郝媛媛，岳利軍，康建軍，王鎖民＊

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州730000）

＊肉蓯蓉（Cistanchedeserticola）又名大蕓（淡大蕓）、寸蕓、蓯蓉（甜蓯蓉、淡蓯蓉）、地精、查干告亞（蒙語(yǔ)），為列當(dāng)科（Orobanchaceae）多年生草本植物，多寄生于藜科（Chenopodiaceae）梭梭屬（Haloxylon）植物梭梭（鹽木）（Haloxylonammodendron）和白梭梭（Haloxylonpersicum）的根部［1，2］。鎖陽(yáng)（Cynomoriumsongaricum）又名鐵棒槌、銹鐵棒、地毛球、烏蘭高腰（蒙語(yǔ)），是鎖陽(yáng)科（Cynomoriaceae）鎖陽(yáng)屬（Cynomorium）的單科單屬單種草本植物，多寄生于蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（Nitraria）植物根部［3，4］。

肉蓯蓉和鎖陽(yáng)均屬全寄生種子植物，天然生長(zhǎng)于半荒漠和荒漠地區(qū)，具有極強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐鹽堿特性［5］。在歷代中醫(yī)補(bǔ)腎壯陽(yáng)類處方中，肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的使用頻度極高，且因其功效顯著、長(zhǎng)于沙漠被美譽(yù)為“沙漠人參”?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)則對(duì)肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的藥理學(xué)進(jìn)行了大量研究，進(jìn)一步發(fā)掘出其多種新用途并提取分離出了主要的藥效成分，拓展了這2種資源植物在醫(yī)藥方面的應(yīng)用領(lǐng)域［6－19］。目前，以肉蓯蓉和鎖陽(yáng)為原料生產(chǎn)的系列產(chǎn)品涵蓋藥品、保健食品以及食品添加劑等，且其新產(chǎn)品的研發(fā)仍在繼續(xù)，從而極大地推進(jìn)了其開發(fā)利用的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程［12，13，20－29］。然而，近年來(lái)隨著國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求的急劇增加，亂挖濫采導(dǎo)致了肉蓯蓉和鎖陽(yáng)野生資源幾乎喪失殆盡；加之當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的不斷惡化，野生肉蓯蓉和鎖陽(yáng)已被列為世界瀕危保護(hù)植物［30－41］。鑒于此，眾多科學(xué)工作者開展了肉蓯蓉和鎖陽(yáng)及其寄主植物梭梭和白刺的人工繁育研究，探索出了人工接種和組織培養(yǎng)繁育肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的方法，其中人工接種法雖已基本初獲成功，但在促進(jìn)肉蓯蓉和鎖陽(yáng)種子萌發(fā)方面的研究還有待深入；組織培養(yǎng)法的研究?jī)H在起步階段，相關(guān)報(bào)道還很少。肉蓯蓉和鎖陽(yáng)寄主植物梭梭和白刺的人工繁育技術(shù)已日趨成熟，其與寄主植物相互關(guān)系的研究也有所突破。

1 形態(tài)特征、生境及分布

肉蓯蓉株高40～180 cm，形體呈圓柱形，下部較扁、較粗、葉緊密且寬短而厚，向上漸細(xì)、葉漸稀疏且狹長(zhǎng)而??；莖肉質(zhì)；葉三角形、鱗片狀、淡黃色；穗狀花序，頂生、呈圓柱形、長(zhǎng)15～50 cm、粗大；果褐色、橢圓形、種子微小，種皮上有1層可保持種仁水分的果膠質(zhì)［1，2］。肉蓯蓉天然分布于我國(guó)內(nèi)蒙古自治區(qū)、新疆、甘肅和青海等地，主要產(chǎn)地為內(nèi)蒙古巴彥淖爾盟烏拉特前旗和阿拉善盟［42］。

