金曉紅 金培林 金志明 張連才 劉保東 陳淑華

摘 要：我們?cè)?987年黑松×長(zhǎng)白松30人工雜交試驗(yàn)林12年生時(shí)，從中復(fù)選了15株優(yōu)樹。它們速生、耐旱、耐寒和抗病、蟲害。它們屬于父母親本性狀融合型遺傳類型。在2000年已對(duì)部份優(yōu)樹嫁接初繁，形成了無性系，為決選出1～2個(gè)優(yōu)良無性系，為推廣速生、抗逆的松樹新無性系奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：黑松 長(zhǎng)白松 雜交育種 基因 無性系

中圖分類號(hào)：S763 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2012）12（a）-0-02

利用白城市林科院內(nèi)長(zhǎng)白松、黑松、樟子松和赤松的試驗(yàn)林，進(jìn)行人工雜交育種試驗(yàn)，始于1987年，后于1988、1989和1991年又連續(xù)開展了雜交組合各有側(cè)重的試驗(yàn)研究工作。先后累積雜交組合79個(gè)；獲得雜交球果組合69個(gè)；獲得雜交種子組合64個(gè)；獲得雜交苗木組合63個(gè)。先后獲得雜交球果1550個(gè)、種子7767粒；2年生苗木3675株。然而由于種種原因，保存的雜種植株不足千棵。

1 優(yōu)良雜交組合選擇

1998年11月我們對(duì)1989年春雜交育種試驗(yàn)，1995年春定植在大安市安廣林場(chǎng)的8年生松樹雜交育種試驗(yàn)林進(jìn)行了生長(zhǎng)情況調(diào)查。黑松1×長(zhǎng)白松30表現(xiàn)優(yōu)良，不僅保存率較高，而且生長(zhǎng)迅速。

2 優(yōu)良植株選擇

我們最大的1片黑松×長(zhǎng)白松30的雜交育種試驗(yàn)林設(shè)在安廣林場(chǎng)二分場(chǎng)。在1987年春天雜交育種試驗(yàn)，1989年春季播種育苗，1992年移植在塑料袋內(nèi)培養(yǎng)容器苗木，1994年春在該場(chǎng)定植。株行距2 m×6 m，東西栽12行，南北栽32株，四周設(shè)樟子松或長(zhǎng)白松保護(hù)行，面積0.5 hm2。當(dāng)時(shí)保存269株，生長(zhǎng)情況良好。

黑松×長(zhǎng)白松30雜交組合的主要優(yōu)良特性如下。

2.1 生長(zhǎng)迅速

15株12年生優(yōu)樹胸徑、樹高、單株材積的平均值達(dá)4.59 cm、3.12 m、0.0062 m3，分別為該雜交組合總平均值的153%、130%和258%。

2.2 耐土壤干旱

我們對(duì)定植在安廣林場(chǎng)沙地上1989年松樹雜交育種試驗(yàn)林，在7年生時(shí)的黑松×長(zhǎng)白松30、樟子松×長(zhǎng)白松30以及赤松×長(zhǎng)白松30正反交等4個(gè)雜交組合進(jìn)行了生長(zhǎng)情況調(diào)查，它們的地徑、樹高及保存率依次為2.47 cm、75.1 cm和86%；2.44 cm、67.5 cm和69%；1.75 cm、55.0 cm和77%；與1.70 cm、51.0 cm和75%。從生長(zhǎng)速度和保存情況來看是黑松1×長(zhǎng)白松30在干旱沙地上表現(xiàn)最好。

2.3 耐寒

在2001年3月7～8日，我們發(fā)現(xiàn)純種黑松的針葉突然枯黃了。這是一場(chǎng)因寒冷造成的自然災(zāi)害。這與2000年12月—2001年2月，氣溫偏低，和2月以來氣溫反復(fù)無常有著直接關(guān)系。為此我們便于3月9日對(duì)安廣林場(chǎng)12年生的黑松×長(zhǎng)白松30雜種林進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)雜種林中枯黃的植株只占2%，半枯黃的植株也只占8%。同時(shí)我們也發(fā)現(xiàn)凡是針葉枯黃的又多是生長(zhǎng)不良、樹形不佳者，相反我們復(fù)選的15株優(yōu)樹則仍然保持碧綠顏色。

