開，之后才能對(duì)分離細(xì)菌生物量進(jìn)行測(cè)定。

微生物生物量的測(cè)定常用方法有：顯微鏡下直接計(jì)數(shù)（如吖啶橙染料染色）［７］、微生物呼吸量測(cè)定（如基質(zhì)誘導(dǎo)呼吸量，Ｓｕｂｓｔｒａｔｅｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ＳＩＲ）［８］、ＡＴＰ含量測(cè)定［９］、最大或然法（Ｍｏｓｔｐｒｏｂａｂｌｅｎｕｍｂｅｒ，ＭＰＮ）計(jì)數(shù)［１０］，使用脂類生物標(biāo)志物［１１］以及氯仿土壤熏蒸法［１２］等。但是，土壤中可培養(yǎng)微生物比例畢竟極低。有研究者曾估算這一比例只有不足１.0％（０．２％～０．８％）［１３］。正因?yàn)槿绱耍谄桨迮囵B(yǎng)法研究土壤微生物多樣性存在重大缺陷，免培養(yǎng)技術(shù)順應(yīng)而生。所涉及的技術(shù)包括磷脂脂肪酸（Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｆａｔｔｙａｃｉｄａｎａｌｙｓｉｓ，ＰＬＦＡ）分析法［１４－１６］、ＤＮＡ／ＲＮＡ雜交［１７］、聚合酶鏈反應(yīng)（Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ，ＰＣＲ）、核糖體ＲＮＡ測(cè)序［１８］、（Ｇ＋Ｃ）含量［１９］、溫度梯度凝膠電泳（Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｇｒａｄｉｅｎｔｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ＴＧＧＥ）和變性梯度凝膠電泳（Ｄｅｎａｔｕｒｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ＤＧＧＥ）、限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性（Ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＲＦＬＰ）［２０，２１］、ＤＮＡ微陣列（ＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙ）［２２］技術(shù)（又稱“ＤＮＡ陣列”或“ＤＮＡ芯片”）、克隆文庫(kù)分析等方法。過去２０多年間，人們利用這些技術(shù)手段揭示了很多有關(guān)土壤微生物群落的信息［２３］。這些方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，正確選擇合適的方法進(jìn)行研究，有助于更準(zhǔn)確地了解根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征。

１．２ 根際微生物活性和功能多樣性的研究方法及根際ＰＧＰＲ活性

研究根際微生物活性的經(jīng)典方法，是將細(xì)菌進(jìn)行培養(yǎng)、分離并作理化試驗(yàn)。另一個(gè)方法是利用細(xì)菌在不同培養(yǎng)基上的生長(zhǎng)速率來表征該菌在環(huán)境中的生理特性、養(yǎng)分利用特點(diǎn)和自適應(yīng)策略［２４］。

目前，人們廣泛采用某一關(guān)鍵酶活性的測(cè)定來表征某類群微生物的多樣性和代謝活性。此外，Ｂｉｏｌｏｇ體系也是應(yīng)用較為廣泛的方法之一［１６，２５］。另外，通過克隆構(gòu)建大片段ＤＮＡ文庫(kù)（如ＢＡＣｌｉｂｒａｒｙ），有助于更準(zhǔn)確地揭示土壤中可培養(yǎng)和不可培養(yǎng)微生物，以及土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)信息［２２］。未來土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究無疑會(huì)大量運(yùn)用ＤＮＡ微陣列技術(shù)［２２］，因?yàn)樵摷夹g(shù)可以利用其高特異性特點(diǎn)，將不同活性微生物區(qū)分開，并有助于解釋同一菌株在不同環(huán)境土壤樣本中的生態(tài)位的異同。當(dāng)然，基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)組學(xué)等技術(shù)也是未來微生物學(xué)研究中不可或缺的輔助手段［２２，２６］。