鎖陽(yáng)莖埋于沙中，無(wú)葉綠素，呈暗紫紅色，圓柱形、直立、高10～100 cm、直徑3～6 cm，基部略增粗或膨大；葉鱗片化、卵狀、三角形，長(zhǎng)0.5～1.2 cm、寬0.5～1.5 cm，呈螺旋狀排列；穗狀花序，呈棒狀，矩圓形或狹橢圓形，長(zhǎng)5～12 cm、直徑2～4 cm，伸出地面；花較小、花被片1～8片、雜性；雄花有雄蕊1枚，蜜腺1個(gè)；雌花具雌蕊1枚，子房1室、下位或半下位，胚珠、花柱、柱頭各1；果皮白色，種子近球形、深紅色、徑約1 mm，種皮堅(jiān)硬；花期5－6月，果期6－8月［3，4］。鎖陽(yáng)生境為極度干旱（年降水量一般在150 mm以下）、日照時(shí)間長(zhǎng)、夏季高溫、冬季嚴(yán)寒、晝夜溫差極大、土壤鹽堿且沙質(zhì)的半荒漠或荒漠地帶［25］；天然分布于我國(guó)甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、青海、寧夏等地區(qū)，主要產(chǎn)于渾善達(dá)克沙地西部、毛烏素沙地西部、河西走廊沙地、騰格里沙漠等地，尤其是甘肅河西走廊出產(chǎn)的鎖陽(yáng)因療效好而被歷代中醫(yī)認(rèn)為是鎖陽(yáng)的道地性產(chǎn)區(qū)［3，25］。

2 經(jīng)濟(jì)價(jià)值及開發(fā)利用與保護(hù)

肉蓯蓉是我國(guó)的傳統(tǒng)名貴中藥材，有“沙漠人參”之稱，應(yīng)用歷史已有1 800余年［29，43］。目前，肉蓯蓉的開發(fā)利用主要體現(xiàn)在以下3方面：1）保健食品。國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開發(fā)了多種以肉蓯蓉為主要成分的保健食品，如肉蓯蓉口服液、蓯蓉酒、蓯蓉?zé)?、蓯蓉飲料、蓯蓉糕點(diǎn)等，經(jīng)濟(jì)價(jià)值可觀［23，24，28］。2）藥用。肉蓯蓉的肉質(zhì)莖可入藥，味甘咸，性溫［44］。自古以來(lái)，肉蓯蓉就因其具有補(bǔ)腎陽(yáng)、益精血、潤(rùn)腸通便、延緩衰老、提高免疫力等多種功效而在中藥復(fù)方中被廣泛應(yīng)用［20－22，29］。現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，肉蓯蓉還在增強(qiáng)記憶力，提高機(jī)體耐力，調(diào)節(jié)內(nèi)分泌，保肝，治療各種機(jī)能性障礙，特別是性機(jī)能障礙和健忘癥等方面具有功效，并提取出了其主要藥效成分聚丙烯酰胺（PhGs）和肉蓯蓉苷；同時(shí)，其新的用途仍在不斷發(fā)現(xiàn)之中［17，20，29］。我國(guó)已開始在臨床上用肉蓯蓉治療老年慢性便秘和消除子宮積瘤［20］。3）食品添加劑。美國(guó)已將肉蓯蓉作為食品添加劑大量使用［29］。截止2006年，在歐洲專利局?jǐn)?shù)據(jù)庫(kù)所收錄的51個(gè)國(guó)家的專利中，有280余項(xiàng)是有關(guān)肉蓯蓉的藥理學(xué)作用或用其作為藥用成分生產(chǎn)藥物、保健品等［29］。

鎖陽(yáng)亦是我國(guó)傳統(tǒng)的名貴中藥材，具有滋補(bǔ)強(qiáng)壯、抗衰老、抗應(yīng)激、清除自由基、抑制血小板聚集和增強(qiáng)免疫功能等作用［14，15，45－48］；同時(shí)，從鎖陽(yáng)中提取的齊墩果酸丙二酸半酯具有抗艾滋病毒蛋白酶活性作用，為鎖陽(yáng)的應(yīng)用又開拓了一個(gè)全新的領(lǐng)域［49］；此外，鎖陽(yáng)富含鞣質(zhì)，可提煉烤膠；含淀粉，荒漠等植被稀疏貧瘠地區(qū)的家畜喜采食［3，4，41］。近年來(lái)，鎖陽(yáng)系列產(chǎn)品的研究開發(fā)已取得突破性進(jìn)展，涉及到醫(yī)藥、食品、發(fā)酵等各個(gè)方面：鎖陽(yáng)沖劑、鎖陽(yáng)膠囊、鎖陽(yáng)精、鎖陽(yáng)茶、鎖陽(yáng)飲片等，尤其是鎖陽(yáng)保健酒、鎖陽(yáng)啤酒、鎖陽(yáng)保健飲料和鎖陽(yáng)口服液的生產(chǎn)已實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)業(yè)化［25－27］。

