林秀秀 金道超 陳祥盛

摘要：簡述了稻縱卷葉螟（Ｃｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓ ｍｅｄｉａｌｉｓ Ｇｕｅｎｅｅ）對(duì)殺蟲劑抗性的發(fā)展、抗藥性形成及其影響因素、抗藥性機(jī)理與治理策略等方面的研究。

關(guān)鍵詞：稻縱卷葉螟（Ｃｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓ ｍｅｄｉａｌｉｓ Ｇｕｅｎｅｅ）；抗藥性；抗性治理

中圖分類號(hào)：Ｓ４３５．１１２＋１；Ｓ４８１＋．４文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０12）03－0437-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｃｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓ ｍｅｄｉａｌｉｓ ｔｏ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｉｎｓｅｃｔｉｃｉｄｅ

ＬＩＮ Ｘｉｕ－ｘｉｕ，ＪＩＮ Ｄａｏ－ｃｈａｏ，ＣＨＥＮ Ｘｉａｎｇ－ｓｈｅｎｇ

（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｐｅｓｔｓ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ / Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ Ｃｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓ ｍｅｄｉａｌｉｓ Ｇｕｅｎｅｅ ｉｓ ａ ｓｅｒｉｏｕｓ ｐｅｓｔ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｔｈｅ ｒｅｃｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｃ. ｍｅｄｉａｌｉｓ Ｇｕｅｎｅｅ， ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ， ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ were ｒｅｖｉｅｗｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓ ｍｅｄｉａｌｉｓ Ｇｕｅｎｅｅ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ

稻縱卷葉螟（Ｃｎａｐｈａｌｏｃｒｏｃｉｓ ｍｅｄｉａｌｉｓ Ｇｕｅｎｅｅ）俗名刮青蟲、白葉蟲、苞葉蟲等，其幼蟲取食葉片或在葉鞘內(nèi)為害，隨著蟲齡增大，縱卷葉片成圓筒狀蟲苞，幼蟲藏身其內(nèi)啃食葉肉，破壞水稻葉片光合作用，致使水稻千粒重降低，秕粒增加，造成減產(chǎn)［１］。分布東自臺(tái)灣，西迄西藏，南起海南島，北到黑龍江，遍及２８個(gè)省、市、自治區(qū)。國外分布主要在亞洲高溫多雨的熱帶、亞熱帶及夏季高溫多雨的溫帶地區(qū)，以南亞、東南亞各國及日本、朝鮮等地為主，其他如加羅林、夏威夷、所羅門等太平洋島嶼；澳大利亞、非洲的馬爾加什及坦桑尼亞等［２］。稻縱卷葉螟的寄主植物以水稻為主，對(duì)大麥、小麥、甘蔗、粟偶有危害，還能取食稗、游草、馬唐、茅草、狗尾草、蘆葦?shù)群瘫究齐s草［３］。

稻縱卷葉螟在我國原系局部間歇發(fā)生嚴(yán)重為害的害蟲。隨著農(nóng)業(yè)的改制、矮稈闊葉品種的推廣、密植程度的提高、水肥條件的改善，以及連年多次使用農(nóng)藥，降低了自然天敵的控制作用，造成有利于害蟲發(fā)生為害的生活環(huán)境，致使為害逐年加重，１９６０年代中期以后連年大發(fā)生，成為常發(fā)的主要水稻害蟲［４］。長期以來，稻縱卷葉螟的防治主要以化學(xué)防治為主，長期的藥劑選擇壓力導(dǎo)致稻縱卷葉螟對(duì)大量殺蟲劑產(chǎn)生了抗性。因此，對(duì)稻縱卷葉螟的抗性監(jiān)測(cè)、機(jī)理和治理策略等的研究在當(dāng)前的稻縱卷葉螟綜合治理中越來越受到重視。