根際微生物多樣性反映了微生物群落的代謝活躍程度。在土壤中接種ＰＧＰＲ，只要能存活，無論是否改變微生物群落結(jié)構(gòu)，都會(huì)在一定程度上影響群落的代謝活性［１５］。因此，接種ＰＧＰＲ是否能在土壤中存活并競(jìng)爭(zhēng)是一個(gè)十分關(guān)鍵的問題，受物理的（質(zhì)地、溫度和濕度等）、化學(xué)的（ｐＨ、養(yǎng)分的可利用性、有機(jī)質(zhì)含量等）以及和根際其他微生物之間的互作關(guān)系等因素的影響。其中，ＰＧＰＲ與根際土著微生物的互作關(guān)系是一個(gè)十分重要的影響因子，因?yàn)榻臃NＰＧＰＲ需要在根際形成新的生態(tài)位，并在根際定殖，且能競(jìng)爭(zhēng)足夠的養(yǎng)分?？傊?，接種ＰＧＰＲ后，要能以有限的群體發(fā)揮應(yīng)有的生物效應(yīng)。

目前，人們可借助多種技術(shù)研究根際土壤微生物活性，比如前面介紹過的同位素（３Ｈ、１４Ｃ）標(biāo)記ＤＮＡ的胸腺嘧啶核苷或蛋白質(zhì)的亮氨酸組分，來估算群落代謝活性和生長(zhǎng)狀況［７，２７］。此外，還可以用ＳＩＲ技術(shù)定量測(cè)定根際微生物活性［８］。

２ ＰＧＰＲ生態(tài)及遺傳多樣性

近些年來，由于人們愈加深刻地認(rèn)識(shí)到根際生態(tài)系統(tǒng)的重要性，加之ＰＧＰＲ作用機(jī)制研究的不斷深入［２８］，越來越多的ＰＧＰＲ被篩選出來并加以鑒定。從結(jié)果看，很多屬都有ＰＧＰＲ的分布。下面以目前ＰＧＰＲ相對(duì)集中的幾個(gè)屬來闡述其生態(tài)特征和多樣性。

２．１ 固氮ＰＧＰＲ（ＤｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃＰＧＰＲ）

自生固氮菌大概是首個(gè)被發(fā)現(xiàn)具有促生作用的根際微生物。自２０世紀(jì)７０年代，固氮螺菌屬（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍｓｐ．）的菌株就已被分離出并應(yīng)用于實(shí)踐［２９］。其他還有能起促生作用且能自生固氮的屬種主要有固氮弓菌屬（Ａｚｏａｒｃｕｓ，Ａｚｏｎｅｘｕｓ，Ａｚｏｓｐｉｒａ）［３０］、布克氏菌屬（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａｓｐ．）、重氮營(yíng)養(yǎng)葡糖酸醋桿菌（Ｇｌｕｃｏｎａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓ）、草螺菌屬（Ｈｅｒｂａｓｐｉｒｉｌｌｕｍｓｐ．）、固氮菌屬（Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒｓｐ．）和多黏類芽孢桿菌（Ｐａｅｎｉｂａｃｉｌｌｕｓｐｏｌｙｍｙｘａ）等［３１］。上述這些細(xì)菌可以從許多種類植物，包括水稻、甘蔗、玉米、高粱以及其他谷物，甚至菠蘿、咖啡豆的根際分離到。

最近，固氮弓菌因其遺傳和代謝多樣性而逐步引起研究者的關(guān)注。該屬細(xì)菌能生長(zhǎng)在以羧酸類或乙醇為碳源的培養(yǎng)基上，而且最適生長(zhǎng)溫度在３７～４２℃。

２．２ 桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）

土壤中的Ｇ＋桿菌有９５％屬于芽孢桿菌屬（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ．），其余５％屬于節(jié)桿菌（Ａｒｔｈｒｏｂａｃｔｅｒ）和弗蘭克氏菌（Ｆｒａｎｋｉａ）［３２］。許多桿菌能在逆境下形成芽孢以增強(qiáng)生存能力，一些桿菌如枯草芽孢桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｕｂｔｉｌｉｓ）還具有固氮能力［３３］。桿菌類的ＰＧＰＲ具備多種促生能力［１４，３４，３５］。