盡管如此，目前肉蓯蓉和鎖陽(yáng)活性成分的提取分離、藥理學(xué)、藥材質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)等方面的研究還相對(duì)薄弱，從而限制了其深層次的開發(fā)利用［25］。此外，不但國(guó)內(nèi)市場(chǎng)對(duì)肉蓯蓉和鎖陽(yáng)有巨大的需求，而且日本、韓國(guó)以及東南亞等地區(qū)也從我國(guó)大量進(jìn)口［29］。這已造成我國(guó)野生肉蓯蓉、鎖陽(yáng)被亂挖濫采而成為瀕危植物；同時(shí)，也殃及其寄主——我國(guó)荒漠地區(qū)重要的防風(fēng)固沙植物梭梭和白刺，嚴(yán)重破壞了該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境。而解決這一問(wèn)題的關(guān)鍵是研究和探索出成熟的肉蓯蓉和鎖陽(yáng)人工繁育技術(shù)。這樣才能保證肉蓯蓉和鎖陽(yáng)規(guī)模化、產(chǎn)業(yè)化、可持續(xù)的開發(fā)與利用［20，21，23，24，26－29，50－54］。

3 人工繁育

近年來(lái)，科研工作者從肉蓯蓉和鎖陽(yáng)寄主——梭梭和白刺的育苗造林技術(shù)及其自身的培育繁殖技術(shù)等方面進(jìn)行了一系列的研究并取得了如下重要的進(jìn)展。

3.1 肉蓯蓉的人工繁育技術(shù)

目前，肉蓯蓉人工繁殖培育技術(shù)主要有組織培養(yǎng)法和人工接種法，二者面臨的共同技術(shù)難點(diǎn)是肉蓯蓉種子萌發(fā)十分困難，其原因是肉蓯蓉種子存在復(fù)雜的休眠特性及特殊的根專性寄生生物學(xué)特性，從而嚴(yán)重阻礙了肉蓯蓉的人工繁育。

3.1.1 肉蓯蓉種子的休眠機(jī)理及破除其休眠的方法 成熟肉蓯蓉種子的胚為球形原胚，發(fā)育簡(jiǎn)單，無(wú)胚根、胚芽和子葉的分化［55］。在自然環(huán)境條件下，肉蓯蓉種子成熟后迸裂，散落在沙土表面，停留1～2年后才能萌發(fā)［56］。在可控條件下，對(duì)肉蓯蓉種子進(jìn)行高（50℃）／低（4℃）變溫及外源赤霉素（GA3）預(yù)處理或直接進(jìn)行50℃高溫預(yù)處理，可以使其部分種子萌發(fā)［55－57］。進(jìn)一步研究表明，在肉蓯蓉種子經(jīng)2～5℃低溫層積處理后，種子內(nèi)源激素GA3含量逐漸增加，脫落酸（ABA）含量逐漸降低［58］。由此可見，肉蓯蓉種子至少需要一個(gè)化學(xué)信號(hào)GA3和一個(gè)物理信號(hào)高溫的誘導(dǎo)，才能最終萌發(fā)［56，58－60］。但其深層次的種子休眠機(jī)理尚有待于進(jìn)一步研究。

3.1.2 組織培養(yǎng)法繁育肉蓯蓉 用組織培養(yǎng)法來(lái)繁殖培育肉蓯蓉的研究較少，僅歐陽(yáng)杰等［57］報(bào)道采用50℃高溫預(yù)處理肉蓯蓉種子后，誘導(dǎo)種子形成了愈傷組織。因此，筆者著重介紹研究較多的人工接種法繁育肉蓯蓉。

