降云峰，馬宏斌，劉永忠，李萬星，曹晉軍，杜園園

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，山西長治046011）

干旱對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的威脅是一個世界性問題，已成為世界農(nóng)業(yè)和社會發(fā)展的重要制約因素。玉米是我國第2大糧食作物，2010年種植面積已達(dá)3 000萬hm2，但其中1/2以上種植在西北、西南、華北和東北地區(qū)依靠自然降水的旱地上。這些地區(qū)年降雨量為200～600 mm，有些地方蒸發(fā)量大，水分流失快且降水變率也很大，水分對玉米的生長發(fā)育滿足率很低，嚴(yán)重影響玉米的生長，造成產(chǎn)量低而且年際間不穩(wěn)定。王崇桃等[1]通過研究指出，限制中國玉米產(chǎn)量潛力實現(xiàn)的主要因素中，以干旱為主的自然逆境因素會導(dǎo)致產(chǎn)量損失9.3%～35.1%。僅2007年的干旱就造成東北玉米生產(chǎn)區(qū)嚴(yán)重減產(chǎn)高達(dá)25%以上，影響了我國糧食總產(chǎn)的穩(wěn)定。因此，發(fā)展玉米抗旱性研究對于保證玉米生產(chǎn)、促進(jìn)農(nóng)民增收具有重大意義。

玉米的抗旱性是指玉米在干旱條件下所具有的適應(yīng)性和抵抗能力，抗旱鑒定就是對玉米的抗旱能力進(jìn)行篩選、評價的過程。國內(nèi)外對于鑒定玉米品種的抗旱性已進(jìn)行了大量工作，并取得很多成果，對玉米抗旱性鑒定、抗旱育種具有重要的參考價值。由于玉米的抗旱表現(xiàn)是遺傳和環(huán)境相互作用的結(jié)果，可能因時因地而異，也可能因自身生長發(fā)育的不同階段而異，以致目前還難以精確定量研究。因此，許多學(xué)者都嘗試用形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化指標(biāo)來鑒定玉米的抗旱性。

1 苗期抗旱性鑒定指標(biāo)

玉米在苗期的抗旱性決定了成苗率和整齊度，從而影響最終的產(chǎn)量形成。玉米苗期抗旱鑒定具有時間短、容量大、重復(fù)性強(qiáng)、易于活體鑒定、環(huán)境影響小等優(yōu)點，因此，更便于反映玉米品種的抗旱性差異。近年來，研究人員對玉米苗期的形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)進(jìn)行了深入研究，明確了其與品種抗旱性的關(guān)系，可用于抗旱性鑒定。

1.1 形態(tài)指標(biāo)

形態(tài)結(jié)構(gòu)與作物的水分吸收和散失有著密切關(guān)系，良好的形態(tài)結(jié)構(gòu)是玉米抗旱的基礎(chǔ)。玉米在水分脅迫下，體內(nèi)細(xì)胞在結(jié)構(gòu)、生理及生物化學(xué)上發(fā)生一系列適應(yīng)性改變后，最終要在植株形態(tài)上有所表現(xiàn)。因而，有些形態(tài)指標(biāo)可用于玉米抗旱性鑒定。Fischer等[2]指出，玉米根的多少和質(zhì)量與產(chǎn)量有關(guān)，而根的深度與產(chǎn)量無關(guān)。在干旱條件下，抗旱品種的根與植株干質(zhì)量比率較高。陳立松等[3]研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)達(dá)根系與抗旱力呈正相關(guān)。可見，玉米根系與其抗旱性密切相關(guān)，抗旱性強(qiáng)的品種，其根系發(fā)達(dá)、根冠比大。栗雨勤等[4]研究表明，根體積、根干質(zhì)量與全生育期抗旱性的關(guān)系均達(dá)顯著水平，二者均可作為玉米抗旱性鑒定的參考指標(biāo)。王澤立等[5]通過比較抗旱品種魯玉14號和對照掖單2號的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示，在葉片厚度、氣孔指數(shù)、氣孔數(shù)等形態(tài)指標(biāo)上2個品種存在差異。姚啟倫等[6]研究表明，干旱脅迫對玉米株高、可見葉片數(shù)、干物質(zhì)產(chǎn)量均有不同程度的影響。可以認(rèn)為，這些形態(tài)指標(biāo)中部分可以直接應(yīng)用于玉米抗旱性鑒定，形成玉米抗旱性鑒定的指標(biāo)體系[7]。

1.2 生理生化指標(biāo)