２．３ 假單胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ）

在植物根際土壤Ｇ－細(xì)菌中，假單胞菌是數(shù)量最多的一類，該屬中的ＰＧＰＲ也因?yàn)榇偕芰V泛而被人們所熟知［１４，３６，３７］。假單胞菌屬細(xì)菌生態(tài)多樣性豐富，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)從許多植物根際土壤中分離出大量該屬的細(xì)菌。假單胞菌細(xì)菌往往代謝功能多樣，可以產(chǎn)生抗生素、嗜鐵素或氰類化合物等多種代謝物［３８］。這些代謝物通過抑制其他有害微生物以及幫助植物吸收土壤養(yǎng)分，從而影響根際生態(tài)環(huán)境。

２．４ 根瘤菌（Ｒｈｉｚｏｂｉａ）

這里提及的根瘤菌是指能在非豆科植物根際進(jìn)行非特異性定殖，并釋放促生調(diào)控因子，如嗜鐵素、氰類化合物或進(jìn)行溶磷等作用，提高土壤養(yǎng)分的可利用性［３９］。已有報(bào)道指出，在作物和一些非豆科植物輪作后，其根際微生物數(shù)量會(huì)大幅增加［４０］，這對(duì)隨后的作物生長(zhǎng)十分有益［４１］。

３ ＰＧＰＲ篩選策略

由于野外植物根際土壤是ＰＧＰＲ高密度集中地，因此該區(qū)域成為篩選ＰＧＰＲ的最佳來源地。進(jìn)行篩選工作時(shí)，不同土壤類型、植物種類、季節(jié)以及植物生長(zhǎng)期都必須考慮，以保證篩選到最多的菌株。且一般土壤根際有２％～５％的細(xì)菌屬于ＰＧＰＲ。由此可見，野外植物根際是篩選ＰＧＰＲ的最佳來源地［４，４２］。細(xì)菌成為ＰＧＰＲ的先決條件是，當(dāng)被接種后，能在根際土壤微生物群體中表現(xiàn)出相當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)力。

篩選ＰＧＰＲ的第一步工作，是獲得足夠多的根際土壤細(xì)菌。通常認(rèn)為根際土壤是指緊密附著在植物根表（１～３ｍｍ區(qū)域）的土壤。試驗(yàn)中，通常將植物根表土壤劇烈抖掉后，仍緊密附著的土壤作為根際土壤，用于篩選工作。當(dāng)然，根據(jù)研究需要，除了根際土壤細(xì)菌，也可篩選根際內(nèi)生細(xì)菌，因?yàn)檫@部分細(xì)菌也有不少是ＰＧＰＲ。也有一些研究者將植物根用自來水輕柔沖洗，仍附著的土壤被看作根際土壤而進(jìn)行ＰＧＰＲ篩選。