3.1.3 人工接種法繁育肉蓯蓉 肉蓯蓉寄主——梭梭的育苗造林：梭梭人工造林的方法主要分為植苗造林和直播造林［31］。然而，根據(jù)梭梭在我國(guó)的分布及生長(zhǎng)特點(diǎn)，其適于先育苗而后進(jìn)行植苗造林。梭梭的人工育苗方法有裸根育苗和容器育苗2種［32］。裸根育苗前應(yīng)將種子用0.1%～0.3%的高錳酸鉀或硫酸銅溶液浸種20～30 min后撈出曬干再育苗［31］。容器育苗可采用自制紙質(zhì)容器（高15 cm、直徑5 cm）或購(gòu)置專用育苗容器，選用沙壤土與腐熟的農(nóng)家肥按4∶1或5∶1混合裝入容器育苗［32］。

梭梭人工造林時(shí)，需要注意以下4方面，1）林地選擇：宜選擇沙質(zhì)土、半固定沙丘上造林，在流動(dòng)沙丘迎風(fēng)坡中下部也可造林；水位較高的下濕地，鹽化的灘地或粘土地上不宜造林［61－63］。2）整地方法：可根據(jù)具體情況采用帶狀、溝狀或塊狀整地［31，32］。3）造林時(shí)間：春秋季均可，但春季比秋季好，每年3月底至4月初最佳，這樣可使機(jī)械化接種肉蓯蓉的效果更好［1，33，64］。4）栽植技術(shù)：容器苗栽植時(shí)，盡量選用可降解的容器；裸根苗栽植前要對(duì)苗木根系進(jìn)行修剪、浸水、蘸泥漿等處理；應(yīng)用LG復(fù)合材料、蓄水滲膜材料、保水劑、生根粉等抗旱保水造林技術(shù)，可提高造林成活率和保存率［32，33］。

造林成功后，為保證梭梭接種肉蓯蓉獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益，撫育管理尤為重要，應(yīng)定時(shí)為梭梭林補(bǔ)水、鋤草；同時(shí)，要嚴(yán)防梭梭主要的病、蟲、鼠害：白粉病、根腐病、種蠅和大沙鼠害。白粉病發(fā)病時(shí)從綠色嫩枝上形成一層肉眼可見的白色粉狀物，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植株死亡，可用25%粉銹寧4 000倍液噴霧防治；根腐病多發(fā)生在幼苗期，常因土壤潮濕板結(jié)，通氣不良引起，可通過(guò)及時(shí)拔去死株或用50%多菌寧1 000倍液灌根防治；種蠅多發(fā)生在肉蓯蓉出土開花季節(jié)，危害嫩莖，并可鉆隧道、蛀入地下莖基部，可用90%敵百蟲800倍液或40%樂果乳油1 000倍液地上部噴霧或灌根防治；大沙鼠害可用乙型肉毒素、貓王等防鼠藥劑拌誘餌防治，也可用設(shè)鼠夾和引入天敵的方法進(jìn)行防治［2，31，32，34，35，61，62］。

梭梭天然林復(fù)壯更新技術(shù)是近年來(lái)應(yīng)用較廣的一項(xiàng)生態(tài)林恢復(fù)技術(shù)［65］。該技術(shù)是將新疆林科院造林治沙所提出的理論依據(jù)和途徑加以完善而形成的［66］。首先應(yīng)采取圍欄封育管護(hù)措施，使現(xiàn)有梭梭殘林休養(yǎng)生息；其次采取植苗造林、容器育苗造林，使用生根抗旱保水劑以及結(jié)合接種肉蓯蓉給梭梭殘林施肥澆水等人工措施，加速其更新，使封育區(qū)梭梭林盡快達(dá)到成林標(biāo)準(zhǔn)，縮短封育周期。