干旱對作物的影響廣泛而深刻，影響著玉米的光合作用、呼吸作用、水分和營養(yǎng)的吸收運輸?shù)雀鞣N生理過程。玉米品種間在抗旱性方面所表現(xiàn)的差異，都有其相應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)。張明義等[8]采用玉米幼苗期PEG干旱脅迫法，以丙二醛含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量為生理測試指標(biāo)，對15個供試材料進(jìn)行了測定，結(jié)果與其田間水旱地種植進(jìn)行抗旱性鑒定的結(jié)果基本一致，說明抗旱性鑒定所采用的生理生化指標(biāo)是有效的。目前，許多學(xué)者對于玉米抗旱性鑒定的生理生化指標(biāo)進(jìn)行了大量的研究。比較一致的研究結(jié)果表明，干旱條件下葉片水勢、葉片相對含水量、相對電導(dǎo)率以及MDA含量、可溶性糖含量等指標(biāo)可作為玉米抗旱性鑒定的評價指標(biāo)。

葉水勢的大小在一定程度上反映玉米葉片對水分的需求狀態(tài)，在干旱條件下維持較高葉片水勢的能力是植物實現(xiàn)抗旱性的一個重要機(jī)制。宋鳳斌等[9]研究結(jié)果表明，干旱脅迫下玉米各雜交種葉水勢高低與其抗旱性強(qiáng)弱密切相關(guān)，但是有研究認(rèn)為，耐旱品種受低水勢的影響不大。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，玉米葉水勢的高低及穩(wěn)定性可以作為衡量玉米品種抗旱性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。

葉片相對含水量（RWC）是指植物組織實際含水量占組織飽和含水量的百分比，是一個常被用來表示植株在遭受水分脅迫后水分虧缺程度的參數(shù)。白向歷等[10]研究結(jié)果表明，葉片相對含水量與抗旱性相關(guān)密切，可以作為鑒定玉米抗旱性的指標(biāo)。張彥芹等[11]用PEG模擬干旱脅迫條件研究了抗旱性不同的3個玉米品種，結(jié)果表明，離體葉片占自然鮮質(zhì)量的含水量下降幅度愈大，其葉片的保水能力愈差，此類品種愈不耐旱。黃鶯[12]研究表明，玉米葉片經(jīng)24 h水分脅迫后，相對含水量與對照相比明顯下降，且品種的抗旱性愈差，下降幅度愈大。一般認(rèn)為，在同樣的水分脅迫條件下，RWC下降幅度越大的品種，其抗旱性越差。

脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，其游離形式可能具有滲透調(diào)節(jié)、防脫水和貯存干旱條件下產(chǎn)生游離氨等作用。干旱條件下游離脯氨酸的累積與品種抗旱性的關(guān)系存在爭議，歸納起來，主要有2種觀點：（1）洪法水等[13]對玉米幼苗萎蔫過程中脯氨酸含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明，在臨時萎蔫期（萎蔫0～2 d）脯氨酸含量急速上升，永久萎蔫期又急速下降。O'Regan等[14]認(rèn)為，在干旱脅迫條件下，抗旱品種的脯氨酸含量高于不抗旱品種。范翠麗等[15]認(rèn)為，植株在干旱條件下累積的游離脯氨酸和田間的抗旱性相關(guān)，游離脯氨酸可作為篩選抗旱品種的指標(biāo)。（2）Ibarra-Caballero等[16]研究干旱條件下幼苗葉綠體形成與脯氨酸積累的關(guān)系后認(rèn)為，脯氨酸積累需要完全發(fā)育的葉綠體，與品種抗旱性無關(guān)。脯氨酸的累積與抗旱性關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

丙二醛（MDA）是質(zhì)膜過氧化的主要產(chǎn)物，其含量高低反映著質(zhì)膜過氧化程度。韓金龍等[17]對不同基因型玉米葉組織的丙二醛含量進(jìn)行測定，結(jié)果表明，在干旱條件下所有基因型葉組織的丙二醛含量均大幅度增加，而且增加的幅度存在基因型差異，抗旱性強(qiáng)的基因型增加的幅度小，抗旱性弱的基因型增加的幅度大。唐連順[18]研究表明，在水分脅迫下不抗旱品種的丙二醛含量的增加高于抗旱品種。因此，可用丙二醛含量的變化作為鑒定玉米抗旱性的指標(biāo)之一。

可溶性糖是植物體內(nèi)普遍存在的一種具有滲透調(diào)節(jié)作用的有機(jī)物質(zhì)，當(dāng)玉米受到水分脅迫時，體內(nèi)發(fā)生一系列的生理生化反應(yīng)來適應(yīng)干旱缺水的環(huán)境[19]。洪法水等[13]研究表明，干旱處理初期，玉米葉片中可溶性糖含量上升，使細(xì)胞滲透勢下降，保持了細(xì)胞膨壓，使體內(nèi)各種代謝過程正常進(jìn)行。