根際土壤充分懸浮于無菌水、磷酸緩沖液或生理鹽水。一些化合物如焦磷酸鹽可作為土壤分散劑，但也可以影響細(xì)胞膜的通透性［４３］。一些化學(xué)分散劑，如螯合劑可以用單價(jià)的陽(yáng)離子（Ｎａ＋）交換土壤顆粒的多價(jià)陽(yáng)離子（Ｃａ２＋），從而減弱土壤顆粒對(duì)細(xì)菌細(xì)胞的離子吸附作用。不少研究者用亞氨基二乙酸制成的離子交換樹脂，如ＤｏｗｅｘＡ１［４４］或Ｃｈｅｌｅｘ－１００［４５，４６］。其他的一些分散劑有Ｔｒｉｓ緩沖液或六偏磷酸鈉［４７］。由于微生物細(xì)胞被其胞外聚合物緊密附著于土壤顆粒，有時(shí)也會(huì)使用去污劑。Ｍａｃｄｏｎａｌｄ［４４］曾用０．１％的脫氧膽酸鈉作為去污劑，同時(shí)用ＤｏｗｅｘＡ１作分散劑處理，土壤微生物的浸出率可提高８４％。后來，Ｈｅｒｒｏｎ等［４５］將此方法作了改進(jìn)，用Ｃｈｅｌｅｘ－１００替代ＤｏｗｅｘＡ１，同時(shí)用聚乙二醇６０００（ＰＥＧ６０００）溶解并分散土壤微生物。還有人在用吖啶橙染色計(jì)數(shù)土壤細(xì)菌數(shù)量時(shí)，用０．２％的六偏磷酸鈉作為溶劑［１０］。此外，檸檬酸鹽緩沖劑作土壤溶劑研究微生物細(xì)胞膜磷脂特性［４８］，Ｗｉｎｏｇｒａｄｓｋｙ溶液用于分子生物學(xué)手段（ＡＲＤＲＡ、ＤＧＧＥ或ＲＥＰ－ＰＣＲ等）研究微生物多樣性。

化學(xué)浸出法一般要結(jié)合物理法，可分為３類：搖蕩法、混合法（均質(zhì)或研磨）和超聲波法。搖蕩法是這３種方法中效率最低但卻適用于一些敏感型的細(xì)菌或噬菌體。均質(zhì)化處理會(huì)破壞一些細(xì)胞結(jié)構(gòu)，特別是Ｇ－細(xì)菌，導(dǎo)致浸出液具有選擇性。輕微均質(zhì)化處理結(jié)合化學(xué)分散劑的使用往往具有更高的效率［４９］。超聲波處理是這３種方法中效率最高的方法，但對(duì)一些黏性土壤，需要對(duì)樣品進(jìn)行預(yù)處理［５０］。然而，很多如Ｇ－的敏感型細(xì)菌會(huì)在處理過程中遭到不同程度的破壞，當(dāng)然，選擇較小頻率的超聲波處理可以避免這一情況的發(fā)生。

當(dāng)獲得足夠多的根際細(xì)菌后，有如下兩個(gè)策略可以篩選到所需的ＰＧＰＲ：①根據(jù)前文介紹的ＰＧＰＲ一般比較集中的幾個(gè)屬，通過選擇性培養(yǎng)基和培養(yǎng)方法篩選目標(biāo)ＰＧＰＲ。例如，Ｆｏｕｎｏｕｎｅ等［５１］用選擇性培養(yǎng)基將熒光假單胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｓ）從刺槐根際篩選出來；②將所得到的根際細(xì)菌進(jìn)行體外促生能力測(cè)定，保留具有促生潛力的菌株。然后對(duì)所得菌株進(jìn)行遺傳學(xué)試驗(yàn)，剔除同一屬里相似的一些菌株，盡可能獲得多個(gè)屬里不同功能的有益菌［４２，５２，５３］。

上述的體外促生能力試驗(yàn)包括：①測(cè)定促進(jìn)植物生長(zhǎng)的一些激素（如茁長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素等）；②１－氨基環(huán)丙烷－１－羧酸脫氨酶（ＡＣＣ脫氨酶，１－Aｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄ）活性檢測(cè)，該酶能降解乙烯前體ＡＣＣ，從而降低植株體內(nèi)乙烯的水平，促進(jìn)根系發(fā)育［５４］；③溶磷能力測(cè)試，細(xì)菌的溶磷能力有助于植物吸收磷素［５５］；④產(chǎn)嗜鐵素能力測(cè)定，能幫助植物吸收鐵質(zhì)［５６］；⑤固氮能力測(cè)定［３１］；⑥測(cè)定細(xì)菌產(chǎn)生某些能降解病原真菌細(xì)胞壁的酶（如幾丁質(zhì)酶或β－１，３－葡聚糖酶）［５２］。