肉蓯蓉的人工接種：肉蓯蓉接種時(shí)應(yīng)注意4方面。1）種子處理：將千粒重在0.13 g以上，粒大、飽滿、有光澤、成熟度好、保存期在2年以內(nèi)的Ⅰ、Ⅱ級(jí)肉蓯蓉種子置于烈日下，暴曬10 h以上，然后用500 ppm ABT 3號(hào)生根粉或500 ppm萘乙酸浸泡60 min［67］。2）接種時(shí)間：全年均可，但以3月中下旬至4月中下旬為最好。此時(shí)是梭梭根系年生長(zhǎng)高峰的開始時(shí)期，接種可提高肉蓯蓉接種成功率，同時(shí)也可使肉蓯蓉有一個(gè)完整的生長(zhǎng)周期［67］。3）接種地選擇：土壤以通氣性良好的沙土為宜，且天然或人工梭梭林能良好生長(zhǎng)的地區(qū)［31］。4）接種方法：肉蓯蓉接種方法主要有破皮法、斷根法、營(yíng)養(yǎng)誘導(dǎo)法和接種紙接種法［33，67］；其中營(yíng)養(yǎng)誘導(dǎo)法和接種紙接種法利用植物根系的趨水趨肥性，成功定向誘導(dǎo)了梭梭根系的生長(zhǎng)方向，顯著提高了肉蓯蓉的接種成功機(jī)率，且接種省時(shí)、省力，易操作，容易被基層接種人員接受，是生產(chǎn)上應(yīng)用的最佳接種方法［67］；接種時(shí)，距梭梭主干40～60 cm處挖1～2穴，穴深40～60 cm［33，67］。

肉蓯蓉的撫育管理：肉蓯蓉接種后的撫育管理主要通過(guò)對(duì)其寄主梭梭的撫育管理來(lái)實(shí)現(xiàn)；肉蓯蓉常見病害主要有腐爛病，發(fā)病時(shí)會(huì)使肉質(zhì)莖腐爛，可在接種時(shí)施入一定量的殺菌劑進(jìn)行預(yù)防；蟲害主要有金龜子和蠐螬，其幼蟲鉆入地下啃食肉蓯蓉，影響肉蓯蓉生長(zhǎng)和質(zhì)量，可用40%鋅硫磷乳油1 000～1 200倍液防治［67］。

肉蓯蓉的采收與保存：一般情況下，接種2～3年后的肉蓯蓉即可采挖。當(dāng)穴面出現(xiàn)裂縫時(shí)，距肉蓯蓉植株20～40 cm處挖坑，用手刨開肉蓯蓉周圍沙土以充分暴露蓯蓉群，采挖高大粗壯的肉蓯蓉；然后將其平放在光照充足、通風(fēng)的場(chǎng)地晾曬；當(dāng)肉質(zhì)由黃色變?yōu)樽睾稚珪r(shí)，即為干蓯蓉［31，32，67］。同時(shí)，肉蓯蓉采收與保存時(shí)，應(yīng)注意以下幾點(diǎn)［31，32，67］：1）采挖肉蓯蓉時(shí)，可將挖出來(lái)的肉蓯蓉從距地表10 cm處去頭摘除莖頂端優(yōu)勢(shì)，限制生殖生長(zhǎng)，集中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后覆土埋藏，待第2年采挖，這樣產(chǎn)量可增加數(shù)倍；保留幼小、瘦弱的待秋季或隔年采挖；同時(shí)，盡可能不要傷及梭梭根系，挖至底部塊狀吸盤時(shí)要特別小心；此外，保持外型平直，較長(zhǎng)的植株不應(yīng)折斷，否則會(huì)降低商品等級(jí)。2）采挖出的肉蓯蓉若已形成花序應(yīng)及時(shí)切除，否則使莖體中空，失去藥用價(jià)值。3）制干時(shí)，最好采取快速烘干，這可提高干蓯蓉的有效成分含量。4）制干后，肉蓯蓉仍易發(fā)霉、蟲蛀，應(yīng)勤翻曬，置通風(fēng)、干燥處存放。

3.2 鎖陽(yáng)的人工繁育技術(shù)