１稻縱卷葉螟抗藥性發(fā)展

人類從幾千年前就開始使用有毒物質(zhì)防治病蟲害。最先使用的有毒物質(zhì)來自天然的無機(jī)鹽類和植物，例如除蟲菊、煙草、巴黎綠等。到１９３０年前后，人們第一次采用有機(jī)合成的方法研制出有機(jī)殺蟲劑，隨后Ｐａｕｌ Ｍｕｌｌｅｒ在瑞士發(fā)現(xiàn)了ＤＤＴ的殺蟲性質(zhì)。１９４０年發(fā)現(xiàn)了林丹。第二次世界大戰(zhàn)前后（１９３０～１９４０年）德國人Ｓｃｈｒａｄｅｒ首先發(fā)現(xiàn)了有機(jī)磷化合物的特性，導(dǎo)致了大量有機(jī)磷殺蟲劑的誕生。１９４０年代中期先后發(fā)現(xiàn)環(huán)戊二烯化合物和毒殺芬，１９５０年代中期發(fā)現(xiàn)了氨基甲酸酯類化合物，１９７０年代合成了擬除蟲菊酯［５］。

據(jù)世界衛(wèi)生組織（ＷＨＯ）１９８６年報(bào)告，稻縱卷葉螟最先在日本對(duì)有機(jī)磷產(chǎn)生抗藥性［６］。１９６９年以來，日本由于殘留性高的汞及有機(jī)氯農(nóng)藥（六六六、ＤＤＴ、艾氏劑以及狄氏劑等制劑）和對(duì)硫磷、特普（ＴＥＰＰ）等易引起急性中毒的制劑已禁止使用［７］，所以稻縱卷葉螟對(duì)有機(jī)氯類殺蟲劑的敏感性無太大的變化。Ｅｎｄｏ等在１９７９～１９８５年期間用稻葉浸漬法（Ｌｅａｆ－ｄｉｐｐiｎｇ ｍｅｔｈｏｄ）監(jiān)測(cè)了稻縱卷葉螟的一齡幼蟲對(duì)常用殺蟲劑的敏感度變化。１９８５年所測(cè)的二嗪農(nóng)、雙硫磷、異啞唑硫磷、久效磷和巴丹的ＬＣ５０分別是１９８１年的９．４、２．７、１．６、１．６和１．２倍［６］。

早在１ ８００年前，我國勞動(dòng)人民就已經(jīng)應(yīng)用汞劑、砷劑及植物殺蟲劑來防治害蟲［６］。１９５０年代以來，由于稻縱卷葉螟的防治主要以六六六、二二三等單一化學(xué)試劑為主［８］，導(dǎo)致了稻縱卷葉螟對(duì)有機(jī)氯類殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性。從１９７０年代中期開始使用殺蟲脒、殺蟲雙等農(nóng)藥后，稻縱卷葉螟得到了很好的控制［９］。但是１９８６～１９８７年在江蘇以點(diǎn)滴法檢測(cè)出稻縱卷葉螟對(duì)速滅威、敵百蟲、甲基對(duì)硫磷、殺蟲雙已經(jīng)產(chǎn)生了抗性［１０］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，１９９９年浙江省殺蟲雙對(duì)稻縱卷葉螟的ＬＣ５０達(dá)原來的６７～５８７倍，２０００年四川省達(dá)到２８６倍，已達(dá)高抗和極高抗水平［１１］。蘇建坤等［１２］通過５年間對(duì)稻縱卷葉螟室內(nèi)毒力測(cè)定看出，在供試的１１種殺蟲劑中，已出現(xiàn)低、中抗性的為殺蟲單、甲基對(duì)硫磷和溴氰菊酯，敏感性下降耐藥性上升的為對(duì)硫磷和久效磷，保持敏感水平的為甲胺磷、殺螟硫磷、辛硫磷、巴丹、γ－２６６和敵百蟲。其中，敵百蟲的ＬＤ５０值極高，基本上已無防治效果。到２００７年１月，我國已經(jīng)全面禁用甲胺磷、久效磷、甲基對(duì)硫磷、對(duì)硫磷、磷胺等５種高毒農(nóng)藥［１１］。對(duì)于一些控制稻縱卷葉螟的新藥劑，胡本進(jìn)等［１３］的研究表明殺蟲單對(duì)稻縱卷葉螟活性很低，現(xiàn)在已很少使用；丙溴磷和三唑磷對(duì)稻縱卷葉螟的室內(nèi)活性也不高，但在田間應(yīng)用中，丙溴磷對(duì)稻縱卷葉螟的防效較好；阿維菌素、氟蟲腈、氟鈴脲對(duì)稻縱卷葉螟的田間防效均較好；氟蟲腈對(duì)稻縱卷葉螟田間防效較好，持效期長，是防治稻縱卷葉螟的優(yōu)良藥劑，但其對(duì)水生生物的毒性較高；氟鈴脲是昆蟲幾丁質(zhì)合成抑制劑，田間防效較好，且具有優(yōu)良的環(huán)保性能，但速效性不如氟蟲腈、阿維菌素、丙溴磷、三唑磷等藥劑。