通過體外促生能力篩選ＰＧＰＲ是一條可行途徑，但也存在一定局限性。一些菌株的生化途徑是誘導(dǎo)型的，也就是說，一些功能在某一環(huán)境條件下是表達(dá)的，但換個(gè)環(huán)境或改變某個(gè)培養(yǎng)條件就不表達(dá)了。因此，試驗(yàn)中往往會(huì)出現(xiàn)一些ＰＧＰＲ菌株在實(shí)驗(yàn)室條件下是有效的，但在根際條件下卻失去這種作用。比如，一些與土壤磷素或鐵質(zhì)等養(yǎng)分相關(guān)的ＰＧＰＲ，往往在土壤磷素或鐵質(zhì)含量豐富的情況下作用不明顯。

還有一個(gè)問題值得關(guān)注，一些具有抗病能力的細(xì)菌在傳代過程中，由于該菌產(chǎn)生的特異性轉(zhuǎn)化酶（Ｓｉｔｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｎｖｅｒｔａｓｅ）容易使其發(fā)生“相位變異”（Ｐｈａｓｅｖａｒｉａｔｉｏｎ），當(dāng)發(fā)生這種情況后，細(xì)菌的某些表型會(huì)發(fā)生重大變化。這也是一些細(xì)菌在實(shí)驗(yàn)室條件下表現(xiàn)出ＰＧＰＲ特性，但一段時(shí)間后，促生能力卻消失的原因之一［５７］。

篩選工作之后，對(duì)體外試驗(yàn)獲得成功的ＰＧＰＲ菌株還應(yīng)該在實(shí)際植物生長(zhǎng)過程中起到相同的作用。值得注意的是，ＰＧＰＲ往往對(duì)不同的植物所起作用不同［５８］，但具體原因至今仍不清楚，此外ＰＧＰＲ在根際的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制也不十分明了。接種ＰＧＰＲ可能會(huì)改變根際微生物群落，這有可能對(duì)植物間接促生［５９］。當(dāng)然，接種ＰＧＰＲ也不一定會(huì)改變根際微生物群落，也有可能只建立自身的群落，但并不改變根際微生物群落［５９］。

最近的一些關(guān)于ＰＧＰＲ篩選的報(bào)道，都遵循上述策略。Ｋｕｍａｒ等［６０］從生長(zhǎng)在貧瘠土壤的番茄根際分離出細(xì)菌，再通過解磷、產(chǎn)ＩＡＡ、產(chǎn)ＨＣＮ、產(chǎn)嗜鐵素、幾丁質(zhì)酶和β－１，３－葡聚糖酶活性測(cè)定，確定多株細(xì)菌具有促生潛力，并在隨后的芝麻種植中進(jìn)一步試驗(yàn)，確立1株細(xì)菌（ＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａＬＥＳ４）具有明顯促生能力；Ｊｈａ等［６１］采集低氮土壤的水稻根際土壤，用不同碳源和不同ｐＨ的無氮介質(zhì)進(jìn)行富集培養(yǎng)，從中篩選出多株固氮細(xì)菌；Ａｈｍａｄ等［６２］則采用３種選擇性培養(yǎng)基（Ｊｅｎｓｅｎｓｍｅｄｉｕｍ，ＫｉｎｇｓＢｍｅｄｉｕｍ，Ｎｕｔｒｉｅｎｔａｇａｒ）分別將不同植物根際土壤的固氮菌、假單胞菌和芽孢桿菌分離出來，再通過上述常用的促生指標(biāo)逐一進(jìn)行鑒定，從而分離出目標(biāo)ＰＧＰＲ。

４ 展望

研究者對(duì)微生物生態(tài)學(xué)的研究逐漸趨熱，反映了微生物在生態(tài)系統(tǒng)中的重要性。土壤微生物是生物圈中物質(zhì)能量循環(huán)的重要組成成分，在植物根際，這一功能尤為顯著。植物通過根際分泌有機(jī)物質(zhì)，高選擇性地選擇適合其健康生長(zhǎng)的細(xì)菌，導(dǎo)致根際細(xì)菌多樣性減少，但卻為篩選植物根際促生菌提供了可靠來源。