3.2.1 鎖陽(yáng)寄主——白刺的育苗造林 白刺造林同樣有植苗造林和直播造林2種，植苗造林又有裸根植苗造林和容器植苗造林之分，在降水量不足200 mm的地區(qū)不宜直播造林，干旱半干旱地區(qū)一般常用裸根植苗造林［37，68］。育苗時(shí)，白刺種子播種前需進(jìn)行催芽處理，即將干燥的白刺種子取出，用60～70℃熱水浸泡24～48 h，撈出混濕沙（體積比1∶3）堆放在避風(fēng)向陽(yáng)處，蓋草簾催芽［38］。但此種方法費(fèi)時(shí)、費(fèi)力，且條件難以控制。近來(lái)研究表明，白刺種子經(jīng)適當(dāng)?shù)淖儨亍⒘蛩岷虶A3等物理和化學(xué)的聯(lián)合處理后，其發(fā)芽率可在10 d內(nèi)達(dá)到69%，且發(fā)芽整齊；目前，該方法已獲授權(quán)國(guó)家發(fā)明專利［69］。

苗床最好選擇土壤沙質(zhì)，土層深厚、肥沃，地勢(shì)較高，排水良好的土地作苗圃。育苗（或造林）一般在春季土壤解凍后進(jìn)行［70］。整地方法常采用帶狀整地、溝狀整地和穴狀整地3種方式［37］。出苗后，應(yīng)及時(shí)開展間苗除草、澆水施肥等適當(dāng)?shù)拿缙诠芾泶胧?yán)防病、蟲、鼠、鳥害。苗木立枯病是白刺苗期容易發(fā)生的病害，嚴(yán)重時(shí)可造成苗木大量死亡；其癥狀為感染病菌的莖、葉、根霉變腐爛；可通過(guò)土壤消毒，播種前7 d采用甲基托布津（75%）溶液、代森鋅3～4 g／m2混拌適量細(xì)沙，撒于土壤中，出苗后在苗期2／3時(shí)，每周噴1次波爾多液100～150倍液或硫酸亞鐵100～200倍液（30 min）連續(xù)2～3次，以后定期（10～15 d）噴1次等措施進(jìn)行預(yù)防；發(fā)病初期，應(yīng)及時(shí)噴灑爛根快治、多菌靈、甲基托布津等藥品防治［70］。鼠類和鳥類危害白刺種子和幼苗；可根據(jù)鳥、鼠取食的特點(diǎn)，采取對(duì)苗床覆蓋，驅(qū)趕、設(shè)毒餌等方法進(jìn)行預(yù)防，在危害特別嚴(yán)重的地塊，可設(shè)專人定期輪流值班，進(jìn)行人工驅(qū)趕［70］。白刺林地的管理措施類似育苗，這里不再贅述。

3.2.2 鎖陽(yáng)的人工繁育技術(shù) 在自然條件下，鎖陽(yáng)種子從在寄主根部萌發(fā)并與其建立寄生關(guān)系，到地下生長(zhǎng)、出土、開花、結(jié)實(shí)等完成其生活史的全過(guò)程十分漫長(zhǎng)。其主要原因?yàn)榘状谈裨谏硨由钐?，鎖陽(yáng)種子僅靠沙層自然流動(dòng)而被反復(fù)埋沒的方式進(jìn)入沙層深處，因此鎖陽(yáng)種子遇到白刺根部的幾率很低；同時(shí)，即使種子遇到白刺根部，也只有在適宜的條件下才有可能萌發(fā)并與白刺建立寄生關(guān)系［41］。跟蹤標(biāo)記觀察試驗(yàn)證明，鎖陽(yáng)的人工繁殖可大大縮短其繁殖周期［39］。而人工繁殖成功與否，關(guān)鍵在于了解鎖陽(yáng)種子的萌發(fā)條件并提高其萌發(fā)率。