2.4 抗病蟲害

我們發(fā)現(xiàn)除每年都有松梢螟對(duì)這片黑松×長(zhǎng)白松30雜種林進(jìn)行為害以外，再?zèng)]有發(fā)生過其他的病、蟲害。

2001年3月9日，我們對(duì)該試驗(yàn)林進(jìn)行了松梢螟為害情況調(diào)查，在269株雜種植株中，歷年來累計(jì)遭受松梢螟為害的植株為106株，占41%。并且遭受危害的多數(shù)為生長(zhǎng)矮小，樹形不良植株。

因?yàn)槲覀冊(cè)诔?、?fù)選黑松×長(zhǎng)白松雜種優(yōu)樹時(shí)，注重了對(duì)抗病、蟲性的選擇，所以入選優(yōu)樹沒有遭受松梢螟為害。

3 形態(tài)特征比較

3.1 樹形

試驗(yàn)林中15株復(fù)選優(yōu)樹樹干通直的有02—05、03—03、03—11等10株優(yōu)樹，彎曲或微曲的有04—04、04—10、06—03等5株優(yōu)樹。父本長(zhǎng)白松30樹干通直，母本黑松也是比較通直的。在天然林或人工林中長(zhǎng)白松的樹形是通直的。黑松樹干通直或比較通直和樹干彎曲的是各占50%左右。15株復(fù)選優(yōu)樹的樹形顯示了黑松×長(zhǎng)白松30人工雜種的形態(tài)特征。

3.2 樹皮開裂狀況與顏色

樹皮形態(tài)主要是指樹皮的開裂狀況和顏色。黑松在人工林中樹皮灰黑色，故又叫黑皮油松。它龜片狀或塊狀開裂。長(zhǎng)白松在天然林或人工林中基部樹皮淺溝裂，裂片略呈長(zhǎng)方形。淡灰褐色、灰褐色、棕褐色、黑褐色。老皮脫落后為黃褐色、淡棕褐色或暗褐色。黑松1（♀）塊狀開裂、灰黑色。長(zhǎng)白松30（♂）樹干基部樹皮淺溝裂，灰褐色。老皮脫落后為棕褐色。15株復(fù)選優(yōu)樹樹皮形態(tài)特征為薄片狀、細(xì)片狀、片狀、龜片狀開裂。黃褐、淡灰褐、灰褐、淡棕褐和棕褐色。顯示了父、母親本在不同復(fù)選植株上的表現(xiàn)或組合。

3.3 針葉長(zhǎng)度與寬度

黑松的針葉比長(zhǎng)白松細(xì)而且長(zhǎng)。15株復(fù)選優(yōu)樹針葉短的（9.1～10.5 cm）、中間的（10.6～12.0 cm）和長(zhǎng)的（12.1～12.7 cm）各為5、4和6株。反映了針葉長(zhǎng)度像黑松、長(zhǎng)白松和中間狀態(tài)的各占1/3左右；針葉寬度1.0 mm和1.2 mm以上者，各為7和8株。反映了15株復(fù)選優(yōu)樹在針葉寬度方面像黑松和長(zhǎng)白松的各占一半左右。