接種ＰＧＰＲ可能會(huì)對(duì)根際微生物群落產(chǎn)生影響，由于這種影響關(guān)系到ＰＧＰＲ的作用效果，因而需要對(duì)此詳加研究。另外值得關(guān)注的是，由于關(guān)系到ＰＧＰＲ和植物的互作關(guān)系，ＰＧＰＲ和其他微生物的“對(duì)話機(jī)制”（如群體感應(yīng)等）值得進(jìn)一步研究。

今后需要進(jìn)一步加強(qiáng)根際微生物生態(tài)學(xué)研究，這有助于獲得一些不同功能的微生物，并幫助人們解決不同的環(huán)境問題。未來ＰＧＰＲ生態(tài)學(xué)研究會(huì)越來越多地應(yīng)用一些先進(jìn)技術(shù)，如ＤＮＡ／ＲＮＡ微陣列技術(shù)，更好地揭示ＰＧＰＲ結(jié)構(gòu)及功能多樣性。此外，為提高ＰＧＰＲ的應(yīng)用效果，細(xì)菌群體感應(yīng)等機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

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［４７］ＮＩＥＰＯＬＤＦ，ＣＯＮＲＡＤＲ，ＳＣＨＬＥＧＥＬＨＧ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎｂａｃｔｅｒｉａｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＡｎｔｏｎｉｅｖａｎＬｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，１９７９，４５（３）：４８５－４９７．

［４８］Ｂ？魡？魡ＴＨＥ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｈｅａｖｙｍｅｔａｌｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｓｏｉｌｂａｃｔｅｒｉａｕｓｉｎｇｔｈｙｍｉｄｉｎｅｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎｉｎｔｏｂａｃｔｅｒｉａｅｘｔｒａｃｔｅｄａｆｔｅｒｈｏｍｏｇｅｎｉｚａｔｉｏｎ－ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９２，２４（１１）：１１６７－１１７２．

［４９］ＴＵＲＰＩＮＰＥ，ＭＡＹＣＲＯＦＴＫＡ，ＲＯＷＬＡＮＤＳＣＬ，ｅｔａｌ．Ａｎｉｏｎ－ｅｘｃｈａｎｇｅｂａｓｅｄｅｘｔｒａｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｃｔｉｏｎｏｆｓａｌｍｏｎｅｌｌａｓｉｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（２）：１８１－１９０．

［５０］ＯＺＡＷＡＴ，ＹＡＭＡＧＵＣＨＩＭ．Ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎａｎｄｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｐａｒｔｉｃｌｅ－ａｔｔａｃｈｅｄａｎｄｕｎａｔｔａｃｈｅｄＢｒａｄｙｒｈｉｚｏｂｉｕｍｊａｐｏｎｉｃｕｍｓｔｒａｉｎｓｉｎｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，１９８６，５２（４）：９１１－９１４．

［５１］ＦＯＵＮＯＵＮＥＨ，ＤＵＰＯＮＮＯＩＳＲ，ＭＥＹＥＲＪＭ，ｅｔａｌ．ＩｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｅｃｔｏｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓａｎｄｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｄｓｏｎＡｃａｃｉａｈｏｌｏｓｅｒｉｃｅａ：ｉｓｏｌａｔｉｏｎｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｈｅｌｐｅｒｂａｃｔｅｒｉａ（ＭＨＢ）ｆｒｏｍａＳｏｕｄａｎｏ－Ｓａｈｅｌｉａｎｓｏｉｌ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，４１（１）：３７－４６．