２影響稻縱卷葉螟抗藥性發(fā)展的因素

稻縱卷葉螟抗藥性發(fā)展程度受到許多因素的影響，其中包括稻縱卷葉螟的生物學(xué)特性、水稻品種抗蟲性、殺蟲劑化學(xué)組成及化學(xué)防治策略等眾多因素。

２．１稻縱卷葉螟生物學(xué)特性

稻縱卷葉螟的蟲態(tài)、遷飛及發(fā)生代數(shù)等均能影響抗藥性的產(chǎn)生與發(fā)展。據(jù)報(bào)道，稻縱卷葉螟蟲源來自兩個(gè)方面，一是遷入蟲源，二是本地蟲源［１４］。稻縱卷葉螟對(duì)多種殺蟲劑抗藥性發(fā)展緩慢，原因可能與蟲源遷飛有關(guān)。每年使用殺蟲劑對(duì)稻縱卷葉螟造成選擇壓力，但當(dāng)年又回到越冬地區(qū)，而在越冬地區(qū)用藥水平往往較低，使稻縱卷葉螟抗藥性降低。在越冬地區(qū)留居的群體仍對(duì)殺蟲劑保持相當(dāng)?shù)拿舾行?，遷回的抗性基因可被當(dāng)?shù)氐拿舾谢蛳♂專购蟠谝欢ǔ潭壬匣謴?fù)和保持敏感性，次年再向北遷飛的是比較敏感的種群［９］。通過對(duì)稻縱卷葉螟各蟲齡的觀察表明，各蟲齡的取食量及生活習(xí)性不同，導(dǎo)致了其抗藥性不同，以三齡之前抗藥性較弱［１５］。一般來看，抗性的發(fā)展與農(nóng)藥的用量及使用次數(shù)呈正相關(guān)。因此，代數(shù)越大抗藥性越強(qiáng)［１６］。

２．２水稻品種抗蟲性

水稻品種抗蟲性是影響抗藥性產(chǎn)生的另一因素。過去防治稻縱卷葉螟基本依賴于化學(xué)殺蟲劑，在生產(chǎn)實(shí)踐上帶來了許多問題，因而，以抗性品種為基礎(chǔ)的水稻蟲害可持續(xù)治理技術(shù)的研究與開發(fā)倍受關(guān)注。水稻抗稻縱卷葉螟的抗性鑒定、抗性機(jī)制等方面的研究表明，野生稻抗稻縱卷葉螟的抗性機(jī)制是葉片狹長、質(zhì)地為革質(zhì)、主脈較粗、剛直平坦，幼蟲無法將葉片縱卷［１７］。不同水稻品種對(duì)稻縱卷葉螟的影響差異顯著。稻縱卷葉螟的產(chǎn)卵、孵化、天敵寄生、幼蟲發(fā)育、成活、為害等和水稻品種類型之間有著極為密切的關(guān)系［１８］?？剐云贩N因能引起稻縱卷葉螟生存率下降，減少殺蟲劑使用量，從而起到減緩抗藥性發(fā)展速度的作用。

２．３殺蟲劑類型及使用方法

殺蟲劑類型的選擇和使用方法等都能影響稻縱卷葉螟抗藥性的發(fā)展。近兩年高頻次使用毒死蜱，使稻縱卷葉螟對(duì)此藥的抗性上升得很快，現(xiàn)在相同劑量的防效已遠(yuǎn)不如５年前。由于長期、單一、頻繁使用有機(jī)磷或殺蟲單等常規(guī)藥劑防治稻縱卷葉螟，導(dǎo)致水稻害蟲抗藥性急劇上升，單用藥效明顯下降［19］。增效殺蟲劑的混用能減緩抗性的發(fā)展。輪換使用具不同化學(xué)作用的殺蟲劑比單獨(dú)使用更能減緩抗性的產(chǎn)生。