3.4 芽的形狀、顏色和大小

黑松（♀）的芽圓柱形、突尖，芽鱗棕黃色，包裹緊密，長(zhǎng)1.7 cm、粗0.6 cm左右；長(zhǎng)白松30（♂）的芽柱狀圓錐形、突尖，芽鱗深褐色，包裹較松散，長(zhǎng)1.5 cm、粗0.5 cm 左右。在人工林或天然林中黑松的芽圓柱形、圓錐形、柱狀圓錐形，芽鱗棕黃色、黃棕色、淡褐色、棕褐色、褐色，包裹緊密、較緊密、松散，長(zhǎng)1.5～1.8 cm、粗0.5～0.7 cm左右。長(zhǎng)白松的芽圓錐形、圓柱形、柱狀圓錐形、圓錐狀柱形、芽鱗桔黃色、棕黃色、黃褐色、紅褐色、淡褐色、褐色，長(zhǎng)1.3～1.6 cm、粗0.4～0.6 cm。15株復(fù)選優(yōu)樹在芽的形狀、顏色和大小等方面，基本上處于黑松（♀）與長(zhǎng)白松（♂）之間的狀態(tài)。

3.5 球果形狀、顏色、大小和果柄粗度

安廣林場(chǎng)黑松×長(zhǎng)白松30試驗(yàn)林，在9年生時(shí)有個(gè)別植株結(jié)實(shí)，11年生時(shí)結(jié)實(shí)植株達(dá)54棵，獲得種子植株52棵，獲種子10粒以上植株30棵。但是生長(zhǎng)與生殖是相互矛盾的。在15株復(fù)選優(yōu)樹中只有01～09、03～11和10～01 3株優(yōu)樹結(jié)了1、2和4個(gè)球果，得了3、5和14粒雜種種子。因此我們只選該試驗(yàn)林中的23株以及這一組合定植在白城市林科院內(nèi)的4株，進(jìn)行了球果和種子形態(tài)分析。

在對(duì)15株復(fù)選優(yōu)樹形態(tài)特征，與其雜交父母親本的比較中，其重點(diǎn)當(dāng)然是球果和種子。在球果形態(tài)特征的比較中，其核心部份當(dāng)然是果柄的粗度和長(zhǎng)度。因?yàn)樗泻谒汕蚬际谴郑?.5 mm左右）、短（0～0.2 mm）的；所有長(zhǎng)白松球果果柄都是細(xì)（0.3 mm左右）、長(zhǎng)（0.3～0.5 mm）的。因此它就成為一種可以定量識(shí)別黑松、長(zhǎng)白松和它們雜種的觀測(cè)項(xiàng)目。黑松（♀）球果果柄長(zhǎng)0～0.2 cm，粗0.5 cm左右；長(zhǎng)白松（♂）球果果柄長(zhǎng)0.3～0.5 cm，粗0.3 cm左右。27株黑松1×長(zhǎng)白松30植株中，果柄粗度0.4 cm左右的有15株，0.3 cm左右的有12株，表明27株結(jié)實(shí)植株球果的果柄粗度則處于中間并偏向父本的位置，它們比母本的球果果柄變細(xì)了。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)結(jié)實(shí)植株球果顏色也像長(zhǎng)白松一樣更加豐富多彩了。

3.6 種子形狀、顏色、千粒重

在不同黑松×長(zhǎng)白松30結(jié)實(shí)植株種子形態(tài)特征與其雜交親本的比較中，千粒重就像球果形態(tài)特征中的球果果柄粗度、長(zhǎng)度一樣，仍然是重中之重。母本千粒重最大，38.97 g，父本千粒重最小，11.00 g。就連球果比父本還小的01～22，其千粒重也達(dá)到了18.00 g。結(jié)實(shí)雜種植株的種子千粒重不僅處在父、母雜交親本之間的位置，而且從低值到高值是連續(xù)的。

黑松（♀）種子腎狀卵圓形，背面灰褐色，腹面灰黑色。長(zhǎng)白松（♂）種子菱狀腎形，背面黑色，腹面深褐色。在人工林或天然林中長(zhǎng)白松種子有腎狀菱形、菱狀腎形、菱狀橢圓形等，種子背面有灰色、深灰色、深灰褐色、灰黑色、黑色等；黑松種子有腎狀卵圓形、菱狀卵圓形、卵圓形，種子背面有灰褐色、灰色、深灰色等。27株結(jié)實(shí)植株種子形狀、顏色多數(shù)處于父母親本中間并稍偏重于父本的位置。