相對電導(dǎo)率（REC）是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，其值越大，說明電解質(zhì)滲透量越多，細(xì)胞膜受害程度越重。因此，測定植物組織浸提液的相對電導(dǎo)率可反映質(zhì)膜的損傷程度，從而鑒定玉米品種的抗旱性強(qiáng)弱。李飛宇等[20]通過對6個玉米品種的抗旱性研究表明，抗旱系數(shù)與葉片相對電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)，可用于抗旱性鑒定。張銘航等[21]研究表明，不同玉米品種在遭遇干旱脅迫時，滲出液電導(dǎo)率增大。

2 玉米產(chǎn)量指標(biāo)

對于玉米生產(chǎn)來說，其抗旱不抗旱最終將表現(xiàn)在產(chǎn)量方面。許多學(xué)者認(rèn)為，評價玉米抗旱性應(yīng)以其在干旱情況下能否穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)為依據(jù)。產(chǎn)量指標(biāo)是玉米品種抗旱性鑒定的最重要指標(biāo)[22]。Chionoy提出的抗旱系數(shù)雖然曾被許多研究者用來衡量作物的抗旱性，但該指標(biāo)只能說明作物品種的穩(wěn)產(chǎn)性，而不能說明高產(chǎn)性或高產(chǎn)潛力的可塑性，難以為育種工作者選擇高產(chǎn)抗旱基因型提供依據(jù)。Fisher等[23]提出敏感指數(shù)，其優(yōu)點是引入了環(huán)境指數(shù)的概念，但它僅僅是抗旱系數(shù)的變型，仍然不能為育種工作者提供更多的信息。隨后又有許多學(xué)者陸續(xù)提出了算術(shù)平均生產(chǎn)力、耐性、干旱脅迫強(qiáng)度、幾何平均生產(chǎn)力等，但這些方法計算復(fù)雜，不易被接受，正像Blum[24]所指出的，育種工作者總是習(xí)慣采用比較簡單的方法來評定品種表現(xiàn)。后來，蘭巨生等[25]提出了抗旱指數(shù)的概念，從而彌補(bǔ)了抗旱系數(shù)及敏感指數(shù)的不足，使農(nóng)作物作為抗旱性鑒定的產(chǎn)量指標(biāo)在生物學(xué)意義上有了實質(zhì)性的改進(jìn)[26]，在玉米抗旱新品種的篩選和鑒定中得到了廣泛應(yīng)用[27-28]。

黎裕等[29]通過對121個玉米雜交種的干旱脅迫強(qiáng)度、幾何平均生產(chǎn)力、耐旱指數(shù)、抗旱系數(shù)、干旱傷害指數(shù)、抗旱指數(shù)、算術(shù)平均生產(chǎn)力、干旱敏感指數(shù)進(jìn)行比較，認(rèn)為抗旱指數(shù)是玉米種質(zhì)資源抗旱性鑒定評價的良好指標(biāo)。路貴和等[30]通過對100份我國目前生產(chǎn)上主推雜交種進(jìn)行抗旱性研究，結(jié)果表明，不同材料間抗旱系數(shù)差異達(dá)顯著或極顯著水平，說明在抗旱育種過程中有必要將玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀和耐旱性進(jìn)行綜合考慮。張振平等[31]通過對13個玉米品種分析結(jié)果可知，算術(shù)平均生產(chǎn)力、幾何平均生產(chǎn)力和耐旱指數(shù)可作為鑒定抗旱性的首選指標(biāo)。張衛(wèi)星等[32]研究表明，干旱條件下，穗粗與抗旱系數(shù)顯著相關(guān)，產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長、穗粗、穗粒數(shù)與抗旱指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這些指標(biāo)均可用于抗旱性鑒定。

綜上所述，現(xiàn)有的玉米抗旱性鑒定指標(biāo)很多，眾多學(xué)者已經(jīng)認(rèn)識到采用單一指標(biāo)評價玉米抗旱性是很難符合實際的。孫彩霞等[33]對可用于玉米抗旱性評價的指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，并用灰色關(guān)聯(lián)度分析法進(jìn)行了評價指標(biāo)的篩選，結(jié)果表明，進(jìn)行玉米品種抗旱性鑒定，不僅需進(jìn)行多指標(biāo)的重復(fù)測定，且需綜合評定各生育時期的抗旱性。在玉米抗旱性鑒定指標(biāo)中，形態(tài)指標(biāo)具有簡單易測的優(yōu)點，其反映了作物在遭受干旱脅迫后植株的整體表現(xiàn)；生理生化指標(biāo)在生理學(xué)上研究很多，還需將各指標(biāo)在干旱脅迫下與玉米抗旱能力的關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)研究，從而篩選出抗旱鑒定的優(yōu)化指標(biāo)，以提高抗旱性鑒定的速度和效率；產(chǎn)量指標(biāo)是玉米抗旱性高低的最終顯示?？傊?，對玉米抗旱性鑒定指標(biāo)的應(yīng)用原則是采用生理生化指標(biāo)，結(jié)合形態(tài)學(xué)指標(biāo)及產(chǎn)量指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。

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