［５２］ＣＡＴＴＥＬＡＮＡＡＪ，ＨＡＲＴＥＬＡＰＧ，ＦＵＨＲＭＡＮＮＪＪ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｔｏｐｒｏｍｏｔｅｅａｒｌｙｓｏｙｂｅａｎｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌ，１９９９，６３：１６７０－１６８０．

［５３］ＲＡＭＯＳＳＯＬＡＮＯＢ，ＰＥＲＥＹＲＡＤＥＬＡＩＧＬＥＳＩＡＭＴ，ＰＲＯＢＡＮＺＡＡ，ｅｔａｌ．ＳｃｒｅｅｎｉｎｇｆｏｒＰＧＰＲｔｏｉｍｐｒｏｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆＣｉｓｔｕｓｌａｄａｎｉｆｅｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓｆｏｒｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｏｆｄｅｇｒａｄｅｄｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００７，２８７：５９－６８．

［５４］ＧＬＩＣＫＢＲ，ＰＥＮＲＯＳＥＤＭ，ＬＩＪ．Ａｍｏｄｅｌｆｏｒｔｈｅｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆｐｌａｎｔｅｔｈｙｌｅｎｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｂｙｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１９０（１）：６３－６８．

［５５］ＲＩＣＨＡＲＤＳＯＮＡＥ．Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓｆｏｒｕｓｉｎｇｓｏｉｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｂｙｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００１，２８（９）：８９７－９０６．

［５６］ＡＬＥＸＡＮＤＥＲＤＢ，ＺＵＢＥＲＥＲＤＡ．ＵｓｅｏｆｃｈｒｏｍｅａｚｕｒｏｌＳｒｅａｇｅｎｔｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，１９９１，１２（１）：３９－４５．

［５７］ＶＡＮＤＥＲＷＯＵＤＥＭＷ．Ｒｅ－ｅｘａｍｉｎｉｎｇｔｈｅｒｏｌｅａｎｄｒａｎｄｏｍｎａｔｕｒｅｏｆｐｈａｓｅｖａｒｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００６，２５４（２）：１９０－１９７．

［５８］ＧＥＲＭＩＤＡＪＪ，ＷＡＬＬＥＹＦＬ．Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ－ｐｒｏｍｏｔｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｌｔｅｒｒｏｏｔｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎｓｐｒｉｎｇｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，１９９６，２３（２）：１１３－１２０．

［５９］ＧＩＬＢＥＲＴＧＳ，ＰＡＲＫＥＪＬ，ＣＬＡＹＴＯＮＭＫ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｎｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｂａｃｔｅｒｉｕｍｏｎｂａｃｔｅｒｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｎｒｏｏｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９３，７４（３）：８４０－８５４．

［６０］ＫＵＭＡＲＳ，ＰＡＮＤＥＹＰ，ＭＡＨＥＳＨＷＡＲＩＤＫ．Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｄｏｓｅｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆｓｅｓａｍｅ（ＳｅｓａｍｕｍｉｎｄｉｃｕｍＬ．）ｗｉｔｈａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｃｏｍｐｅｔｅｎｔＰｓｅｕｄｏｍｏｎａｓａｅｒｕｇｉｎｏｓａＬＥＳ４［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，４５（４）：３３４－３４０．

［６１］ＪＨＡＢ，ＴＨＡＫＵＲＭＣ，ＧＯＮＴＩＡＩ，ｅｔａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｐａｒｔｉａｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａｆｒｏｍｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＩｎｄｉａｎｒｉｃｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，４５（１）：６２－７２．

［６２］ＡＨＭＡＤＦ，ＡＨＭＡＤＩ，ＫＨＡＮＭＳ．Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｏｆｆｒｅｅ－ｌｉｖｉｎｇｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃｂａｃｔｅｒｉａｆｏｒｔｈｅｉｒｍｕｌｔｉｐｌｅｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１６３（２）：１７３－１８１．