4 針葉冬季顏色、黑松針葉枯黃的

原因

4.1 黑松×長(zhǎng)白松30植株冬季針葉碧綠

選用黑松做為“四旁”或庭園綠化樹種，除了它那彎曲的樹干、婀娜多姿的樹形，以及較抗城市煙塵之外，也就是它那在嚴(yán)寒冬季碧綠如春，細(xì)而又長(zhǎng)宛如秀發(fā)的針葉了。長(zhǎng)白松的針葉比黑松短、粗，在冬季里是黃綠色或綠黃色，達(dá)不到在寒冬帶來春意的境界。黑松1×長(zhǎng)白松30的針葉不僅有接近半數(shù)的植株保持了黑松針葉細(xì)、長(zhǎng)這一性狀，而且黑松在冬季里針葉碧綠的性狀是一種顯性，也就是說全部雜種一代植株在正常氣候條件下冬季的顏色都是碧綠的。

4.2 黑松×長(zhǎng)白松30復(fù)選優(yōu)樹針葉沒有枯黃

如前所述2001年3月7～8日，發(fā)現(xiàn)黑松的針葉突然枯黃了。然而我們復(fù)選的15株優(yōu)樹則沒有枯黃。我們認(rèn)為在以黑松為母本、長(zhǎng)白松30為父本進(jìn)行雜交，實(shí)現(xiàn)兩者基因重組的過程是很復(fù)雜的。它們?cè)谝环矫鏇Q定針葉顏色的問題上主要采用了黑松碧綠顏色的基因，而在決定針葉抗寒性的問題上則也主要采用了長(zhǎng)白松針葉抗寒的基因。而另一方面其又巧妙的將決定速生和干形通直或比較通直的基因與決定針葉抗寒性的基因組合在了一起。這當(dāng)然是我們所希望的最佳的基因重組。因此我們通過將黑松為母本，以長(zhǎng)白松30為父本進(jìn)行雜交，在利用其種間雜種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的同時(shí)，也提高了黑松的抗寒性，改善了黑松的樹形。為培育松樹速生豐產(chǎn)林提供了新的松樹新類型。

5 結(jié)語(yǔ)

5.1 雜交育種成果

我們?cè)?987年黑松×長(zhǎng)白松30人工雜交育種試驗(yàn)林12年生時(shí)，復(fù)選出15株優(yōu)樹。它們表現(xiàn)速生、耐旱、耐寒和抗病蟲害。在2000年已對(duì)部份復(fù)選優(yōu)樹擴(kuò)繁，初步形成了無性系。為決選出1～2個(gè)優(yōu)良無性系，為應(yīng)用推廣速生、抗逆松樹新無性系奠定了基礎(chǔ)。

5.2 遺傳性初步分析

通過對(duì)15株黑松×長(zhǎng)白松30復(fù)選優(yōu)樹營(yíng)養(yǎng)器官形態(tài)特征，以及27株結(jié)實(shí)植株繁殖器官形態(tài)特征，與其父母親本進(jìn)行分析比較后，認(rèn)為它們屬于父母親本性狀融合型遺傳類型。

15株黑松×長(zhǎng)白松30復(fù)選優(yōu)樹葉色與其母本黑松的針葉顏色一樣都是碧綠的。但是因?yàn)樵?000年12月—2001年2月期間氣溫偏低，2～3月上旬又氣溫異常，在3月7、8日便發(fā)生了黑松針葉因受凍害的枯黃現(xiàn)象。

然而15株復(fù)選優(yōu)樹卻依然碧綠如初。表明在黑松與長(zhǎng)白松進(jìn)行雜交，實(shí)現(xiàn)基因重組的過程中，在針葉顏色和耐寒性這兩個(gè)性狀上，組合了黑松冬季針葉顏色碧綠的基因和長(zhǎng)白松針葉耐寒性的基因，并且還將速生和樹干通直或比較通直的基因與其捆綁在一起進(jìn)行了重組。