３稻縱卷葉螟抗藥性的形成及其機(jī)制

３．１稻縱卷葉螟抗藥性的形成

到目前為止，害蟲對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的機(jī)制雖然還沒有完全搞清，但已經(jīng)明確的是：害蟲抗藥性的產(chǎn)生是大量使用農(nóng)藥而長期選擇的結(jié)果；抗性是可以遺傳的，它受遺傳物質(zhì)——抗性基因所控制，帶有各種抗性基因的個(gè)體在害蟲群體內(nèi)逐步增加，引起了害蟲生化機(jī)理的改變，從而產(chǎn)生了抗性。因此，害蟲生化機(jī)理的改變是發(fā)生抗性的直接原因，而抗性基因的發(fā)展是產(chǎn)生和日益加強(qiáng)抗藥性的根本原因［２0］。大量的實(shí)踐和試驗(yàn)證明稻縱卷葉螟抗藥性的形成即是大量使用農(nóng)藥長期選擇的結(jié)果。

３．２稻縱卷葉螟抗藥性的機(jī)制

根據(jù)昆蟲對(duì)殺蟲劑的反應(yīng)性質(zhì)來講，抗性機(jī)制可分為三種［２1］：一是昆蟲的物理保護(hù)機(jī)制，如表皮的穿透性降低、脂肪體等部位貯存殺蟲劑的能力增強(qiáng)、排泄作用增強(qiáng)等。二是昆蟲體內(nèi)代謝殺蟲劑的能力增強(qiáng)，即各種解毒酶的活力增強(qiáng)，或殺蟲劑活化能力降低。三是作用部位對(duì)殺蟲劑的敏感度降低。由于不同農(nóng)藥的殺蟲機(jī)理和作用位點(diǎn)不同，用其誘導(dǎo)昆蟲產(chǎn)生的抗性基因也可能不同［２2］。但昆蟲對(duì)殺蟲劑的抗藥性主要表現(xiàn)為兩個(gè)方面，一是解毒酶代謝作用增強(qiáng)，二是靶標(biāo)部位對(duì)殺蟲劑的敏感性下降［２3］。

在許多情況下，抗藥性的產(chǎn)生是因?yàn)槔ハx對(duì)殺蟲劑代謝能力提高，其中水解酶（酯酶）、細(xì)胞色素Ｐ４５０氧化酶及谷胱甘肽－Ｓ－轉(zhuǎn)移酶等起著關(guān)鍵性作用［２4］。有機(jī)磷類和氨基甲酸酯類殺蟲劑是通過抑制乙酰膽堿酯酶、延長乙酰膽堿在膽堿突觸部位的滯留時(shí)間、使在膽堿通道上產(chǎn)生高度興奮而使神經(jīng)中毒［２5］。所以，目前在稻縱卷葉螟的抗藥性測(cè)定中有人以測(cè)試水解酶和乙酰膽堿酯酶來判斷對(duì)某種殺蟲劑的抗性。

４稻縱卷葉螟抗藥性的治理策略

化學(xué)防治仍然是現(xiàn)階段防治稻縱卷葉螟的主要途徑。目前稻縱卷葉螟已對(duì)多種殺蟲劑產(chǎn)生抗性，隨著新藥劑使用頻率和使用面積的擴(kuò)大，稻縱卷葉螟對(duì)其抗藥性的產(chǎn)生將不可避免。因此，怎樣合理地利用化學(xué)防治，如何在稻縱卷葉螟防治過程中減緩或避免稻縱卷葉螟抗藥性的產(chǎn)生，制定行之有效的抗藥性治理策略十分必要。

抗藥性監(jiān)測(cè)是設(shè)計(jì)抗性治理方案的依據(jù)，同時(shí)也是評(píng)估抗性治理效果的有效手段，在抗性治理中起著十分重要的作用。通過抗性監(jiān)測(cè)特別是早期抗性監(jiān)測(cè)，可以及時(shí)、準(zhǔn)確地測(cè)出抗性動(dòng)態(tài)及其分布，可為及時(shí)實(shí)施抗性治理爭得時(shí)間上的主動(dòng)。