鎖陽(yáng)種子的休眠機(jī)理及破除其休眠的方法：研究表明，導(dǎo)致鎖陽(yáng)種子不易萌發(fā)的主要原因是包被種子的果皮非常堅(jiān)硬及其種皮中存在萌發(fā)抑制物——脫落酸（ABA）［39］。當(dāng)除去種皮中的萌發(fā)抑制物ABA或加入外源GA3時(shí)，鎖陽(yáng)去果皮種子可完全脫離寄主而萌發(fā)；如再加入一定濃度比例的外源細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素時(shí)，其可以完全脫離寄主而形成吸器［71－73］。此外，鎖陽(yáng)種子較好的萌發(fā)還需滿足下列4個(gè)條件［72］：1）萌發(fā)前需要一段時(shí)期的低溫處理；2）萌發(fā)溫度在25～35℃，且有較高的晝夜溫差；3）萌發(fā)要在黑暗條件下；4）p H值在6或9時(shí)種子萌發(fā)率較高。上述條件不但有利于鎖陽(yáng)的人工接種，而且為鎖陽(yáng)的組織培養(yǎng)奠定了基礎(chǔ)。

鎖陽(yáng)的人工接種：接種前，種子以清水在0～5℃下浸泡2個(gè)月左右后，用適當(dāng)試劑（GA3）除去萌發(fā)抑制物以破除鎖陽(yáng)種子的休眠；這樣至少可縮短鎖陽(yáng)繁殖周期1年；接種最適宜時(shí)間為6－8月［39，73］。

鎖陽(yáng)的無(wú)性繁殖：形態(tài)解剖學(xué)觀察證明，鎖陽(yáng)在寄主白刺根部具有獨(dú)特的無(wú)性繁殖方式［40］，鎖陽(yáng)植株可在寄主根內(nèi)繁殖“類生殖根狀物組織”，通過(guò)這類組織的生長(zhǎng)繁殖增加鎖陽(yáng)的個(gè)體；“類生殖根狀物組織”的細(xì)胞核較大、細(xì)胞質(zhì)濃、具有較強(qiáng)的分生能力，它們直接來(lái)源于鎖陽(yáng)芽體植入寄主根內(nèi)的部分組織，或來(lái)源于鎖陽(yáng)植株上的不定根，后者的根尖粘于寄主根上并將“類生殖根狀物組織”的細(xì)胞植入寄主根的皮層中并向四周分裂生長(zhǎng)，在寄主根的一定部位膨大突出于根外形成新的鎖陽(yáng)芽體，由此進(jìn)行無(wú)性繁殖；鎖陽(yáng)種子一旦與寄主根接種上并發(fā)育為鎖陽(yáng)植株后，在靠近鎖陽(yáng)植株附近的寄主根部就可不斷產(chǎn)生新的鎖陽(yáng)芽體，并繼續(xù)長(zhǎng)成鎖陽(yáng)植株。

鎖陽(yáng)的采收與保存：鎖陽(yáng)春冬季采挖均可，春季采挖，除去花序，半埋于沙灘中曬干，也可趁鮮切片曬干。冬季采挖療效更為顯著，故有“三九三的鎖陽(yáng)賽人參”的俗語(yǔ)［26］。

4 對(duì)寄主生長(zhǎng)發(fā)育的影響

4.1 肉蓯蓉對(duì)其寄主梭梭生長(zhǎng)發(fā)育的影響

研究表明，梭梭寄生肉蓯蓉后其本身的形態(tài)特征、生物量，體內(nèi)主要礦質(zhì)元素含量、水分生理特征、保護(hù)酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、生理生化代謝以及對(duì)周圍生態(tài)系統(tǒng)等都有不同程度的影響；此外，肉蓯蓉采挖坑對(duì)梭梭根際土壤水分及梭梭天然林的影響也不容忽視。