選用優(yōu)良的抗蟲品種可以減少化學(xué)農(nóng)藥的用量，是稻縱卷葉螟防治中的重要手段。從１９７０年代開始，國內(nèi)外對(duì)稻種資源進(jìn)行稻縱卷葉螟抗性研究，迄今已取得了較大的進(jìn)展。至１９８９年的不完全統(tǒng)計(jì)，國內(nèi)外共篩選出抗稻縱卷葉螟（國際標(biāo)準(zhǔn)０～３級(jí)）的水稻品種和品系２２５個(gè)，野生稻和非洲栽培稻１０多份［２6］。近年來，隨著作物轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷成熟，許多具有抗蟲能力的轉(zhuǎn)基因水稻已成為控制水稻害蟲的重要途徑。通過水稻育種家、昆蟲學(xué)家和生物技術(shù)專家的密切合作，相信在不久的將來，一定會(huì)有越來越多抗病蟲害且優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的水稻品種育成，并在可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展上發(fā)揮重要的作用。

此外，利用天敵對(duì)稻縱卷葉螟種群的抑制也起著十分重要的作用。稻縱卷葉螟的天敵種類很多。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前世界上有記載的已超過１００多種［27］。在我國主要稻產(chǎn)區(qū)其寄生性天敵約有４２種，其中卵寄生性天敵４種，幼蟲２９種，蛹９種，主要種類有２２種［28－３0］。捕食性天敵有蜘蛛、青蛙、螞蟻、隱翅蟲、步甲、瓢蟲、蠼螋等６大類，主要有蜘蛛６種、步甲７種、青蛙３種、蠼螋２種、螞蟻３種、隱翅蟲２種、瓢蟲２種［３１］。因此，在化學(xué)防治中要特別注意農(nóng)藥的合理輪用或使用選擇性農(nóng)藥以保護(hù)天敵。

多種攻擊治理是殺蟲劑抗性治理的３個(gè)基本策略之一，目前應(yīng)用得最為普遍。它主要通過殺蟲劑混用或交替使用來延緩抗性的發(fā)展。在稻縱卷葉螟的化學(xué)防治中，除了殺蟲雙、敵百蟲、甲胺磷等常用藥劑外，阿維菌素、甲維鹽、氟鈴脲＋毒死蜱等已逐漸發(fā)展成為主導(dǎo)藥劑。但是，開發(fā)殺蟲劑使用技術(shù)雖然能在一定程度上減緩抗藥性的發(fā)展，但這并不能從根本上阻止抗藥性的產(chǎn)生，而通過對(duì)害蟲綜合治理來限制、減少殺蟲劑的使用，將比試圖優(yōu)化殺蟲劑使用技術(shù)更富有成效。

總之，對(duì)稻縱卷葉螟抗性水平進(jìn)行系統(tǒng)地監(jiān)測(cè)，針對(duì)性地合理使用化學(xué)殺蟲劑，同時(shí)加強(qiáng)稻縱卷葉螟的綜合治理，就可以減少殺蟲劑的用量，降低藥劑選擇壓力，這樣不僅可以減緩抗藥性的產(chǎn)生和發(fā)展，還可以延長藥劑的使用壽命。

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［３1］ 孫志鴻，丘念曾，吳運(yùn)新， 等． 廣州地區(qū)稻田害蟲天敵調(diào)查報(bào)告［Ｊ］．昆蟲天敵，１９８０，２（４）：２１－３０．

（責(zé)任編輯王貴春）

收稿日期：２０１１－０５－２０

基金項(xiàng)目：國家“９７３”計(jì)劃前期研究專項(xiàng)（２００９ＣＢ１２５９０８）；貴州省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目［黔科合ＮＹ字［２０１０］３０６４］

作者簡介：林秀秀（１９８７－），女，浙江平陽人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)害蟲綜合治理，（電話）１５２８６０４６０１３（電子信箱）ｌｉｎｉａｍａｆｉｓｈ＠１６３．ｃｏｍ；

通訊作者，陳祥盛，主要從事農(nóng)業(yè)害蟲綜合治理研究工作，（電子信箱）ｃｈｅｎｘｓ３２１８＠１６３．ｃｏｍ。