與未寄生肉蓯蓉梭梭相比，寄生肉蓯蓉梭梭的株高、地徑和冠幅普遍變??；枝的生長(zhǎng)受到一定程度的抑制；細(xì)根所占比例較高而當(dāng)年生枝的生長(zhǎng)卻受到一定程度的抑制；總生物量表現(xiàn)出衰弱的態(tài)勢(shì)；植株內(nèi)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量沒有明顯的差別；其同化枝的組織含水量、相對(duì)含水量、蒸騰速率、保水力及葉綠素含量降低，束縛水／自由水、水分飽和虧、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量及丙二醛含量提高；同時(shí)，保護(hù)酶系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)受到破壞；抗旱能力減弱［74－78］。此外，未寄生肉蓯蓉梭梭以積累葡萄糖為主，而寄生肉蓯蓉梭梭在夏季休眠期以積累葡萄糖為主，進(jìn)入秋季旺盛生長(zhǎng)期時(shí)以積累蔗糖為主［79］。肉蓯蓉是一種專性根寄生植物，其生長(zhǎng)所需要的水分、無(wú)機(jī)鹽及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等均來(lái)自寄主，而其自身并不進(jìn)行相應(yīng)的物質(zhì)合成［75］。由此可見，肉蓯蓉從寄主梭梭處攝取了大量水分與養(yǎng)分，使寄主處于逆境狀態(tài)從而影響到梭梭的水分代謝及其生理代謝，致使其寄主梭梭生長(zhǎng)衰退［76］。與此同時(shí)，接種肉蓯蓉對(duì)梭梭天然林林下植被的種類組成、植株數(shù)量、植被蓋度、物種多樣性、生物量以及天然更新的幼苗幼樹等都將產(chǎn)生不同程度的影響［80］。

在肉蓯蓉采挖坑對(duì)梭梭根際土壤水分影響的研究中發(fā)現(xiàn)，采挖肉蓯蓉后，坑內(nèi)回填土壤的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，致使土壤含水率較采挖前降低，不利于梭梭生長(zhǎng)［81］。同時(shí)，受采挖和回填接種穴影響的地表面，植物種類和分種蓋度、植被總蓋度、物種多樣性指數(shù)等有所下降；植物的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度卻有所提高［80］。

4.2 鎖陽(yáng)對(duì)其寄主白刺生長(zhǎng)發(fā)育的影響

有關(guān)鎖陽(yáng)寄生對(duì)其寄主白刺影響的研究尚未見報(bào)道。只在高永等［82］的研究中發(fā)現(xiàn)，在同一條白刺根上，可以寄生不同年齡的鎖陽(yáng)；鎖陽(yáng)的個(gè)體大小，每叢的數(shù)量及長(zhǎng)勢(shì)與白刺長(zhǎng)勢(shì)呈正相關(guān)。因此，鎖陽(yáng)寄生對(duì)其寄主白刺的影響還有待進(jìn)一步深入研究。

5 展望

目前，在肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的形態(tài)胚胎學(xué)特征、種子生理、藥性及藥理學(xué)分析等方面已進(jìn)行了系統(tǒng)的研究［83，84］。以此為基礎(chǔ)，以肉蓯蓉與鎖陽(yáng)為主要原料的系列產(chǎn)品也步入產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；能壍?。然而，相關(guān)產(chǎn)品的質(zhì)量與技術(shù)含量偏低，致使其難以達(dá)到國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)入國(guó)際市場(chǎng)。因而，還需對(duì)這2種資源植物在有效成分的提取與分離、藥理學(xué)、加工工藝、產(chǎn)品標(biāo)準(zhǔn)等方面進(jìn)行深入的研究。同時(shí)，肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的人工培育技術(shù)雖然取得了重大進(jìn)展，但是尚未形成系統(tǒng)的培育體系，尤其是鎖陽(yáng)資源并未因此而得到充分的保護(hù)和利用，仍處于自生自滅乃至被掠奪性地采挖狀態(tài)。因此，今后在肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的人工培育技術(shù)體系，尤其是其無(wú)性培育技術(shù)體系方面需要繼續(xù)完善和深入的研究。與此同時(shí)，在肉蓯蓉和鎖陽(yáng)與其寄主梭梭和白刺生長(zhǎng)發(fā)育相互關(guān)系方面的研究，無(wú)論是研究數(shù)量還是研究水平均相對(duì)薄弱。此外，關(guān)于肉蓯蓉和鎖陽(yáng)的分子、生理、生態(tài)等基礎(chǔ)性理論研究還極為不足，這是目前最急需共同解決的問(wèn)題。不過(guò)，有理由相信，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和對(duì)肉蓯蓉、鎖陽(yáng)研究的不斷深入，這2種資源植物的社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值將會(huì)越來(lái)越大。

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